Che cos'è il tessuto muscolare

Il tessuto muscolare scheletrico deriva dal mesoderma somatico, infatti la maggior

parte dei precursori cellulari miogenici si originano nel dermomiotomo, che si sviluppa nella

regione dorsale del somite. Le cellule della regione mediale vanno a costituire il miotomo

primario, dove si differenziano il mioblasti e poi i miociti miotomici. Altre cellule confluiscono nel

miotomo e partecipano alla formazione della muscolatura epiassiale del dorso. Nella regione

laterale del dermomiotomo si differenziano i precursori che danno origine alla muscolatura

ipoassiale e poi quelli che migreranno negli abbozzi degli arti. Eccezioni alla derivazione somitica

sono alcuni muscoli del collo e del capo, che si ritiene originino dal mesoderma parassiale nel

dermomiotomo. Sono presenti due fattori trascrizionali che hanno un ruolo principale nello

sviluppo del muscolo scheletrico: Pax3 è richiesto per la formazione del dermomiotomo mentre

Pax7 è espresso dalle cellule che derivano da quelle esprimenti Pax3 ed è nella regione centrale

del dermomiotomo. Pax7 è necessario per il mantenimento delle cellule satelliti ma è assente nei

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mionuclei​ differenziati.​ I fattori​ miogenici​ principali​ sono​ MyoD,​ Myf5,​ miogenina​ e Mrf4.

Tessuto​ muscolare​ cardiaco

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Caratteri generali. Presenta analogie e differenze con quello scheletrico. Il carattere distintivo più

evidente è che il miocardio non è un sincizio polinucleato ma è fatto di cellule mononucleate

grandi e allungate, di aspetto cilindrico, di circa 80 μm di lunghezza e 15 μm di diametro, e sono

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denominate cardiomiociti

. Il 25% è binucleato e molti nuclei sono poliploidi per duplicazione del

DNA non seguita da citocinesi. I cardiomiociti si ramificano all'estremità e si connettono tra loro

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per mezzo di dischi intercalari, formando una rete tridimensionale. La cellula è striata

trasversalmente con organizzazione sarcomerica identica alla fibra scheletrica; sebbene i

costituenti molecolari dei miofilamenti siano simili a quelli della muscolatura scheletrica, essi

presentano differenze dovute alla presenza di isoforme specifiche. I miofilamenti formano una

massa continua qua e là interrotta da setti incompleti di reticolo sarcoplasmatico e da grandi

mitocondri. Il sarcoplasma è ricco di granuli di glicogeno e gocce lipidiche. L'attività contrattile del

miocardio è inoltre regolata dal sistema nervoso autonomo, è quindi involontaria a differenza dei

muscoli scheletrici. I cardiomiociti hanno una contrazione spontanea e quindi l'innervazione

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autonoma è necessaria non per iniziare il battito cardiaco ma per modificarne frequenza e forza

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contrattile . Il battito insorge spontaneamente in maniera ritmica dalle cellule del nodo senoatriale

e si propaga attraverso il sistema di conduzione a tutte le cellule. Qui non vi sono mai giunzioni

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neuromuscolari,​ vi​ sono​ invece​ apparati​ di​ giunzione​ tra​ cellule​ adiacenti:​ gap​ junctions.

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Reticolo sarcoplasmatico e tubuli T

Il reticolo sarcoplasmatico non forma una guaina continua ma formazioni incomplete che creano

ampi settori senza una vera organizzazione miofibrillare. Non si osservano le cisterne trasversali

fenestrate e mancano le cisterne terminali continue con decorso trasversale ai lati del tubulo T,

invece delle cisterne terminali continue si riscontrano piccole espansioni terminali dei tubuli

longitudinali che aderiscono strettamente alla membrana dei tubuli T a formare le cosiddette

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diadi, fatte da un tubulo T e una sola espansione trasversale circoscritta del reticolo. Questi sono

situati a livello delle linee Z anziché nella giunzione A-I, e la membrana basale glicoproteica che

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avvolge​ la​ membrana​ plasmatica​ si​ continua​ nel​ tubulo​ T rivestendone​ la​ superficie​ interna.

Dischi intercalari. Sono zone di contatto e adesione tra le due estremità di cardiomiociti vicini,

possono decorrere in modo rettilineo per tutto lo spessore ma più spesso sono divisi in segmenti

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trasversali collegati da segmenti longitudinali chiamati strie scalariformi . Tra le due membrane vi è

un interstizio di 20 nm e si possono distinguere aree simili a desmosomi e giunzioni aderenti che

però interessano aree lineari di estensione limitata delle superfici cellulari adiacenti e non si

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estendono come cinture formano quindi fasciae adhaerentes . Nei tratti longitudinali del disco vi

sono giunzioni gap che sono ancora più frequenti nella stria scalariforme. Essendo siti di bassa

resistenza elettrica, queste permettono la rapida diffusione dell'impulso da un elemento cellulare

all'altro quindi il miocardio si comporta come un sincizio funzionale. Le altre giunzioni specializzate

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hanno​ funzione​ meccanica​ e assicurano​ la​ coesione.

Tessuto di conduzione e innervazione. Nel miocardio l'impulso ritmico per la contrazione insorge

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spontaneamente in cellule che formano il tessuto di conduzione del cuore e da queste si propaga ai

cardiomiociti comuni. Questo è costituito dal nodo seno atriale, dove si origina spontaneamente e

ritmicamente l'impulso, che poi si propaga raggiungendo il nodo atrioventricolare e quindi il

tronco comune e le branche destra e sinistra del fascio atrioventricolare o fascio di His.

Quest'ultimo origina dal nodo di Tawara, cammina lungo il margine posteriore e inferiore della

membranosa del setto interventricolare e poi si divide in due rami (destro e sinistro) che si

distribuiscono ai corrispondenti ventricoli. Ciascuna branca viaggia e si ramifica sotto l'endocardio

e le ramificazioni penetrano nel miocardio entrando in contatto con i cardiomiociti e trasmettendo

l'impulso contrattile a queste cellule deputate alla contrazione. Il cuore è innervato inoltre dal

sistema nervoso autonomo parasimpatico (nervo vago) e simpatico. Le fibre autonome amieliniche

assumono contatti con il plasmalemma dei cardiomiociti e modulano l'attività del miocardio

modificando frequenza del battito e forza contrattile. Infatti il nervo vago rilascia ACh rallentando

il battito e la noradrenalina da parte di terminazioni nervose simpatiche lo accelera quindi l’ACh ha

effetti opposti nel muscolo scheletrico e cardiaco. I recettori per l'acetilcolina del cuore sono

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muscarinici, accoppiati a proteine G, e provocano indirettamente l'apertura dei canali per il

potassio con iperpolarizzazione e inibizione mentre nelle giunzioni neuromuscolari l'acetilcolina

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nei recettori nicotinici, che sono essi stessi canali per il sodio, provoca l'apertura e la

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depolarizzazione​ con​ attivazione​ e contrazione.

Differenze tra cellule muscolari cardiache. Le cellule del nodo seno atriale e nodo

atrioventricolare sono più piccole dei cardiomiociti comuni, le cellule del fascio atrioventricolare

sono dette cellule del Purkinje e non hanno tubuli T. I cardiomiociti atriali e ventricolari sono tra

loro diversi, i primi sono più piccoli e questo è dovuto al minor lavoro compiuto dall'atrio per

vincere una resistenza molto inferiore a quella del ventricolo. Inoltre hanno un sistema di tubuli T

poco sviluppato e più giunzioni gap, per questo la conduzione dell'impulso contrattile è più veloce.

Vi sono differenze anche nelle isoforme di miosina e quindi la catena pesante della miosina atriale

è diversa dalla ventricolare, che invece è uguale a quella delle cellule del Purkinje. Vi sono inoltre

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cellule neuroendocrine con granuli che contengono il fattore natriuretico atriale (ANS), che ha una

funzione endocrina per il mantenimento dell'equilibrio idrosalino e quindi regolazione della

pressione arteriosa. Lo stimolo sembra essere la distensione degli altri che si ha quando aumenta

la volemia, l'ormone in circolo agisce sul rene, provocando vasodilatazione, aumento di

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eliminazione​ del​ sodio​ e aumento​ di​ diuresi​ con​ conseguente​ riduzione​ del​ volume​ plasmatico.

Istogenesi: Il miocardio ha origine mesodermica, si sviluppa dal tratto di splancnopleura che

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circonda​ il​ tubo​ endoteliale​ cardiaco.

Tessuto​ muscolare​ liscio

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Generalità e distribuzione. Forma la tonaca muscolare della parete del tubo digerente, delle vie

respiratorie, genitali e urinarie, è presente nella parete delle arterie, vene e tronchi linfatici

maggiori. Nella tonaca muscolare esterna dell'intestino si distribuisce in uno strato longitudinale e

uno trasversale che contraendosi determina la comparsa di costrizione della parete che si

propagano come onde peristaltiche. In altre zone serve a modificare il diametro del lume. Ha

origine mesenchimale e mesodermica, invece quello liscio dell'iride ha origine ectodermica. Il

tessuto connettivo lasso accompagna quello muscolare interponendosi tra le cellule. Fibre

reticolari accompagnate da sostanza amorfa penetrano anche negli interstizi tra i singoli elementi

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cellulari formando una rete chiamata guaina reticolare, che è paragonabile alla membrana basale

degli epiteli. In alcune sedi le cellule sono implicate nella produzione di matrice come nella parete

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delle​ arterie​ in​ cui​ le​ fibre​ elastiche​ della​ tonaca​ media​ è prodotta​ dalle​ cellule​ stesse.

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Struttura delle cellule e organizzazione dei miofilamenti. Le cellule sono lunghe e fusiformi,

mononucleate, e si dispongono in fasci, sfasate tra loro in modo che la regione centrale, più

spessa, si giustappone alle estremità assottigliate di quelle adiacenti. Possono presentarsi anche

riunite o in piccoli gruppi come nella tonaca propria dei villi intestinali. Sono separate tra loro da

un interstizio di 60-90 nm che è occupato dalle lamine basali delle cellule adiacenti. Il sarcolemma

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presenta molte invaginazioni di tipo micropinocitotico denominate caveole

. Queste sono in

contatto stretto con elementi tubolari del REL e sono l'equivalente dei tubuli T della muscolatura

striata. Lo spazio intercellulare è attraversato da propaggini cellulari mediante le quali cellule

adiacenti entrano in contatto tra loro, in particolare le giunzioni sono di tipo gap, grazie alle quali

si verifica accoppiamento ionico tra cellule con diffusione dell'onda di depolarizzazione. Il

sarcoplasma presenta strutture fibrillari orientate parallelamente all'asse maggiore della fibra, che

non hanno bande trasversali e che derivano dalla presenza di filamenti. Inolt