Membrana Plasmatica e Trasporto dei soluti

4. STRUTTURA DELLA MEMBRANA PLASMATICA:

COMPONENTE PROTEICA

In base alla loro posizione all’interno della membrana, distinguiamo diversi tipi di PROTEINE DÌ

MEMBRANA:

- PROTEINE INTEGRALI DÌ MEMBRANA: si tratta di PROTEINE TRANS-MEMBRANA, che

penetrano il doppio strato fosfolipidico.

Possiedono TRE DOMINI DIFFERENTI:

1) UNO CITOPLASMATICO;

2) UNO TRANS-MEMBRANA; 8

3) UNO EXTRACELLULARE.

Queste proteine possono essere A SILGOLO PASSO (attraversano la membrana una sola

volta) oppure possono essere MULTIPASSO (Attraversano la membrana più volte).

Queste proteine svolgono un ruolo importante nella trasduzione del segnale.

Solitamente, le proteine trans-membrana presentano un orientamento specifico:

- Il GRUPPO CARBOSSI TERMINALE è rivolto nel versante CITOPLASMATICO (interno);

- Il gruppo AMMINO TERMINALE è rivolto nel versante EXTRACELLULARE (esterno).

- PROTEINE PERIFERICHE DÌ MEMBRANA :

Sono proteine situate completamente all’esterno del doppio strato fosfolipidico (o sul

versante extracellulare oppure su quello citosolico).

Queste proteine si legano alla membrana attraverso legami NON COVALENTI, che si

stabilizzano con LIPIDI DÌ MEMBRANA o con altre PROTEINE TRANS-MEMBRANA.

- PROTEINE ANCORATE AI LIPIDI :

Sono anch’esse proteine situate completamente all’esterno del doppio strato fosfolipidico (o

sul versante extracellulare oppure su quello citosolico).

SONO LEGATE ALLA MEMBRANA ATTRAVERSO LEGAMI COVALENTI, stabiliti tra la

proteina e lipidi di membrana. 9

5. STRUTTURA DELLA MEMBRANA PLASMATICA: GLUCIDI

Al livello della membrana plasmatica, i glucidi si trovano ESCLUSIVAMENTE SUL VERSANTE

EXTRACELLULARE, ove svolgono specifiche funzioni come SUBSTRATO PER IL

RICONOSCIMENTO DÌ RECETTORI, DIFESA, TRASDUZIONE DEL SEGNALE eccetera.

All’interno della membrana plasmatica, i glucidi sono presenti sottoforma di GLICOLIPIDI (zuccheri

legati a lipidi di membrana) o GLICOPROTEINE (zuccheri legati a proteine di membrana).

GLICOSILAZIONE PROTEICA

La glicosilazione proteica (legame di catene oligosaccaridi che su molecole proteiche) avviene tra

il Reticolo Endoplasmatico Rugoso (RER) ed il GOLGI.

Il legame che si instaura tra PROTEINA e GLUCIDE, è un legame di tipo GLICOSIDICO.

Esistono due tipi di residui amminoacidici sui quali i glucidi possono legarsi:

- Una ASPARAGINA: questo amminoacido presenta un radicale variabile terminante con un

NH.

- Su una TREONINA: questo amminoacido presenta un radicale variabile terminante con un

–OH.

In base al tipo di amminoacido che lo zucchero va a legare, distinguiamo due tipologie di legame:

1) LEGAME N-GLICOSIDICO (LEGAME N-LINKED):

Questo tipo di legame avviene tra l’ASPARAGINA (avente gruppo NH nel radicale variabile) e la

catena glucidica.

2) LEGAME O-GLICOSIDICO (LEGAME O-LINKED):

questo tipo di legame avviene tra la TREONINA (avente gruppo OH nel radicale variavile) e la

catena glucidica.

6. ASIMMETRIA DELLA MEMBRANA PLASMATICA

Parlando di membrana plasmatica, non si può non affrontare l’argomento dell’ASIMMETRIA DÌ

MEMBRANA.

Per ASIMMETRIA DÌ MEMBRANA, s’ intende la diversa distribuzione della componente LIPIDICA,

PROTEICA e GLUCIDICA nei due emistrati di membrana. 10

Andiamo quindi ad osservare come le tre componenti (lipidica, proteica, glucidica) si distribuiscono

nei due emistrati:

1) LIPIDI: come spesso detto, la membrana si comporta come un LIQUIDO CRISTALLINO,

permettendo alle sue componenti di potersi muovere in essa. Per quanto concerne i lipidi,

riconosciamo tre tipi di movimento:

- ROTAZIONE SUL PROPRIO ASSE: i fosfolipidi possono ruotare su se stessi;

- DIFFUSIONE LATERALE: i lipidi possono muoversi lungo l’emistrato in cui si

trovano;

- FLIP-FLOP : i fosfolipidi possono passare da un emistrato all’altro.

Il FLIP-FLOP è un processo che, se spontaneo, richiede molto tempo per avvenire.

Nelle cellule, questo movimento è velocizzato da specifici enzimi.

I fosfolipidi, al livello della membrana plasmatica, hanno una distribuzione abbastanza specifica,

che va a determinare l’asimmetria di membrana.

Un esempio che testimonia l’asimmetria dei lipidi di membrana, è data dalla FOSFATIDIL-SERINA,

un fosfolipidi presente solamente nell’emistrato citoplasmatico e, se portato sul versante

extracellulare, invia un segnale di “EAT ME” (tradotto letteralmente sarebbe “MANGIAMI”) ai

macrofagi, i quali andranno a fagocitare la cellula stessa.

2) PROTEINE:

Anche le proteine hanno una specifica distribuzione nella membrana. Tale distribuzione può essere

studiata attraverso la tecnica di analisi del FREEZE AND FRACTURE, in cui si congelano e si

separano i due strati fosfolipidici. 11

Da questi esperimenti, si può vedere come PROTEINE INTEGRALI DÌ MEMBRANA siano più

affini ad un emistrato rispetto all’altro.

Questa differente affinità si manifesta con la separazione della proteina integrale dall’emistrato

meno affine, mentre rimane ancorata all’emistrato più affine.

3) GLUCIDI:

Come già detto, i glucidi sono presenti SOLAMENTE SUL VERSANTE EXTRACELLULARE,

contribuendo ad aumentare l’asimmetria di membrana.

7. INTRODUZIONE AI PROCESSI DÌ TRASPORTO

Come già detto, la membrana plasmatica svolge numerose funzioni, tra cui:

- La trasduzione del segnale;

- I processi di trasporto.

In questo capitolo ci dedicheremo ad osservare i PROCESSI DÌ TRASPORTO.

TRASPORTO DEI SOLUTI

Il trasporto dei soluti è una delle attività cellulari che caratterizza la MEMBRANA PLASMATICA,

poiché grazie ad essa la cellula riesce ad assorbire le sostanze necessarie per la vita, mentre allo

stesso tempo riesce ad espellere le sostanze di rifiuto.

Le modalità di trasporto dei soluti sono direttamente collegate alla natura chimica della

membrana , e per questo motivo, non possiamo astenerci dal richiamare (durante il capitolo) alcuni

aspetti inerenti a questa struttura.

Poiché di natura principalmente lipidica, la membrana plasmatica non permette il passaggio della

maggior parte delle molecole polari.

Piccole molecole polari e molecole apolari, riescono ad attraversare il doppio strato, mentre

molecole polari più grosse e ioni non possono attraversare il doppio strato fosfolipidico.

Per la sua capacità di permettere SOLO AD ALCUNE MOLECOLE di attraversare il doppio strato

lipidico, la MEMBRANA PLASMATICA viene detta a PERMEABILITÀ SELETTIVA (oppure SEMI-

PERMEABILE).

Attraverso la membrana plasmatica, riescono a passare:

- TUTTO CIÒ CHE È LIPOSOLUBILE;

- PICCOLE MOLECOLE COME L’ACQUA; 12

- GAS COME OSSIGENO ED ANIDRIDE CARBONICA.

Altre MOLECOLE DI GRANDI DIMENSIONI, oppure MOLECOLE PRESENTANTI UNA CARICA,

non possono passare liberamente il doppio strato fosfolipidico, ma entrano nella cellula grazie ad

interazioni con proteine di membrana.

8. PROCESSI DÌ TRASPORTO: TRASPORTO ATTIVO E

TRASPORTO PASSIVO

Quando parliamo di trasporto di membrana, possiamo distinguere due tipologie di trasporto:

- TRASPORTO PASSIVO: in cui le molecole entrano ed escono dalla cellula seguendo il loro

gradiente di concentrazione. In questo trasporto non abbiamo dispendio di energia.

- TRASPORTO ATTIVO: in cui le molecole si muovono contro gradiente di concentrazione

con conseguente dispendio di energia.

NOTA BENE: TRASPORTO PASSIVO

Noi classificheremo il processo di diffusione come una delle vie del trasporto passivo delle

sostanze.

La professoressa, durante la lezione, ha però identificato il TRASPORTO PASSIVO solamente

con il processo di diffusione facilitata, in quanto è mediato dalle proteine.

9. PROCESSI DÌ TRASPORTO: TRASPORTO PASSIVO

Quando parliamo di trasporto passivo, intendiamo il movimento degli ioni SECONDO GRADIENTE

DÌ CONCENTRAZIONE, senza che avvenga dispendio di energia da parte della cellula.

Distinguiamo due tipologie di trasporto attivo:

- LA DIFFUSIONE SEMPLICE;

- LA DIFFUSIONE FACILITATA; 13

DIFFUSIONE SEMPLICE:

Come già detto, piccole molecole possono diffondersi all’interno o all’esterno della cellula

SEGUENDO IL LORO GRADIENTE DÌ CONCENTRAZIONE.

Le molecole che possono compiere la diffusione semplice, sono MOLECOLE IDROFOBICHE e

MOLECOLE DÌ PICCOLE DIMENSIONI.

DIFFUSIONE FACILITATA

Tutte le altre molecole che non possono attraversare il doppio strato fosfolipidico, prendono

interazione con le proteine di membrana. Poiché la diffusione (secondo gradiente di

concentrazione) di queste molecole è MEDIATA da proteine integrali di membrana, questo

meccanismo di diffusione è indicato con il nome di DIFFUSIONE FACILITATA.

PROCESSO DÌ DIFFUSIONE SEMPLICE

La diffusione semplice è il primo processo di trasporto passivo che andiamo ad analizzare.

Questo meccanismo di diffusione riguarda, come detto, molecole apolari e piccole molecole in

gradi di attraversare il doppio strato fosfolipidico.

Nei PROCESSI DÌ TRASPORTO PASSIVO (diffusione semplice e diffusione facilitata), un ruolo

fondamentale gioca il GRADIENTE DÌ CONCENTRAZIONE, ovvero la differente concentrazione

delle molecole all’interno ed all’esterno della cella.

MAGGIORE È IL GRADIENTE DÌ CONCENTRAZIONE, MAGGIORE È LA VELOCITÀ DÌ

DIFFUSIONE DELLE MOLECOLE.

Oltre al GRADIENTE DÌ CONCENTRAZIONE, le specie chimiche cariche (gli ioni) si muovono

anche per gradiente di carica (cariche negative si muovono verso cariche positive e viceversa).

Per questo motivo, al GRADIENTE DÌ CONCENTRAZIONE si accosta anche il GRADIENTE

ELETTRICO (differenza di cariche tra interno ed esterno della cellula).

GRADIENTE ELETTRICO e GRADIENTE DÌ CONCENTRAZIONE, vengono indicati insieme

utilizzando il termine di GRADIENTE ELETTROCHIMICO.

Al concetto di DIFFUSIONE (movimento dei soluti da regioni più concentrate a regioni meno

concentrate), bisogna anche accostare il concetto di OSMOSI.

L’OSMOSI è il processo di movimento dell’acqua (quindi non si parla più di movimento dei soluti,

ma bensì del movimento dei solventi) da regioni IPOTONICHE (MENO CONCENTRATE) a regioni

IPERTONICHE (PIÙ CONCENTRATE).

Il movimento dell’acqua continua finché le due regioni non diventano ISOTONICHE (ad uguale

concentrazione). 14

PROCESSO DÌ DIFFUSIONE FACILITATA

Il processo di DIFFUSIONE FACILITATA, come visto prima, è una tipologia di trasporto passivo

mediato da proteine.

Quando parliamo di diffusione facilitata, ci riferiamo a due meccanismi dì diffusione mediati da

proteine:

1) MECCANISMI DÌ DIFFUSIONE MEDIATI DA PROTEINE CHE FUNZIONANO COME CANALI:

Queste proteine, sono proteine integrali di membrana le quali