Trasporto dei soluti

Trasporto dei soluti

Caratteristiche della cellula vegetale

La cellula vegetale presenta esternamente la parete cellulare, la quale è porosa e, pertanto, è permeabile ad H₂O, sali minerali e altri metaboliti. La parete è composta da:

• Fibre → costituite da cellulosa
• Matrice → costituita da acqua, polisaccaridi (pectine, emicellulosa), proteine (di solito glicosate cioè provviste di catene laterali glicidiche)

A differenza della parete, la membrana plasmatica è una membrana semipermeabile, ovvero permette la diffusione passiva di piccole molecole come O₂, CO₂, NH₃, H₂O ma è impermeabile a ioni (elettroliti) e molecole polari (zuccheri, non elettroliti). Il trasporto attraverso la membrana viene mediato da molecole proteiche trasportatrici.

Cosa guida il movimento di un soluto

Non elettrolita = soluto non carico (es. zuccheri) → potenziale chimico.

Elettrolita = soluto carico (es. ioni) → potenziale elettrochimico.

Non elettrolita - Potenziale chimico

Il potenziale chimico è l’espressione dell’energia libera associata a una sostanza. Esso somma tutte le forze che possono agire su una molecola e ne determinano il trasporto netto → misura la tendenza di una sostanza a reagire, a spostarsi. Nel caso di un non elettrolita si considera, nel potenziale chimico: μ_J = μ_J* + RTln a_J + z FE_J + PV_J + m gh_J

• RTln a_J: concentrazione
• μ_J*: il potenziale chimico standard di riferimento di una sostanza semplice è 0 a 298°K e 1 atm
• z FE_J: si considera solo nel caso di ioni
• m gh_J: componente legata alla gravità (si considera solo nel caso del potenziale idrico)
• PV_J: componente della pressione idrostatica (si considera solo nel caso del potenziale idrico)

Semplificando, quindi: a = attività della sostanza; per le soluzioni poco concentrate è assimilabile alla concentrazione molare; μ_J = RTln a_J R = costante di stato dei gas; T = temperatura in gradi Kelvin.

Poiché ln = 2,3 log, si avrà: μ_J = 2,3 RT log a_J

Esempio 1: Trasporto passivo

La sostanza J si muove dal comparto A, in cui è più concentrata, al comparto B, in cui è meno concentrata. Qual è il lavoro necessario per trasportare una sostanza da A → B? Si dovrà considerare la differenza di potenziale, cioè di energia libera tra A e B:

μ_jA = 2,3 RT log a_jA

μ_jB = 2,3 RT log a_jB

Poiché a_jA > a_jB, si avrà che μ_jA > μ_jB

ΔG = μ_jB - μ_jA = 2,3 RT log a_jB - 2,3 RT log a_jA

ΔG = 2.3 RT log (a_jB/a_jA), poiché a_jA > a_jB, si avrà che a_jB/a_jA < 1

Il log di un numero minore di 1 è negativo: quindi ΔG < 0 → il trasporto della sostanza avviene spontaneamente da A a B.

Esempio 2: Trasporto attivo

Cellula cribrosa

Caricamento del saccarosio in una cellula cribrosa del floema.

Apoplasto = parete

Saccarosio (in blu)

[SAC] Apoplasto = 0,01 M

[SAC] Cell cribr = 0,5 M

ΔG = 2.3 x 8.314 (J/mol K) x 298 K log (0.5/0.01)

ΔG = +9700 J/mol

Energia che bisogna spendere (dato che ΔG > 0) per caricare una mole di saccarosio nei tubi cribrosi. Nel caso in cui ΔG > 0, allora il trasporto avviene contro gradiente e richiede energia (processo endoergonico).

ΔG < 0 = esoergonico → trasporto passivo; ΔG > 0 = endoergonico → trasporto attivo.

Riassumendo

Nel caso di una sostanza non elettrolitica (come il saccarosio), il movimento sarà determinato esclusivamente dalla concentrazione della sostanza.

• Secondo gradiente di concentrazione = trasporto passivo (non necessita di energia);
• Contro gradiente di concentrazione = trasporto attivo (necessita di energia);

Qualunque sia l’energetica del trasporto (trasporto attivo contro gradiente o trasporto passivo secondo gradiente), il trasporto attraverso la membrana viene sempre mediato da proteine trasportatrici.

Elettrolita - Potenziale elettrochimico

Si avrà che: zFE: potenziale elettrico; μ_J = μ_J* + RTln a_J + z FE_J + PV_J + m gh_J

• RTln a_J: concentrazione

Nel caso delle molecole cariche, oltre al gradiente di concentrazione e quindi al potenziale chimico, dobbiamo considerare anche il gradiente di potenziale elettrico che tenderà a respingere o ad attrarre gli ioni, influenzandone il movimento. Il movimento finale dello ione è influenzato da:

• La sua concentrazione
• La carica dello ione (z)
• L'interazione con il potenziale elettrico di membrana (E), determinato dalla carica relativa ai due lati della membrana

All’equilibrio i potenziali elettrochimici sono i medesimi, quindi si avrà che:

μ_JA = μ_JB RT ln a_JA + zFE_JA = RT ln a_JB + zFE_JB

RT(ln a_JA – ln a_JB) = zF (E_B - E_A)

RT a_E – E_A = ln_B A

JAzF a_JB

Questa differenza di potenziale elettrico (E_B – E_A) è conosciuta come potenziale di Nernst (ΔE) per un dato ione.

Equazione di Nernst

Stabilisce che, all’equilibrio, la differenza di concentrazione di uno ione fra due compartimenti è bilanciata dalla differenza di voltaggio tra i due comparti.

RT a_ext E = E_N = E_B – E_A = ln (B – A)

ZFE a_int

L’equazione di Nernst correla l’energia chimica di uno specifico ione con il potenziale elettrico. In condizioni di equilibrio, la differenza di concentrazione dello ione tra due comparti separati da membrana è bilanciata dalla differenza di potenziale elettrico tra i due comparti.

Esempio: ione monovalente positivo (K⁺) a 25°C

• z = +1
• T = 298°K (a 25°C)
• R = 8,314 JK^-1 mol^-1 = x 2,3 = 0,059 Volt = 59 mV

RT 8,341 x 298 → ZF 1 x 96485

F = 96485 C mol^-1 costante di Faraday

Trasformazione ln in log = 2,3

E_N = 59 mV log a_ext/a_int

Se lo ione K⁺ è 10 volte più concentrato all’interno (es. 10 mM) rispetto all’esterno (1 mM) si avrà:

K⁺ ext → 1 mM → log 1/10 = -1 E_N = -59 mV

K⁺ int → 10 mM

Ciò significa che occorrerà un potenziale di membrana di -59 mV per mantenere questo tipo di gradiente, per uno ione il cui movimento attraverso una membrana sia guidato da trasporto passivo. Quindi, nella cellula che contiene una concentrazione 10 volte più elevata di K⁺ rispetto all’esterno, il K⁺ intracellulare diffonde verso l’esterno attraverso i canali aperti, spinto da un gradiente di potenziale chimico. La diffusione crea un accumulo di ioni K⁺ all’esterno che aumenta la carica positiva extracellulare. In parallelo, diminuisce proporzionalmente.