Appunti completi Zoologia generale e sistematica

Diversità e adattamenti degli animali

La diversità e gli adattamenti dei milioni di specie di animali sono da sempre al centro dell’interesse dell’uomo. Gli animali sono il regno biologico con il più alto numero di specie, di cui il 97% sono invertebrati. Il numero di specie animali descritte è di circa 1,8 milioni mentre le specie stimate sono circa 8,7 milioni.

Artropodi

Gli artropodi sono animali con arti articolati (crostacei, insetti, ragni, millepiedi, scorpioni); sono circa i ¾ degli organismi animali. La maggior parte sono gli insetti (in particolare i coleotteri).

Storia della classificazione

Aristotele: le specie animali potevano essere disposte in una gerarchia ordinata per complessità crescente (Scala naturae, scala della natura): l’uomo occupa il gradino più alto e tutti gli animali occupano i gradini a scendere.

Carl von Linné: formulò il concetto di specie, ideò la nomenclatura binomia e classificò i viventi in un “Systema naturae” che pubblicò nel 1735. Fino a quel momento le specie venivano descritte in un modo non perfettamente definibile poiché ogni scienziato dava più importanza ad alcuni caratteri rispetto ad altri. Questo sistema naturale aveva come limite il concetto base che tutte le specie esistenti erano ferme e immutabili; come quello moderno si basa su 7 categorie sistematiche o TAXA:

• Regno
• Phylum
• Classi
• Ordini
• Famiglia
• Genere
• Specie

Alcuni TAXA possono avere delle sottocategorie prima di passare al TAXON successivo (es. Subphylum, superclasse, sottoclasse, coorte, superordine, ecc.).

Cuvier: tentò di conciliare la fissità della specie creazionistica con la scoperta di fossili di specie estinte; ipotizzò che nel tempo si siano verificate delle catastrofi e che Dio dopo ognuna di esse abbia ripetuto la sua azione creazionistica (l’ultima di queste catastrofi, 27 in tutto, coincide con il diluvio universale).

Lamarck: coniò il termine biologia ed elaborò la prima teoria evoluzionistica nel “Philosophie zoologie” basata su uso e disuso di organi e strutture ed eredità dei caratteri acquisiti nel tempo.

Darwin: pubblicò la sua teoria dell’evoluzione della specie per selezione naturale nel libro “L’origine delle specie”. Gli individui più adatti al proprio ambiente sopravvivono e si riproducono con successo.

Filogenesi

La filogenesi è la genesi dei phyla: un albero filogenetico è un diagramma che mostra le relazioni di discendenza comune di gruppi tassonomici di organismi. La rappresentazione delle relazioni in questa forma è tipica della teoria evoluzionistica: tutta l’evoluzione è partita da un unico progenitore comune.

In un albero filogenetico, ciascun nodo o biforcazione rappresenta un antenato comune più recente dei gruppi che si trovano ai nodi successivi e la lunghezza delle ramificazioni può o meno essere correlata al tempo o ai cambiamenti genetici che intercorrono tra di essi. Gli alberi filogenetici vengono costruiti in base a dati morfologici, biochimici e molecolari.

Il primo albero filogenetico è di Ernst Haeckel: gli organismi sono rappresentati divisi in 3 regni sulla base di caratteri morfologici e fisiologici. Una rappresentazione ormai classica è quella proposta da Whittaker: divide in 5 regni sulla base di caratteristiche di alimentazione e riproduzione. Il moderno albero filogenetico è stato proposto da Carl Woese (1990) e mostra la divisione in 3 regni.

Unità e biodiversità degli animali

UNITARIETÀ: comprendere cos’è un organismo animale, i suoi problemi, processi fondamentali (metabolici e di mantenimento) e la costituzione di base.

Biodiversità: comprendere la grande diversificazione di forme di vita animale, la loro diversità, complessità e la loro parentela evolutiva.

Il motivo unificatore della biodiversità animale è un programma intrinseco, ovvero il programma genetico contenuto nel DNA, il quale dirige la costruzione delle strutture e l’espletamento delle funzioni ed è responsabile delle modificazioni storiche del “programma” ovvero della variabilità e del processo evolutivo (subordinato alla selezione naturale).

La biodiversità degli animali è stata realizzata, nel corso di milioni di anni, dall’evoluzione che l’ha testata e collaudata attraverso la selezione naturale. Il risultato è un continuo processo di adattamento delle successive generazioni al proprio ambiente e al proprio stile di vita; questo ha portato a forme di vita con diversi stili di vita, habitat e specializzazioni (specializzazioni delle strutture funzionali ad ogni livello di organizzazione) >> quando in un organismo si sviluppano determinate strutture e funzioni che lo rendono atto a vivere in una particolare condizione ambientale si ha l’adattamento.

L’organizzazione strutturale di un organismo o di una struttura può non essere la più funzionale in assoluto ma, con determinati presupposti storici-genealogici, è quella migliore possibile. Le imperfezioni sono le vere prove dell’evoluzione. Gli organi vestigiali sono interpretati come relitti evolutivi che erano funzionali negli antenati. Sono rappresentati da strutture attualmente prive di funzione, che risultano confrontabili, omologhe, con strutture normalmente sviluppate e funzionali in gruppi affini.

Anelli di congiunzione

Sono organismi con caratteristiche intermedie tra due gruppi diversi e che quindi ne provano la stretta parentela. A volte, tutta una serie di forme imperfette che attestano una transizione fra uno stile di vita ed un altro. Gli anelli di congiunzione sono difficili da trovare perché nell’evoluzione di solito sono sostituiti dalle forme successive, morfologicamente e/o fisiologicamente più adatte.

Condizioni irrinunciabili dell'organismo animale

L’intera impostazione di base dell’organismo animale è costituita da due condizioni irrinunciabili:

• Eterotrofia: nutrimento costante sotto forma di molecole complesse (sintetizzate da altri organismi) per fare nuove sintesi e per ottenere energia.
• Fabbisogno di O₂.
• Forma del corpo e aspetto definiti: spesso presenza di appendici.
• Organi interni.
• Accrescimento definito.
• Pareti cellulari delicate.
• Glicogeno: per l’accumulo dei carboidrati.
• Locomozione o movimento vistoso: spostamento nello spazio.
• Coordinamento nervoso per la risposta rapida agli stimoli.

Gli animali sono dotati di un’organizzazione strutturale di tipo gerarchico: ORGANISMO >> SISTEMI/APPARATI >> ORGANI >> TESSUTI >> CELLULE.

Bauplan

Bauplan: piano organizzativo, architettura funzionale del corpo. Sottintende l’organizzazione strutturale, le capacità, i limiti, i vincoli e gli aspetti funzionali mentre evidenzia il significato adattativo dello schema strutturale di un animale ed i vincoli evolutivi che operano su di esso. Perché l’organismo possa lavorare, sopravvivere e riprodursi con successo, tutte le componenti del corpo devono essere strutturalmente e funzionalmente compatibili. È importante comprendere i principi che regolano il bauplan e individuare i criteri di analisi per inquadrare le linee generali del bauplan.

A seconda del bauplan gli animali sono raggruppati in phyla che tengono conto di caratteristiche di base comuni. Queste differenze nel bauplan devono essere interpretate sulla base di principi funzionali (interpretazione funzionale) e sulla base di principi storici (interpretazione evolutiva): un solo tipo di chiave interpretativa può non essere completamente valido.

Il bauplan viene definito secondo sette caratteristiche: simmetria strutturale del corpo, livello di organizzazione (semplici cellule, tessuti, sistemi), ripetitività delle parti (composizione modulare dell’organismo), architettura digerente, cavità del corpo, struttura dello scheletro e appendici.

Omologie e analogie

Nella comparazione tra specie diverse si possono riscontrare delle strutture tra di loro simili. Queste somiglianze possono essere classificate in due tipologie:

• Omologie: le strutture omologhe sono strutture che si originano da abbozzi embrionali corrispondenti ed hanno componenti strutturali e rapporti anatomici simili. Le omologie denotano un’origine comune. Possono presentarsi modificate, in un gruppo omogeneo, via via che le singole specie hanno diversificato e specializzato le proprie esigenze funzionali ed il proprio adattamento ad un particolare stile di vita. Le omologie sono la prova di una RADIAZIONE ADATTATIVA o EVOLUZIONE DIVERGENTE, ovvero quel fenomeno evolutivo secondo cui da una forma ancestrale se ne formano molte che vanno ad occupare i più diversi ambienti.
• Analogie: le strutture analoghe sono strutture che presentano affinità funzionali (a volte notevoli somiglianze morfologiche > omoplasie) ma hanno diverso sviluppo embrionale e differenti condizioni strutturali e rapporti anatomici. Le analogie non denotano origini comuni. Il sommarsi di analogie in specifiche strutture può portare in diversi gruppi ad apparenti somiglianze nel piano di architettura generale, come effetto di un dinamismo morfologico simile, adattamento funzionale a simili condizioni di vita: sono la prova di una CONVERGENZA ADATTATIVA o EVOLUZIONE CONVERGENTE, ovvero il fenomeno per cui specie che vivono nello stesso tipo di ambiente o in nicchie ecologiche simili, sulla spinta delle stesse pressioni ambientali, si evolvono sviluppando per selezione naturale determinate strutture o adattamenti che le portano ad assomigliarsi fortemente. Tali specie sono dette convergenti.

Analisi dei caratteri del bauplan

Simmetria

La diversità e la complessità delle forme viventi va affrontata in primo luogo ricorrendo a semplici criteri di analisi che permettano di inquadrare gli aspetti più generali del design naturale, ovvero la polarità e la simmetria (prima definizione geometrica della struttura).

La polarità, in contesto biologico, è definita come una distribuzione persistente e asimmetrica di una struttura lungo un asse. Si esprime a livello di organelli, di cellule, di organi e di interi organismi. La polarità è centrale per lo sviluppo degli animali per la progressiva formazione della complessità strutturale.

Sebbene la polarità sia universale negli organismi pluricellulari e porti a funzioni differenziate e alla formazione degli organi, i requisiti alla base della polarità sono strettamente correlati alla mobilità. Un organismo mobile è in grado di aggiustare il suo orientamento nel mondo fisico. Negli organismi mobili, un asse polare ha un valore adattativo: gli organi di percezione sensoriale e per l’analisi dell’ambiente sono concentrati nella zona anteriore del corpo che incontra l’ambiente per prima.

Negli organismi si parla sempre di simmetria rispetto ad un piano e non rispetto ad un asse perché gli organismi sono tridimensionali: il piano di simmetria taglia l’intera struttura in due parti speculari.

• Asimmetria: es. amebe (protozoi) e spugne (poriferi).
• Simmetria sferica: tutti i piani che passano per il centro dividono il corpo in parti speculari. Assenza di polarità, differenziazione tra centro e periferia, nessuna specializzazione. Presente solo in pochi protozoi planctonici.
• Simmetria raggiata: rispetto all’asse oro-aborale. Presente negli cnidari: sia in individui sessili come i polipi sia in individui galleggianti come le meduse. Possono interagire con l’ambiente esterno da ogni lato del corpo. È correlata con la locomozione direzionale. Nei bilateri mobili è evidente la cefalizzazione (differenziazione anatomica e funzionale di un’estremità cefalica).
• Simmetria bilaterale: rispetto al piano sagittale: un solo piano divide il corpo in metà speculari. Quando si descrive l’orientazione di un animale bilaterale si indica con anteriore l’estremità cefalica e posteriore quella caudale. Presente in platelminti e anellidi.
• Simmetria biradiale: simmetria rispetto al piano sagittale e al piano frontale. Presente in ctenofori.

Livello di organizzazione

• Livello cellulare/pluricellulare
• Livello tessutale
• Livello di organi
• Livello di apparati e sistemi

Ripetitività delle parti

Lo sviluppo di un’organizzazione complessa porta verso l’evoluzione di un corpo di cospicue dimensioni.

• Vantaggi delle maggiori dimensioni:
  • Maggiori possibilità di tollerare cambiamenti ambientali
  • Evitare la predazione
  • Acquisizione di cibo
  • Efficienza metabolica: richiesta energetica assoluta maggiore negli animali grandi ma richiesta energetica relativa (per unità di peso corporeo) minore
• Svantaggi: rapporto svantaggioso superficie/volume
  • Minore efficienza dei processi fisiologici che comportano scambio attraverso le superfici (scambi di nutrienti, gas, cataboliti azotati, ecc.)

Se un organismo è costituito da parti ripetitive (metameri) è andato incontro al processo di metamerizzazione.

• Vita dinamica: simmetria bilaterale > METAMERIA
  • Omometameria: metameri tutti uguali
  • Eterometameria: metameri diversi (detti regioni o tagmi) e funzionalmente specializzati a seconda della regione (processo di regionalizzazione)
• Vita sessile o sedentaria: simmetria raggiata (secondaria) > CICLOMERIA
  • Metameri tutti simili detto antimeri

Architettura del digerente

Stadi precoci dello sviluppo embrionale: blastula (blastocele, cavità chiusa) >> gastrula (2 foglietti embrionali: ectoderma esterno ed endoderma interno al blastoporo) >> gastrula (3 foglietti, formazione interna del mesoderma). Nello stadio di gastrula si forma una cavità detta archenteron, intestino primitivo.

Negli cnidari l’archenteron si sviluppa in celenteron, una grossa cavità a fondo cieco, nei bilateri primitivi come i platelminti si sviluppa un intestino a fondo cieco ramificato in cui bocca e ano combaciano mentre, in tutti gli altri bilateri, l’archenteron si sviluppa in un intestino aperto con lo sviluppo di ghiandole digerenti. Nei poriferi il digerente è costituito da una rete di canali.

In tutti i bilateri ad eccezione di cnidari e platelminti, si sviluppa secondariamente una seconda apertura che può diventare bocca o ano e dare origine a due differenti superphyla. Il diverso sviluppo porta anche a differenze nella posizione del sistema nervoso centrale e del cuore

• Protostomi: il blastoporo si sviluppa in bocca e l’apertura secondaria in ano. Il SNC si trova in posizione ventrale e il cuore in posizione dorsale.
• Deuterostomi: il blastoporo si sviluppa in ano e l’apertura secondaria in bocca. Il SNC si trova in posizione dorsale e il cuore in posizione ventrale. Di questo superphylum fanno parte i cordati.

Cavità del corpo

Svantaggi dell’assenza di una cavità nel corpo:

• Funzione di distribuzione poco efficiente
• Lo sviluppo degli organi interni non è favorito
• Sollecitazioni dirette degli apparati interni durante il movimento
• Crescita corporea costosa
• Assenza di un supporto scheletrico (rigido o idraulico)

Vantaggi della presenza di una cavità nel corpo:

• Raggiungimento di una mole corporea maggiore
• Possibilità di trasporto e di distribuzione di sostanze
• Aumento del potenziale riproduttivo: accumulo di gameti
• Crescita indipendente degli organi
• Separazione/indipendenza di organi complessi dalla parete del corpo
• Possibilità di utilizzo di organi estroflettibili: proboscidi
• Idroscheletro
• Nuovo stile di vita:
  • Nuoto e strisciamento facilitati
  • Scavo grazie a contrazione dei muscoli della parete del corpo che agiscono sull’idroscheletro; conquista di nuovi ambienti (nuove fonti alimentari)
  • Cambiamenti di forma cospicui

Vantaggi del celoma:

• Idroscheletro compartimentalizzato: autonomia dei metameri e miglioramento della motilità
• Indipendenza del tubo digerente: allungamento, muscolatura propria, attività peristaltica
• Trasporto di sostanze: eliminazione dei cataboliti azotati e acqua in eccesso via celoma; gameti rilasciati via celoma

• Acelomato:
  • Corpo pieno
  • Parenchima di riempimento
  • Assenza di cavità
  • Presente nei platelminti
• Pseudocelomato:
  • Cavità di origine blastocelica piena di liquido >> idroscheletro
  • Non compartimentalizzata
  • Non rivestita da peritoneo
  • Si sviluppa quando il blastocele non viene occupato interamente dal mesoderma durante lo sviluppo
  • Presente nei nematodi
• Celomato:
  • Presenza del celoma
  • Cavità di origine mesodermica
  • Compartimentalizzata e specializzata
  • Rivestimento

Scheletro

• Scheletro idraulico: idroscheletro. Compartimento chiuso del corpo pieno di liquido sotto pressione. Parete rinforzata da fibre e muscoli
  • Conferisce forma e supporto al corpo
  • Protegge gli organi interni fungendo da ammortizzatore
  • Fornisce il mezzo per l’azione muscolare: permette di trasmettere le forze esercitate dai muscoli
• Scheletro rigido:
  • Esoscheletro incompleto
  • Esoscheletro completo
  • Endoscheletro

Appendici

• Assenti
• Carnose
• Articolate

Tabella riassuntiva delle principali caratteristiche dei phyla