Totale Fisiologia vegetale

L'acqua: struttura e proprietà

L'acqua è una molecola:

• Neutra, perché presenta frazioni di carica positiva sull'H e negativa sull'O.
• Polare, ovvero la frazione di carica positiva sull'H è attratta da quella negativa sull'O di un'altra molecola.
• Al suo interno presenta legami covalenti polari.
• Il peso molecolare è circa 18, che non corrisponde al suo stato fisico, ciò si spiega per i legami a H.
• È il solvente ideale per sostanze ioniche.
• Ha un alto calore specifico, cioè la quantità di energia richiesta per aumentare di 1°C l'unità di massa; ciò evita dannose fluttuazioni di temperatura della pianta. Il fenomeno della traspirazione (perdita di acqua) permette alle piante di perdere acqua per diminuire la loro temperatura interna.
• Il calore latente di evaporazione, cioè l'energia richiesta per il passaggio di stato, è pari a 10,5 Kj/mol a 25°C → le molecole di acqua per spezzare il legame H hanno bisogno di energia e quindi evaporano.
• Il calore di condensazione, cioè l'energia liberata per il passaggio di stato, libera calore e riscalda l'ambiente circostante di 0,33 Kj/g → per non far ghiacciare l'acqua all'interno delle cellule di una pianta vengono attuati due accorgimenti: aumento della pressione osmotica e aumento dell'apoplasto, l'insieme interconnesso delle pareti cellulari, costituite da cellulosa, e solitamente bagnate. Il riscaldamento delle pareti riscalda il sinplasto, l'insieme dei citoplasmi interconnessi dai plasmodesmi.
• La capillarità dipende da: coesione (il legame a H rende adesiva l'acqua), tensione superficiale (depressione verso il basso causata dal legame a H, cioè le molecole d'acqua tendono a rimanere connesse tra loro, formando un menisco concavo) e adesione (caratterizzate dalle forze di Van der Waals).
• La tensione di -30 MPa, resistenza alla trazione, è circa 1/3 della resistenza teorica calcolata nei legami a H; 1/10 della resistenza di un filo di Cu o Al. La presenza di gas determina il collasso della resistenza (cavitazione).

Percentuale di acqua nei vari tessuti vegetali

• Tessuto vegetale (es: foglia) 85-95%
• Legno primario 35-75%
• Legno < 35%
• Semi 5-15%

Le forze motrici che portano al trasporto dell'acqua

Il trasporto dell'acqua nelle piante (parete, citoplasma, membrana) avviene per:

• Diffusione → spostamento delle molecole per agitazione termica (energia cinetica), movimenti casuali secondo gradiente di concentrazione. La forza motrice è il gradiente di concentrazione.
• Flusso di massa → è un flusso generale di molecole, che provoca lo spostamento di gruppi di molecole in risposta a un gradiente di pressione. Esempi: correnti convettive, pioggia, fiumi, linfa elaborata e grezza. Questo tipo di movimento è indipendente dal gradiente di concentrazione (per liquidi a viscosità trascurabile).
• Osmosi → spostamento delle molecole del solvente (cioè l'acqua) attraverso la membrana selettivamente permeabile. La forza motrice = gradiente di concentrazione e pressione = gradiente di energia libera dell'acqua (delta G) = forza motrice composta.

Potenziale idrico

È dipendente da concentrazione, pressione e gravità: psi = psi(st) + effetto della concentrazione + effetto pressione + effetto gravità = - π + P.

Dove:

• P = effetto della pressione → pressione idrostatica
• π = inverso della concentrazione dell'acqua → pressione osmotica

Sappiamo che:

• psi in acqua pura è 0 poiché P = 0 e π = 0
• psi saccarosio 0,1 M è -0,244 poiché P = 0 e π = 0,244
• psi cellule vegetali flaccide con concentrazione di soluti 0,3 molare è -0,732 poiché P = 0 e π = 0,732

L'acqua si sposta verso psi sempre più negativi.

L'acqua che entra nelle cellule vegetali dipende dalla rigidità delle cellule e delle loro pareti:

• psi è la quantità che regola la direzione del flusso idrico attraverso le membrane cellulari; è la misura dello stato idrico di una pianta, del terreno e dell'aria relativamente al suo contenuto di v.a. o umidità relativa.
• Delta psi è la forza motrice che determina il trasporto di acqua per osmosi.

In generale:

• psi suolo = -0,05 -0,1 MPa
• psi radice = -0,2 - 0,4
• psi fusto = -0,5 -1,5
• psi foglia = -1 -2,5
• psi aria = -30

Mano a mano che il potenziale è più negativo, l'acqua si sposta verso l'alto, ovvero dal suolo alla foglia; dalla foglia poi passa all'aria per traspirazione.

Es: La barbabietola può essere coltivata anche in terreni ricchi di sali, poiché non accumula soluti incompatibili con l'attività enzimatica, come il sodio, ma soluti compatibili; queste piante accumulano saccarosio (prodotto dalla fotosintesi) che permette l'aumento della pressione osmotica, dovuta anche a un aumento dell'attività enzimatica.

Se T pari a 20°C, psi è -200 MPa ovvero il potenziale idrico è più negativo al diminuire dell'umidità relativa.

Se l'umidità relativa è alta, l'aria è pregna di acqua, per cui lo psi è meno negativo:

• 50% UR allora psi = -939 bar = -93,9 MPa
• 40% UR allora psi = -1240 bar = -124 MPa
• 70% UR allora psi = -500 bar = -50 MPa

Pressione idrostatica positiva

Determina la crescita per distensione, cioè occorre per distendere le pareti; inoltre aumenta la rigidità meccanica delle cellule e dei tessuti, poiché i tessuti non lignificati non potrebbero sostenersi.

Umidità

È la quantità di vapore d'acqua nell'aria. Si divide in:

• Specific, quantità di v.a. / quantità unitaria di aria (g/kg).
• Assoluta, quantità di v.a. / metri cubi d'aria.
• Relativa, quantità di v.a contenuto / quantità di v.a. contenibile.

La capacità di ritenzione del v.a. dell'aria dipende dalla temperatura (vedi tabella); es: a 25°C in 5 g d'aria e con capienza massima di 20, l'umidità relativa è pari a 25%.

Abbassando la temperatura si arriva alla saturazione.

Punto di rugiada: temperatura a cui una massa d'aria deve essere raffreddata perché raggiunta la saturazione.

Stomi

Aperture regolabili che si trovano sulla superficie delle foglie; al centro è presente la rima stomatica, che ne permette l’apertura e la chiusura.

Due cellule di guardia accompagnano gli stomi.

Caratteristiche:

• Densità da 2000 a 6000 cm².
• Ricoprono l'1-2% della superficie fogliare, ma traspirano come se ne ricoprissero il 50% (paradosso degli stomi).
• Sono composti da: 2 cellule epidermiche specializzate, le cellule di guardia, e da 2 cellule epidermiche compagne.
• Dimensioni della rima: 3-12 µm x 10-40 µm.
• Presentano cloroplasti ed amido secondario.
• Fotosintesi incompleta, poiché mancano degli enzimi della fase oscura e l'ATP viene usato per altri scopi.
• Quasi privi di Rubisco.
• Miscelazione radiale (= inspessimento delle pareti della rima) in alcuni punti le micelle di cellulosa sono più abbondanti che in altri; le micelle creano una tensione di deformazione dovuta all'ingresso di acqua, permettendo l'apertura dello stoma.
• Cambiamento di volume dovuto a variazioni della ψ, ovvero per permettere il turgore l'entrata di acqua bisogna aumentare π e quindi far diminuire P.
• Scambi con le cellule compagne adiacenti.
• Diminuzione di ψ dovuto ad influssi di K e accumulo di controioni (come Cl^-, ione malato e H₂O); stoma aperto se [K⁺] = 0,7-0,8 M / stoma chiuso se [K⁺] = 0,1-0,22 M.

Es: nella Vicia a stomi aperti si ha ψ = -3,5 MPa, mentre a stomi chiusi ψ = -1,9 MPa.

Funzionamento: una pompa protonica ATPasica, attraverso scissione di ATP, fa entrare K⁺, determinando un aumento della pressione osmotica (π); ciò provoca anche un’alcalinizzazione del citosol e attiva la PEP-carbossilasi che, attraverso la fosforilazione di acido piruvico (fosfoenolpiruvico), forma acido ossalacetico, che viene poi ridotto ad acido malico (piante C4 e CAM).

Il numero di stomi è dipendente dalla concentrazione della CO₂: infatti minore è la sua concentrazione, maggiore è il numero di stomi e viceversa.

Regolazione degli stomi

Per la loro regolazione esistono dei sensori:

• Sensore della pressione della CO₂ è presente sulla membrana delle cellule di guardia ed è sensibile alle variazioni della CO₂ all'interno del mesofillo. Se P_CO2 è minore, si favorisce l'apertura degli stomi al mattino, se P_CO2 è maggiore, si favorisce la chiusura degli stomi alla sera.
• Sensore della luce blu è una cromo-proteina (criptocromo) in cui la luce determina un effetto redox che attiva una pompa protonica. λ = 430-460 nm, 10 volte più attiva della luce rossa.
• Sensore di potenziale idrico aumenta in presenza di ABA (acido abscissico, vedi formula); è un nome improprio perché questo composto ha ben poco a che fare con l'abscissione, cioè la caduta delle foglie. È prodotto oltre che nelle foglie mature, anche nei semi. È trasferito dalle foglie al floema. Provoca l'apertura dei canali del Ca²⁺, usato come secondo messaggero (mutanti deficienti); il calcio è tossico perché interagisce con gli ioni fosfato formando un sale che precipita per cui impedisce la formazione di ATP. La calmodulina permette la regolazione del calcio nei siti interessati ovvero quelli con presenza di fosfati, inattivazione della PEP carbossilasi, uscita di K⁺, chiusura degli stomi.

Traspirazione

È la perdita di acqua sotto forma di vapore; come aspetto secondario determina il raffreddamento della pianta. L'altro suo aspetto è che coinvolge la quasi totalità dell'acqua: infatti il 99% viene persa, mentre l'1% viene idrolizzata con la fotosintesi e quindi usata per scopi metabolici. Del 99%, 90% viene persa per traspirazione dagli stomi, mentre il 9% viene persa in maniera incontrollata tramite la cuticola (cioè la parete cellulare).

Le piante che vivono in ambienti desertici (tipo la palma da datteri) perdono molta acqua, poiché hanno radici molto lunghe che giungono fino alle falde acquifere sotterranee, per cui hanno un grande apporto di acqua; invece le piante che vivono in ambienti più umidi (tipo la palma da cocco) perdono molta meno acqua, perché sono sempre a saturazione.

Le piante CAM (piante succulente) hanno gli stomi chiusi di giorno, mentre aperti di notte, perché la temperatura scende di molto a parità di umidità relativa; al mattino si forma la rugiada che deve essere assorbita.

Compromesso fotosintesi-traspirazione: quando gli stomi si aprono le piante perdono acqua, però "mangiano".

Efficienza d'uso: g CO₂ / kg H₂O = 1-3 C₃, 2-5 C₄, 10-40 CAM.

Significato della traspirazione:

• È inevitabile per permettere l'entrata della CO₂.
• Crea una corrente traspirazionale: non determina la salita, ma la velocizza; infatti si ha la salita di acqua quando l'umidità è al 100% e non si ha traspirazione. Inoltre, la salita avviene in primavera in assenza di foglie; essa è determinata invece da un sistema circolatorio interno (intersezione tra xilema e floema).
• Turgore crescita migliore in leggero deficit idrico.
• Raffreddamento.
• Calore latente di evaporazione a 30°C 580 kcal / kg.
• Trasferimento di calore all'aria.

Fattori che influenzano la temperatura fogliare

La foglia cede e acquista calore. I fattori che permettono ciò sono:

• Traspirazione → Raffreddamento.
• Condensazione umidità → Riscaldamento (calore latente di condensazione).
• Metabolismo:
• Fotosintesi: 1-2% energia radiante → energia chimica.
• Respirazione.
• Irraggiamento foglie.
• Radiazione incidente:
• λ visibile
• Rosso lontano (assorbito)
• Infrarosso (riflesso)
• Conduzione → scambio di energia tra le molecole della foglia e quelle dell'aria.
• Convezione → la conduzione porta a un aumento della temperatura dell'aria vicino alla foglia; essa riscaldatasi, sale.

La luce

Il sole, grazie alle sue reazioni termonucleari, produce calore ed energia radiante, ovvero la luce; la luce è un intervallo di radiazioni elettromagnetiche, che presenta particolari caratteristiche che permettono la percezione animale e vegetale.

La luce ha una duplice natura: onda (elettromagnetica) e di particella (fotone); l'onda è caratterizzata da: ampiezza, lunghezza d'onda (lambda), frequenza (ni) velocità di propagazione (C = 3x10⁸ km/sec²), intensità luminosa (= area sottesa dall'onda / numero di fotoni). Le particelle sono emesse da una sorgente e viaggiano alla velocità della luce con movimento ondulatorio trasversale; il contenuto energetico della luce è discontinuo ed organizzato in pacchetto o quanti: E = h x ni ; ni = C/ lambda → E = h x C/ lambda.

Luce visibile pari a 720-730 nm (infrarosso vicino); sopra a 730 nm è l'infrarosso lontano, usato dalle piante per la fotosintesi; 300-360 nm ultravioletto: UVA (vicino) 360 nm, UVB 300 nm (dannoso), UVC 260 nm (sterilizzante).

Costante solare e radiazione PAR = se non ci fosse un assorbimento della radiazione da parte dell'atmosfera, ogni metro quadro di superficie riceverebbe 1350 j per secondo, quantità della costante solare; in realtà arrivano a ogni metro quadrato circa 900 j per secondo. Infatti è usato il 44% per la fotosintesi, ma non è la totale radiazione solare, poiché il resto della radiazione che penetra nell'atmosfera consiste in raggi ultravioletti e infrarossi. La radiazione PAR (usata per la fotosintesi) è più o meno la stessa che è percepita dall'occhio umano, cioè la radiazione visibile.

I raggi x e gamma sono ionizzanti poiché le molecole che le assorbono perdono elettroni e si ossidano. I raggi UV e la luce visibile invece sono eccitanti e provocano eccitazione elettronica, cioè un elettrone pigreco viene spostato verso un orbitale più esterno (transizione elettronica), aumentando la loro carica di energia; la molecola eccitata entra in una reazione fotochimica. Alla fine del processo troviamo una molecola diversa da quella di partenza.

Pigmenti

Pigmento fondamentale: Clorofilla a, dalle alghe azzurre alle angiosperme.

Pigmenti accessori ampliano lo spettro di assorbimento della clorofilla a:

• Clorofilla b (muschi, piante terrestri, alghe verdi) è il più efficace pigmento accessorio.
• Altre clorofille (nelle alghe brune, rosse).
• Ficobiline (cianobatteri, nelle alghe brune).
• Carotenoidi sostanze terpeniche; si dividono in:
• Caroteni, sono idrocarburi lipofili.
• Xantofille, sono caroteni ossidati. Ciclo delle xantofille: sistema ubiquitario che impedisce la formazione di ossigeno singoletto. Due atomi di ossigeno della violaxantina sono ceduti, con la conseguente formazione di due doppi legami, ottenendo la zeaxantina; questa ha il ruolo di "parafulmine", che riceve l'eccesso di energia della Clf (clorofilla), dissipandola sotto forma di calore. Viene accumulata in condizioni di forte illuminazione o stress (idrico/termico); ciò causa inibizione dell'assimilazione della CO₂.

Ruoli: fungono da antiossidanti e sono altamente efficaci nel dissipare stati energetici potenzialmente pericolosi e poco efficaci pigmenti accessori.

Caratteristiche

Tutte le molecole fotosensibili hanno doppi legami coniugati:

• Le molecole con doppi legami hanno elettroni delocalizzati.
• Gli elettroni π possono assorbire energia e passare a un livello superiore.
• Più doppi legami conferiscono maggiore capacità di delocalizzazione ed eccitazione di una molecola.
• Una molecola con tanti doppi legami assorbirà nel rosso.
• Una molecola con pochi doppi legami assorbirà verso l'azzurro.
• Una molecola con pochissimi doppi legami assorbirà nell'ultravioletto.

Solo il 5% dell'energia incidente sulla foglia viene assorbita dai pigmenti fotosintetici:

• L'80% viene convertita in calore.
• Il 5% della radiazione viene trasmessa.
• Il 10% della radiazione viene riflessa.

Al variare dell'angolo di inclinazione della luce sulla foglia varia l'assorbimento:

• Incidenza massima → massimo assorbimento.
• Incidenza minima → minimo assorbimento.

Clorofille

Esse non sono mai uguali, ma sono diverse perché hanno diverso numero di legami coniugati disponibili, cioè hanno diversa alternanza di legami singoli e doppi:

• 3 doppi legami coniugati assorbono a 260 nm → la sostanza appare bianca, perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse.
• 5 doppi legami coniugati assorbono a circa 330 nm → la sostanza appare bianca, perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse.
• 7 doppi legami coniugati assorbono a circa 380 nm → la sostanza appare verde, perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse, ad eccezione di quella viola assorbita.
• 9 doppi legami coniugati assorbono a circa 425 nm → la sostanza appare verde, perché tutte le frequenze del visibile sono riflesse, ad eccezione di quella viola assorbita.

Le più importanti sono:

• Clorofilla a assorbe nel verde-blu e presenta gruppi metilici, CH₃.
• Clorofilla b assorbe nel verde pisello e presenta gruppi COH.