tessuto muscolare (fisiologia)

ENERGETICA MUSCOLARE

Nel muscolo scheletrico l'ATP svolge tre ruoli fondamentali:

• Distacco della miosina dall'actina
• Trasferimento di energia alla testa della miosina
• Trasporto attivo del Ca2+ nel RS

L'ATP muscolare (3-5mM) è sufficiente a sostenere una contrazione tetanica di circa 2s, dopo di che deve essere nuovamente rigenerato.

Fosfocreatina: tipica del muscolo, reazione reversibile che porta a formare ATP. A riposo, quando l'ATP è nuovamente disponibile, la reazione riforma CP.

Glicolisi: poco efficiente perché porta solo a 2 moli di ATP per ogni mole ossidata di glucosio. Rapida.

Ciclo dei TCA: efficiente perché porta a 38 moli di ATP per ogni mole ossidata di glucosio. Lenta.

β-ossidazione: in aerobiosi porta a 36 moli di ATP. Lenta.

Quando il muscolo procede con un'attività intensa tale da consumare tutto l'ATP ed esaurire le riserve di CP, la fonte immediata di ATP diviene la glicolisi anaerobia. Via metabolica rapida.

Il processo di sintesi di 2ATP e acido piruvico avviene nel citoplasma. In assenza di ossigeno, l'acido piruvico si accumula nel citosol e si trasforma in acido lattico. L'accumulo di acido lattico inibisce gli enzimi della glicolisi e ostacola il ciclo dei filamenti. In queste condizioni, la contrazione muscolare può durare solo qualche decina di secondi.

I recettori muscolari sono responsabili di coordinare l'attività motoria. I sistemi sensoriali includono sia i sistemi sensoriali della sensibilità esterocettiva come la vista, il tatto, il dolore e la temperatura, sia i sistemi sensoriali introcettivi come i barocettori aortici, i nocicettori interni e i chemocettori. Inoltre, la propriocezione è l'insieme delle sensazioni che informano il sistema nervoso centrale sulla posizione del corpo nello spazio istante per istante, consentendo al SNC di pianificare adeguati atti motori volontari.

Che atti motori involontari (come per esempio i riflessi).

Quali sono gli organi della propriocezione? Cioè quali sono i sistemi che informano il SNC e in gran misura il cervelletto sulla posizione che il nostro corpo occupa nello spazio?

Sono tutti quegli organi che hanno a che fare con la posizione di articolazioni e muscoli istante per istante.

In particolare per quanto riguarda il muscolo scheletrico sono 2 gli organi importanti al fine della propriocezione e sono:

1. I FUSI NEUROMUSCOLARI: che inviano istante per istante informazioni riguardanti l'allungamento muscolare
2. GLI ORGANI TENDINEI DEL GOLGI: istante per istante inviano informazioni riguardanti lo stato di contrazione del muscolo

1. FUSI NEUROMUSCOLARI

Sono anche detti RECETTORI DA STIRAMENTO perché controllano e regolano i riflessi da stiramento. I riflessi da stiramento sono tra i sistemi basali del nostro sistema nervoso.

Come sono fatti questi fusi neuromuscolari?

Questi recettori, posti

all'interno del ventre muscolare, collegati in parallelo alle fibre extrafusali (cioè con le normali fibre contrattili del muscolo) mediante connettivo, hanno il compito di regolare la lunghezza del muscolo quando il muscolo stesso viene stirato. Sono formati da 2-12 fibre intrafusali racchiuse in una capsula di connettivo. Nella struttura del fuso neuromuscolare ci sono alcune parti principali: 1) terminazione anulospirale: avvolge la porzione equatoriale del fuso neuromuscolare, è una fibra sensitiva 1 A che andrà al midollo, che recepisce il grado di allungamento del fuso. Quando il fuso si allunga le terminazioni anulospiralate si allontanano l'una dall'altra e la frequenza di scarica del fuso aumenta. 2) Poi abbiamo delle terminazioni motorie che vanno a contrare sinapsi sulle porzioni polari del fuso. Che differenza c'è tra le porzioni polari del fuso e la porzione equatoriale? La differenza è che mentre la porzione equatoriale del fuso è avvolta dalla terminazione anulospirale, le porzioni polari sono coinvolte nella contrazione del muscolo.

equatoriale(centrale) non può contrarsi, possono invece farlo le 2 terminazioni polari. Quindi nelle terminazioni polari abbiamo una porzione che si può contrarre ed è innervata da motoneuroni gamma. Quindi nel momento in cui le porzioni si contraggono il fuso si distende.

FUNZIONE DEL FUSO

La sua funzione è duplice:

• È quella di mantenere un certo tono muscolare quando il muscolo non viene stirato
• E ripristinare la lunghezza del muscolo nel momento in cui questo viene stirato.

In condizioni di riposo un muscolo nell'organismo non è nella sua lunghezza di equilibrio ma è leggermente allungato (resting state), quindi anche l'azione sulla titina è minima ma comunque c'è perché il muscolo è lievemente tirato.

Questo lieve allungamento del muscolo determina anche un allungamento delle fibre intrafusali che iniziano a inviare una scarica basale di potenziali d'azione. Le fibre intrafusali proiettano

attraverso il ganglio delle radici dorsali alle corna dorsali del midollo spinale e prendono diretto contatto sinaptico con un motoneurone alfa che va a innervare le fibre extrafusali. Il motoneurone alfa contrae le fibre extrafusali e contraendosi accorciano il muscolo, e la scarica sulla fibra 1A diminuisce. Questo nel mantenimento del tono è fondamentale perché in questo stato che il muscolo ha di resting state (un po' allungato) determina un equilibrio tra la scarica delle fibre 1A e la contrazione sulle fibre extrafusali. Cioè in condizioni di riposo succede che: le fibre anulospirate del fuso hanno un tono basale di scarica, questa scarica basale stimola direttamente il motoneurone alfa il quale a sua volta contrae debolmente le fibre extrafusali. Si dice che il muscolo acquisisce un TONO DI BASE che mantiene il muscolo in tono, cioè il nostro muscolo a riposo non è flaccido, ma mantiene un tono grazie a questo circuito tra le fibre intrafusali di

muscolo viene disteso molto, succede che le fibre 1A aumentano moltissimo la loro frequenza di scarica, stimolano fortemente il motoneurone, il motoneurone stimola fortemente le fibre extrafusali che si contraggono e il muscolo si oppone all'eccessivo stiramento. Questo diventa un sistema di protezione dalla sovra distensione muscolare, quindi non solo determina il tono basale ma protegge anche il muscolo da una eccessiva sovradistensione, perché nel momento in cui il muscolo viene sovradisteso queste fibre 1A cominciano a scaricare con una frequenza elevatissima e il motoneurone determina forte contrazione extrafusale e quindi si ha il ripristino della lunghezza del muscolo.

muscolo a riposo si contrae e si accorcia? Quando un muscolo si contrae e si accorcia, il fuso che è in parallelo con le fibre extrafusali si accorcia e si contrae anche lui. Questo implica che riducendo il suo stato di contrazione basale riduce anche la sua frequenza di scarica che va praticamente a zero sulla fibra 1 A. Questa situazione non va bene perché se annulliamo completamente la frequenza di scarica del fuso (quindi come se il fuso non ci fosse), il sistema propriocezionale centrale non riceve più informazioni sullo stato del muscolo; questa situazione non è compatibile con la propriocezione. Il nostro SNC, e in particolare il cervelletto attraverso le climbing fiber (cioè le fibre rampicanti) non è informato dello stato in cui è il muscolo perché il fuso non sta segnalando nulla. È necessario quindi che questa situazione venga evitata e che il fuso venga istante per istante mantenuto in condizione di continuare a segnalare.

indipendentemente dal fatto che le fibre extrafusali si stanno accorciando sotto contrazione. Il nostro sistema motorio volontario deve pianificare un atto motorio, e per pianificare un atto motorio non solo deve dare il comando ai motoneuroni di fare una certa cosa, ma per fargli fare quella certa cosa nel modo corretto deve anche sapere cosa sta succedendo in periferia a muscoli e articolazioni. Quindi bisogna che ci sia un confronto istante per istante tra il comando in output motorio che viene dato e la propriocezione in input che viene dai muscoli. Vedremo che questo compito è svolto principalmente dal cervelletto. Il cervelletto è un organo complicatissimo a livello dell'encefalo, e confronta istante per istante quello che il sistema nervoso si sta preparando a fare rispetto a quello che effettivamente sta succedendo a livello periferico. Se le 2 cose matchano allora va tutto bene, se le 2 cose non matchano bisogna aggiustarle. Quindi questo sistema dei fusi non solom piccole, noti come motoneuroni gamma. Questi motoneuroni innervano le fibre intrafusali, che sono le fibre muscolari del fuso neuromuscolare. La coattivazione alfa-gamma è un meccanismo che permette di mantenere attivo il fuso neuromuscolare anche quando il muscolo è contratto. Quando il motoneurone alfa viene attivato per far contrarre il muscolo, contemporaneamente viene attivato anche il motoneurone gamma. Questo permette alle fibre intrafusali di rimanere tese e di continuare a inviare segnali al sistema nervoso centrale riguardo alla lunghezza e alla velocità di contrazione del muscolo. In questo modo, anche durante la contrazione muscolare, il sistema del fuso neuromuscolare continua a funzionare e a fornire informazioni importanti sullo stato del muscolo. La coattivazione alfa-gamma è quindi fondamentale per il controllo preciso del tono muscolare e per la regolazione della contrazione muscolare stessa.

piccole con una velocità di conduzione leggermente inferiore che entrano in azione qualche millisecondo dopo dei motoneuroni alfa. Questi motoneuroni sono i motoneuroni gamma. Il target dei motoneuroni gamma non sono le fibre extrafusali, ma sono le regioni polari del fuso, cioè sono quelle porzioni contrattili del fuso neuromuscolare.

Cosa succede? Ogni volta che dal nostro SNC arriva un comando che avrà come risultato finale la contrazione del muscolo, questo comando va ad attivare non solo il motoneurone alfa e quindi la fibra extrafusale, ma il comando arriverà anche a livello del motoneurone gamma che va a determinare la contrazione delle porzioni polari del fuso. Quindi succede che le fibre extrafusali si contraggono perché il motoneurone alfa sta funzionando, ma si contraggono anche le 2 porzioni polari, e il fuso distende la regione equatoriale e rimette la fibra anulospiralata in condizione di rispondere. Quindi la fibra anulospiralata ricomincia ad

cioni.