Membrana Plasmatica e Trasporto dei soluti

Membrana plasmatica e processi di trasporto

In questo capitolo saranno affrontati due argomenti tra loro intimamente collegati:

• La struttura della membrana plasmatica;
• I processi di trasporto attraverso questa membrana.

Struttura della membrana plasmatica

Nella prima parte del capitolo affronteremo la struttura della membrana plasmatica, analizzando i diversi modelli che nella storia sono stati proposti, fino ad arrivare al modello a mosaico fluido (modello più accreditato al giorno d’oggi).

Processi di trasporto attraverso la membrana

Nella seconda parte del capitolo osserveremo invece come soluti e macromolecole viaggiano attraverso la membrana.

Introduzione allo studio della membrana plasmatica

Tutte le cellule sono circondate dalla membrana plasmatica, una membrana semi-permeabile che separa l’ambiente interno da quello esterno, regolando il passaggio dei soluti. Il plasmalemma (o membrana plasmatica) non deve però essere visto semplicemente come una barriera selettiva che separa l’ambiente intracellulare da quello extracellulare. Essa è coinvolta in numerose attività cellulari ed è responsabile, ad esempio, di dare una identità alla cellula.

L’identità cellulare è data da particolari macromolecole (proteiche, glucidiche oppure lipidiche) che sporgono da questa membrana e permettono alla cellula di svolgere funzioni specifiche (permettendo quindi agli studiosi di identificare la tipologia cellulare). Un esempio, che dimostra il ruolo della membrana plasmatica nel determinare l’identità cellulare, lo si può trovare al livello degli eritrociti (globuli rossi): in queste cellule, infatti, sono presenti particolari catene glucidiche al livello di membrana plasmatica che determinano il gruppo sanguigno di ogni individuo.

Un altro ruolo molto importante svolto dalla membrana plasmatica è quello di trasdurre il segnale all’interno della cellula. Il processo di trasduzione del segnale può essere descritto (molto genericamente) immaginando una molecola, presente nell’ambiente extracellulare, che interagisce con le proteine presenti nel plasmalemma (vedremo più avanti che nella membrana plasmatica sono presenti diverse macromolecole, tra cui le diverse proteine). L’interazione tra molecola e proteine di membrana scatena una cascata di reazioni biochimiche che possono portare a:

• Silenziamento di geni;
• Divisione cellulare;
• Apoptosi (morte cellulare programmata).

Storia della struttura della membrana plasmatica

I primi studi sulla membrana plasmatica risalgono agli inizi del '900, con alcuni esperimenti condotti da Charles Overton. Overton condusse alcuni esperimenti su preparati istologici vegetali. Nel tentativo di colorare i suoi campioni, Overton notò che:

• I colori polari difficilmente coloravano il preparato istologico;
• I colori apolari riuscivano a colorare molto bene i preparati.

Sulla base di queste osservazioni, egli capì che la cellula era rivestita da un involucro apolare che impediva il passaggio dei coloranti polari. Overton aveva scoperto la membrana plasmatica.

Negli anni successivi, numerosi studi furono condotti sulla membrana plasmatica. Alcuni esperimenti misero in evidenza come questa fosse (come teorizzato da Overton) costituita da lipidi (più precisamente da fosfolipidi). Restava comunque una domanda: in che modo i fosfolipidi si organizzano a formare la membrana plasmatica?

L’esperimento condotto da Gartner e Kernel permise di rispondere a questa domanda. Per il loro esperimento, i due scienziati presero in esame gli eritrociti (o globuli rossi), cellule del sangue che durante il loro processo di maturazione perdono tutti gli organelli cellulari (nucleo compreso). L’uso degli eritrociti permetteva quindi di studiare selettivamente la membrana plasmatica. Gartner e Kernel isolarono dai globuli rossi la membrana plasmatica, ponendo in soluzione i fosfolipidi di membrana. Fu calcolato lo spazio occupato dai lipidi in soluzione, e ci si rese conto che era circa il doppio di quello occupato dagli stessi quando si organizzavano a formare la membrana plasmatica. Questo risultato permise di capire ai due scienziati che i fosfolipidi sono organizzati all’interno della membrana plasmatica, a formare un doppio strato fosfolipidico. In questo doppio strato, le code idrofobiche sono esposte verso l’interno (il più lontano possibile dall’ambiente acquoso), mentre le teste idrofiliche sono rivolte verso l’esterno.

Ulteriori studi sulla membrana plasmatica permisero di osservare come attraverso il plasmalemma si generassero dei flussi ionici. Com’è possibile che, attraverso un doppio strato lipidico, si possano formare flussi ionici?

Per rispondere a questa domanda, Davidson e Danielli elaborarono un modello di struttura della membrana plasmatica chiamato modello a sandwich. Secondo questo modello, la membrana plasmatica era costituita da un doppio strato fosfolipidico ricoperto sui due versanti (intracellulare ed extracellulare) da proteine polari. Il modello a sandwich prevedeva inoltre che in alcuni punti il doppio strato fosfolipidico si interrompesse, a formare dei canali ricoperti da proteine, i quali permettevano il flusso di ioni all’interno ed all’esterno della membrana.

Negli anni '60-'90, con l’invenzione del microscopio elettronico, la struttura del modello a sandwich fu messo in crisi. Robertson fu il primo studioso che riuscì a colorare ed osservare al microscopio elettronico la membrana cellulare. Da queste osservazioni al microscopio, Robertson pubblicò alcuni lavori in cui affermava:

• Come descritto dal modello a sandwich, le proteine che confinavano internamente ed esternamente la membrana plasmatica. Bisogna sottolineare che questa deduzione, fatta dallo studioso, è errata: nella membrana plasmatica non sono presenti proteine che ricoprono (sul versante citoplasmatico ed extracellulare) il doppio strato fosfolipidico. Si pensa che la cattiva interpretazione della struttura della membrana plasmatica da parte di Robertson sia dovuta ad errori durante il processo di preparazione dei preparati cellulari.
• Al contrario di quanto detto dal modello a sandwich, però, Robertson non notò mai dei punti di interruzione.

Robertson propose quindi un nuovo modello di struttura della membrana plasmatica: modello della membrana unitaria. In questo modello, lo scienziato affermava che la membrana fosse ricoperta internamente ed esternamente da proteine, senza però mai interrompersi.

Parallelamente agli studi di Robertson, furono condotti altri studi sulle proteine di membrana. Questi studi misero ulteriormente in crisi il modello a sandwich ed il nuovo modello a membrana unitaria di Robertson. Gli studi sulle proteine di membrana permisero di osservare:

• Le proteine di membrana erano proteine globulari, ovvero proteine di notevole spessore; se queste proteine fossero distribuite tutte internamente ed esternamente, si avrebbe una membrana plasmatica con uno spessore nettamente superiore a quello realmente posseduto dal plasmalemma.
• Si osservò inoltre che molte proteine di membrana possedevano estese regioni idrofobiche, che non potevano stare a contatto con l’ambiente acquoso esterno.

Sulle basi delle osservazioni di Robertson e dagli studi condotti sulle proteine di membrana, nel 1972 Singer e Nicholson proposero il modello di membrana a mosaico fluido. Questo è il modello ancora oggi riconosciuto e vede la componente lipidica e la componente proteica unite insieme nella struttura di membrana come tessere di un mosaico. Le proteine di membrana, in questo modello, sono immerse nel doppio strato fosfolipidico. Il termine “mosaico fluido” si riferisce al fatto che la membrana non è una struttura statica, ma le sue componenti possono muoversi all’interno della membrana. A causa della mobilità delle sue componenti, molto spesso si dice che la membrana plasmatica si comporti come un liquido cristallino, ove non prevale ...