Totale Fisiologia vegetale

FOTOSISTEMI

I pigmenti fotosintetici sono organizzati con proteine e altre molecole (es: chinoni 

molecole composte da un anello fenolico con gruppi ossidrilici, che possono ossidarsi o

ridursi), formando i fotosistemi, costituiti da complessi antenna e il centro di

reazione. Il centro di reazione è il sito del fotosistema dove si trova il pigmento

fotoossidabile (dimero di clorofilla a).

Esistono due fotosistemi che cooperano:

1. Fotosistema I (o PS I) capace di assorbire fino al rosso lontano (700 nm)

2. Fotosistema II (PS II) che assorbe fino alla luce rossa (680 nm) e assorbe molto

poco del rosso lontano

Questi due sistemi agiscono funzionalmente in serie; la luce a 700 nm attiva solo il

+

PSI, che si ossida e un elettrone viene trasferito al NADP per formare il NADPH; ora

il PSI ha una lacuna. Il PSII allora si ossida e trasferisce un elettrone al PSI.

Il PSII viene ricaricato a sua volta dalla fotolisi dell'acqua. In questo modo viene

formato NADPH è detto schema a Z o fotosintesi non ciclica, perché gli elettroni



non seguono un ciclo, ma un percorso a zig zag.

Si tratta di reazioni di ossidoriduzione.

Posizione di PS e dell’ATPasi nei tilacoidi granari

Il PS II è presente soprattutto al centro delle facce appressate dei tilacoidi granari;

mentre il PS I è presente sui bordi delle facce appressate dei tilacoidi granari e sui

tilacoidi stromatici. I PS II e PS I sulle facce appressate, localizzati in centro ed in

periferia dei grana lavorano perfettamente in serie (fotosintesi non ciclica).

La fotosintesi ciclica, dove il PS I può lavorare isolato, la troviamo nei tilacoidi

stromatici dove i PS non sono organizzati spazialmente e la plastocianina deve fare un

percorso molto lungo, con l'eventualità che essa perda elettroni lungo la strada; tale

inconveniente è superato nei grana dove la plastocianina fa tragitti brevi.

L'ATPasi è presente sulle facce non appressate dei tilacoidi granari e sui tilacoidi

stromatici.

Eventi fotochimici +

Il PS I produce un forte riducente (P700*), capace di ridurre NADP , e un debole

+ +

ossidante (P700 ); il PS II produce un forte ossidante (P680 ), in grado di ossidare

l'acqua, e un debole agente riducente (P680*), in grado di ridurre l'agente ossidante

prodotto dal PS I.

Ricapitolando: +

Semplificando c'è un trasporto di elettroni da acqua a NADP ; la reazione è

 energicamente sfavorita +

Considerando le due coppie O /H O e NADP /NADPH, la prima ha un potenziale

 2 2

normale di +0,82 V , la seconda di -0,32 V

Normalmente la coppia con potenziale positivo si comporta da ossidante nei

 confronti dell'altra e la reazione sarebbe esoergonica, ma in questo caso si

riduce per cui è endoergonica

Per far avvenire reazioni endoergoniche ci vuole energia, che in questo caso è la luce;

la clorofilla eccitata funziona come accettore di elettroni e fornisce energia

sufficiente per rimontare il forte dislivello di E .

0

L’esistenza dei due PS che lavorano in serie è stata ipotizzata tramite due verifiche

sperimentali:

1. Caduta del rosso confronto tra lo spettro di assorbimento della clorofilla a e



lo spettro d'azione della fotosintesi, ovvero la λ (ascisse) viene messa in

relazione con la velocità di fotosintesi (ordinata). Lo spettro della fotosintesi

tiene conto di tutti pigmenti, non solo della clorofilla a, per cui ha un andamento

più regolare poiché sono presenti i contributi di tutti i pigmenti accessori.

La cosa particolare è che nonostante la clorofilla assorba molto nella banda del

rosso, la velocità di fotosintesi "cade" proprio a 680 nm.

2. Effetto Emerson l'ipotesi dell'esistenza di due PS che lavorano in serie, è



stato formulato da Emerson, basandosi si diversi esperimenti:

Fornendo luce a 680 nm si otteneva con un certo tasso fotosintetico

Fornendo luce a 700 nm si otteneva un tasso fotosintetico nettamente

minore

Fornendo luce che comprendeva i due picchi di assorbimento 680+700 nm

si aveva un effetto sinergico

Emerson quindi ipotizzò l'esistenza di due PS o sistemi di cattura della luce in

serie: PS I assorbe a 700 nm; porta alla formazione del riducente NADP e di



un debole ossidante. È costituito da 12 polipeptidi diversi con 3 centri Fe

e S ( parte proteica), a cui sono attaccate circa 200 molecole di

clorofilla (2/3 clorofilla a, il restante clorofilla b e carotenoidi) che

costituiscono il sistema antenna; attività: plastocianina, ossidoriduttasi e

ferrodossina.

Centro di reazione :

Donatore primario P700 con massimo assorbimento a 700 nm

 +

Potenziale di ossidoriduzione P 700/P700 = + 0,48 V

 Come accettore intermedio usa il fillochinone (vitamina K)



PS II assorbe a 680 nm; proteine D , D e D contenenti vari

 1 2 3

polipeptidi. Sono presenti un accettore chinonico secondario e la

feofitina (è una modificazione della clorofilla a, poiché al posto dell’atomo

di Mg al centro presenta un atomo di H; è un decadimento della clorofilla

a) come accettare intermedio.

Centro di reazione:

Donatore primario P680, con massimo assorbimento a 680 nm

 +

Potenziale di ossidoriduzione P 680/P680 = + 1 V

 2+

Contiene residui di tirosina e Mn ; l'Mn è condiviso fra il PS II,

 che è il donatore, e il CSO, un cofattore

È associato al CSO.

Complesso CSO (complesso di sviluppo dell'ossigeno)

Associato al PSII, presenta una proteina estrinseca (3 polipeptidi) posta sul lato

luminare della membrana tilacoidale; permette la fotolisi dell’acqua: 2 H O O + 4



2 2

+ - +

H + 4 e ; essa da 2 molecole d'acqua genera 4H , 4 elettroni e una molecola di O . Il

2

processo è estremamente rapido.

Come cofattori presenta:

4 atomi di Mn, associati al centro di reazione: ad ogni lampo di luce, essi

 aumentano il loro numero di ossidazione, portando quindi all'ossidazione

dell'acqua

- 2+

Cl e Ca , che rallentano lo sviluppo di ossigeno, stabilizzando il controllo

 dell’attività enzimatica

Catena di trasporto degli elettroni in fotosintesi non ciclica

-

La clorofilla a del PSI eccitata dalla luce cede un e alla ferrodossina, che li trasporta

+

sul NADP , che viene ridotto a NADPH.

La lacuna elettronica del PSI è colmata dal PSII che recupera l'elettrone tramite la

fotolisi dell'acqua; in questo modo la clorofilla del PSII viene eccitata, questa cede

-

un e alla feofitina, ancorata al fotosistema.

-

Dalla feofitina l’e passa ai Plastochinoni, che passano dalla forma ossidata alla forma

ridotta legando due elettroni e due protoni, la forma ridotta ha la capacità di

muoversi attraverso la membrana. I chinoni cedono elettroni al complesso citocromo

b -f (il quale si trova ad un potenziale maggiore e può quindi staccarli dai

6

plastochinoni), scaricando inoltre i protoni, nel lume tilacoidale.

La plastocianina (proteina mobile contenente rame) trasferisce elettroni dal

-

complesso citocromo b -f al PSI (ha due diversi siti di trasferimento degli e , residuo

6

di tirsina / residuo di istidina).

schema a Z, non ciclico, e avviene nelle facce appressate dei grana



I protoni non possono attraversare la membrana dei tilacoidi per cui il lume diventa

più positivo e il pH diventa 5, mentre quello dello stroma è 8.

Raggiunto un certo valore di pH e una determinata massa del lume, un canale ATPasico

permette il trasporto dei protoni.

Fotosintesi ciclica +

Non si forma NADPH; gli elettroni della ferrodossina, anziché cadere sul NADP ,

cadono sul sistema di chinoni. In questo modo, il PS I ricarica se stesso e si forma

ATP. Si ritiene che questo meccanismo si attivi quando la pianta non necessiti di

potere riducente, ma solo energetico, ovvero nel tilacoidi stromatici dove i due

fotosistemi non sono associati.

FOTOFOSFORILAZIONE

Si ha il trasporto di elettroni, conseguente all'assorbimento di luce, accoppiato

(chemio-osmoticamente) alla sintesi di ATP:

- +

Il trasferimento di e dà un gradiente elettrochimico di H

 La compensazione del gradiente provoca su una ATPasi di membrana il legame

 ADP + P

i

Condizioni:

1. I compartimenti (lume e stroma) sono separati da una membrana per costituire

il gradiente +

2. Organizzazione asimmetrica delle componenti del trasferimento H

3. Membrana tilacoidale impermeabile ai protoni

Eventi che formano il gradiente +

Fotolisi dell'acqua che libera H nel lume

 +

Riduzione dei plastochinoni che catturano H nello stroma

 +

Ossidazione dei plastochinoni che libera H nel lume

 +

Riduzione del NADP a NADPH che sottrae H nello stroma



La generazione del gradiente porta ad una diversità di pH: nello stroma si ha pH pari a

8, mentre nel lume il pH è 5.

L'enzima ATPsintetasi, o fattore di accoppiamento (CF), accoppia la formazione di

ATP al trasporto di elettroni in presenza di luce; essa pesa 400 KDa ed è costituita da

9 polipeptidi. Si trova sia nelle membrane dei tilacoidi stromatici, che nelle membrane

nelle regioni non appressate dei tilacoidi granali; si inserisce nella membrana dei

tilacoidi con una parte che sporge nel lume (parte idrofoba) ed una nello stroma (parte

idrofila) . +

Trasporta H dal lume allo stroma dove forma ATP; il canale permette il passaggio di

protoni: le proteine che si affacciano nello stroma permettono l'associazione di ADP +

Pi ed il successivo distacco di ATP. La sua formazione è sfavorita termodinamicamente

(endoergonica); l'energia è fornita dalla luce e dal gradiente protonico

+

Gli H non partecipano alla catalisi, ma inducono cambiamenti nel CF e l’alterazione

1

delle proprietà di legame di siti catalitici, permettendo all'ATP formato di staccarsi.

CICLO DI CALVIN

Reazioni fotochimiche --> sono permesse da 10 radiazioni solari con due molecole

d'acqua (produzione di O2) ; 2 NADPH + H + 1 ATP permettono l'assimilazione della

CO2 , che porta alla formazione di (CH2O)n, cioè uno zucchero.

Al termine del ciclo di Calvin, solitamente si formano composti a 3 atomi di C --> per

questo si chiamano piante C3.

Assimilazione della CO2:

- fissazione della CO2 (carbossilazione)

- riduzione del carbonio fissato

- rigenerazione accettare della co2

- sintesi dei prodotti finali

Le prime 3 fasi fanno parte del ciclo di Calvin.

Carbossilazione

L'enzima è il ribulosio-difosfato-carbossilasi-ossigenasi (Rubisco)

co2 e o2 hanno stesso sito catalitico, sono quindi in competizione, permettendo due

diverse reazioni : carbossilazione e ossigenasi. Quella che interessa le piante è l