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Che cos'è il tessuto muscolare

Riassunti che comprendono appunti presi in aula e informazioni basate sul Monesi (testo consigliato).
-Tessuto Muscolare Scheletrico
-Organizzazione Molecolare delle Miofibrille
-Reticolo Sarcoplasmatico e Tubulo T
-Meccanismo della Contrazione
-Eterogeneità delle Fibre Muscolari Scheletriche
-Istofisiologia: Omeostasi Tissutale e Regolazione
-Tessuto Muscolare Cardiaco
-Reticolo... Vedi di più

Esame di Istologia e embriologia docente Prof. A. Filippini

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Tessuto​ Muscolare

E’ costituito da cellule muscolari altamente specializzate e in grado di contrarsi, connettivo che

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

àncora​ le​ fibre​ muscolari​ al​ sistema​ scheletrico.​ Ne​ esistono​ 3 tipi:

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

- Scheletrico​ (striato)​ responsabile​ dei​ movimenti​ volontari​ e della​ locomozione

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

- Cardiaco​ (striato)​ la​ cui​ attività​ è indipendente​ dalla​ volontà

​ ​ ​ ​ ​ ​

- Liscio,​ motilità​ di​ visceri​ e vasi ​ ​

Tutti presentano involucri connettivali che dall’esterno all’interno sono: l’​ epimisio, il perimisio,

l’​ endomisio. Le fibre collagene dei diversi involucri si fondono le une nelle altre e all’estremità del

​ ​ ​

muscolo​ formano​ il​ tendine

Distrofia muscolare congenita di Ullrich (recessiva) e la Miopatia di Bethlem (dominante) sono

​ ​ ​ ​ ​ ​

dovute​ a mutazioni​ del​ collagene​ VI

Tessuto​ muscolare​ scheletrico

​ ​

Organizzazione​ strutturale.

- È un sincizio polinucleato (10-100µm): costituito da elementi di forma irregolarmente

cilindrica dette fibre muscolari o miofibre. Esse si originano dalla fusione di cellule mononucleate, i

mioblasti, che vengono a costituire una massa citoplasmatica unica e polinucleata, il sincizio. Nei

mammiferi sono nella periferia della fibra, sotto la membrana plasmatica. I muscoli sono costituiti

da un insieme di fascetti di fibre muscolari uniti da connettivo, l’epimisio, che si continua nel

tendine che poi si inserisce nell’osso. Dall’epimisio si dipartono setti di connettivo interstiziale che

avvolgono i fasci di fibre, il perimisio, e ancora connettivo che avvolge le singole cellule,

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

l’endomisio.​ In​ tale​ connettivo​ scorrono​ vasi​ e nervi

​ ​

- Presenta una striatura trasversale ed è fatto di MIOFIBRILLE: Le fibre sono perlopiù più

corte del muscolo a cui appartengono e si connettono, tramite il connettivo interstiziale, a uno dei

tendini e ai setti connettivali del perimisio. La s​ triatura trasversale è data da bande rifrangenti

​ →

visibili al ME, quella longitudinale dalle miofibrille (1-3μm) visibili al MO la striatura è il risultato

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

del​ fatto​ che​ le​ miofibrille​ sono​ parallele​ e che​ le​ bande​ trasversali​ sono​ allineate​ in​ fase

- Fibra muscolare, organizzazione: ciascuna ha una membrana plasmatica o sarcolemma e

poi ha una membrana basale alla cui superficie esterna vi sono fibre reticolari argirofile. Gli

interstizi tra le miofibrille rappresentano il citoplasma o sarcoplasma che presenta, oltre ai vari

organelli, gocce lipidiche, il reticolo sarcoplasmatico e la mioglobina che immagazzina O​ e lo cede

2

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

durante​ la​ contrazione​ muscolare​ - è ciò​ che​ dona​ il​ colore​ rosso​ al​ muscolo

​ ​

- Cellule staminali: i nuclei sono incapaci di replicare essendo usciti dal ciclo cellulare

irreversibilmente (stato post-mitotico permanente). La fibra non può rinnovarsi ma la

rigenerazione avviene grazie a cellule satelliti – mononucleate, quiescenti, tra la membrana

plasmatica e quella basale. Non esprimono le loro caratteristiche differenziative se non a seguito

di uno stimolo per cui diventano replicanti riattivando il processo differenziativo miogenico. Le

​ ​ ​ ​ ​

cellule​ satelliti​ sono​ quindi​ cellule​ staminali ​

​ ​ ​ ​

Organizzazione​ strutturale​ delle​ miofibrille​ (1-3µm)

.

La striatura è dovuta al sarcomero: al microscopio a luce polarizzata la fibra presenta bande

birifrangenti o anisotrope (A) che sono scure, e bande isotrope chiare (I) – l’aspetto chiaro/scuro è

dovuto alla omogeneità/eterogeneità dei miofilamenti. Ciascuna banda scura ha una zona meno

birifrangente detta banda H (parte centrale della banda A in cui non penetrano i filamenti sottili),

che ha a sua volta una linea M più scura. La banda I è invece divisa dalla linea Z (telofragma).

Ciascun segmento di miofibrilla tra due linee Z è detto sarcomero e comprende una banda A a

metà delle due bande I contigue. Esso si ripete periodicamente essendo l’unità strutturale e

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

funzionale​ della​ miofibrilla.​ Tutti​ i particolari​ sono​ osservabili​ al​ MO​ e al​ ME

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

Il sarcomero: i filamenti​ sono​ raccolti​ in​ fascio​ e appartenenti​ a due​ tipi:

● Spessi, contenenti principalmente miosina – occupano l’intera banda A

determinandone la lunghezza, nella loro parte centrale sono muniti di ponti

trasversali che li legano alla linea M che di conseguenza è più scura. Dove i filamenti

si interdigitano nella banda A, ciascun filamento spesso è circondato da sei filamenti

​ ​ ​

sottili​ disposti​ ad​ esagono

​ ​ ​ ​ ​ ​

● Miofilamenti​ sottili,​ actina,​ tropomiosina​ e troponina

​ ​ ​

Organizzazione​ molecolare​ delle​ miofibrille.

- Filamenti spessi (15nm): la miosina è un esamero costituito da due catene pesanti

identiche e quattro leggere uguali a due a due a formare una coda e due teste. La testa ha

proprietà ATPasiche e la capacità di combinarsi con l’actina – la giunzione tra le due zone è molto

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

flessibile,​ il​ che​ è fondamentale​ nella​ contrazione​ muscolare

​ ​

- Fasci di miosina : le molecole di miosina sono sfasate di circa 14 nm e con la coda verso il

centro e le teste (ponti trasversali) in direzioni opposte. La regione H, priva di ponti, è fatta quindi

solo di code che si associano al centro del miofilamento. È importante il fatto che le teste abbiano

polarità​ opposta

- Proteine non contrattili: la banda M, che contiene strie trasversali di connessione tra

filamenti spessi, è un importante punto di ancoraggio che serve a preservare l’allineamento e

l’orientamento. Ha quindi una funzione citoscheletrica ed è fatta di varie proteine: M, miomesina,

CPK, MyBP-C, titina. Miomesina e CPK sono ubiquitarie. Nella banda A vi è anche la proteina C che

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

si​ lega​ alla​ titina​ e interviene​ nei​ rapporti​ strutturali​ tra​ filamenti​ spessi

- Actina, asimmetrica: L’intero filamento ha polarità e in particolare filamenti di actina

appartenenti alle due metà del sarcomero hanno polarità opposta che si inverte a livello della linea

Z ​

- Tropomiosina (40 nm, filamentosa): si associano coda-coda a fare un filamento continuo

α

lungo la F-actina. Ha due subunità che sono in rapporti diversi nei vari muscoli: (fibre veloci) e

​ ​

β​ (fibre​ lente)

​ ​ 2+​

- Troponina: proteina globulare fatta di 3 subunità: TNC che ha alta affinità per Ca​ , TNI

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

che​ lega​ l’actina​ avendo​ un​ ruolo​ inibitorio​ sull’ATPasi,​ TNT​ lega​ la​ tropomiosina

​ ​

- I componenti della linea Z ancorano due sarcomeri: ogni filamento sottile si collega a

quattro filamenti sottili adiacenti delimitando uno spazio quadrangolare tenuto insieme dai

α-actinina,

filamenti Z fatti di che forma ponti trasversali tra filamenti sottili essendo così

responsabile della loro coesione a livello della linea Z. I filamenti Z connettono obliquamente le

terminazioni dei filamenti sottili creando una linea a zig-zag. Il fatto che filamenti sottili di

sarcomeri contigui abbiano direzioni antiparallele consente di trasmettere e distribuire l'energia

α-actinina

generata dalla contrazione. Un'altra proteina nella linea Z che si lega alla è la titina:

l’estremità C-terminale a livello della banda M si connette con l'estremità omologa della molecola

proveniente dall’emisarcomero opposto. La titina forma una struttura filamentosa continua tra

una stria Z e l'altra, preservando l'allineamento. Il numero di legami trasversali è importante anche

nel determinare lo spessore della linea Z, che è più spessa nelle fibre lente che in quelle veloci,

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

influenzando​ quindi​ le​ proprietà​ meccaniche​ e contratti​ della​ fibra. ​

- Titina, nebulina e oscurina formano l’impalcatura del sarcomero: sono tre molecole

giganti con molti siti di legame per varie sequenze polipeptidiche che consentono l'organizzazione

di complessi multicomponenti. La nebulina appartiene al gruppo delle proteine leganti l’actina e

α-actinina

con la sua C-terminale si inserisce sulla linea Z legandosi ad e desmina - essa potrebbe

svolgere un ruolo importante nell'allineamento della F-actina e di supporto molecolare

determinante nella lunghezza. L'oscurina non è localizzata nel sarcomero ma intorno ad esso, a

livello della stria Z e della banda M, facendo mantenere i rapporti strutturali tra apparato

​ ​ ​ ​ ​

contrattile​ e il​ reticolo​ sarcoplasmatico. ​

- Proteine citoscheletriche associate alla linea Z: Isoforme della desmina legano tra loro

miofibrille adiacenti a livello della linea Z, si ancorano sul sarcolemma e raggiungono vari organelli.

Tra queste vi è la filamina e la sinemina, che contribuisce all'interazione tra filamenti intermedi e i

costameri per la sua affinità con componenti molecolari di questa struttura come la distrobrevina

e la distrofina. La desmina forma un reticolato di supporto attorno alla linea Z e si connette ad essa

α-actinina.

tramite la plectina associandosi con Alterazioni a livello della plectina sono alla base

della distrofia muscolare e della epidermolisi bollosa. I filamenti intermedi quindi hanno un ruolo

di connessione tra la linea Z, microfilamenti di actina, i costameri e tramite questi il sarcolemma e

la membrana basale. Si forma quindi un reticolato molecolare trasversale che mantiene in linea le

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

linee​ Z adiacenti​ nell'ambito​ della​ stessa​ fibra. ​

-La distrofina è una proteina citoscheletrica associata al sarcolemma: essa fa parte di un

complesso molecolare che si lega a glicoproteine della matrice. La sua N-terminale si lega all'actina

mentre C-terminale lega la porzione intracitoplasmatica del distroglicano B, che a sua volta tramite

distroglicano A lega la laminina della membrana basale. La laminina poi può legare agrina e

perlecano. Questa fa parte del complesso che forma una struttura a ponte che connette l'actina

con le molecole della membrana e della matrice. Le funzioni sono quelle di proteggere il

sarcolemma dallo stress meccanico derivante dalla contrazione e contribuire alla trasmissione

all'esterno della fibra dell'energia generata. La distrofina ha anche un legame con microtubuli

​ ​

tramite​ la​ anchirina. ​

- I sarcoglicani: sono un gruppo di glicoproteine transmembrana che sono presenti nella

α, β, γ, δ,

forma e sono uniti al sarcospan e al complesso della distrofina. Il sarcospan e i

sarcoglicani formano un complesso che ancora il distroglicano A al sarcolemma. I costameri sono

invece strutture elettrondense che formano placche tra le miofibrille e la membrana plasmatica

connettendo l’apparato contrattile con la laminina della matrice. Questi trasmettono lateralmente

la forza contrattile al sarcolemma e alla sostanza extracellulare mantenendo in fase i sarcomeri

durante contrazione e rilascio. Essi sono formati dal complesso della distrofina e dal complesso

citoscheletrico vinculina-talina-spettrina, che si inserisce sulla membrana per mezzo di integrine. I

recettori integrinici sono molto numerosi nelle fibre lente e la loro espressione aumenta con

l’esercizio muscolare. Questi si associano a FAK, ILK e caveolina 3 formando le adesioni focali

insieme a talina e vinculina. Come componente del complesso della distrofina vi è anche NOS, che

producendo NO provvede alla vasodilatazione muscolare che manca nei pazienti affetti da

distrofia muscolare di Duchenne, per questo si affaticano più velocemente. FAK attiva invece una

​ ​ ​ ​ ​ ​

serie​ di​ segnali​ di​ rimodellamento​ del​ citoscheletro.

- La forza della contrazione è trasmessa all’esterno della fibra: dalla membrana basale si

origina un reticolato di connessioni molecolari che vanno sia all'interno della miofibra sia verso la

matrice. Nel muscolo scheletrico la matrice extracellulare costituisce oltre alla membrana basale

anche l’endomisio. Essa contiene collagene di tipo VI che si lega alle integrine e a collageni fibrillari

di tipo I e II, ma anche biglicano e decorina che sono abbondanti nel muscolo, creando un

complesso molecolare transmembrana che trasferisce la forza contrattile generata dal sarcomero

all'esterno della cellula. La trasmissione avviene sia lateralmente attraverso i costameri e il

sarcolemma verso la ECM, e attraverso l’endomisio; sia longitudinalmente alla giunzione

miotendinea che unisce la fibra al tendine. In questa sede l'estremità delle fibre muscolari si

assottigliano e presentano processi digitiformi. I miofilamenti citoscheletrici sotto al sarcolemma si

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

connettono​ a placche​ dense​ di​ adesioni​ focali.​ Qui​ la​ distrofina​ è sostituita​ dall’​ utrofina

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

Giunzione o sinapsi neuromuscolare o placca motrice

La fibra si contrae a seguito di un impulso nervoso che riceve tramite l'assone di una fibra nervosa

motoria. Il plasmalemma è infatti elettricamente polarizzato e quando eccitato da uno stimolo

appropriato, di solito portato da una fibra nervosa, si depolarizza originando un potenziale

d'azione che scatena la contrazione muscolare. La zona di contatto tra fibra nervosa e fibra

muscolare si chiama placca motrice

. Le fibre nervose di un nervo di moto si ramificano

ripetutamente vicino al connettivo interstiziale del muscolo, il perimisio e l’endomisio, terminando

vicino siti specifici di ciascuna fibra muscolare, che quindi riceve una ramificazione terminale di

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

una​ fibra​ nervosa​ in​ forma​ di​ sinapsi​ neuromuscolare.

La placca motrice è fatta di due parti: una che appartiene alla fibra muscolare e l'altra alla

fibra nervosa. Quando il ramo terminale di una fibra nervosa si avvicina alla muscolare, perde la

sua guaina mielinica ma conserva l'involucro formato dalla cellula di Schwann. La terminazione

assonica forma un’arborizzazione terminale a cui sono associate cellule di nevroglia denominate

​ ​

​ ​

cellule di teloglia o cellule di Schwann terminali. Nelle zone in cui sarcolemma e terminazione

nervosa entrano in contatto, si forma una membrana post-sinaptica molto specializzata nella nella

quale confluiscono recettori acetilcolinici. A questo livello nella fibra muscolare il citoplasma è

addensato e ha struttura granulare, vi si accumulano i nuclei della fibra determinando una piccola

sporgenza. Questa è la suola terminale e i nuclei si chiamano nuclei della suola. Vi è anche un

accumulo di lamine, la cui alterazione può determinare un mancato accumulo di nuclei dando

luogo a laminopatie come la distrofia muscolare di Emery-Dreifuss. Le ramificazioni dell'assone

sono accolte nelle fessure sinaptiche primarie in cui assolemma e sarcolemma sono separati da

circa 50 nm e quindi non vi è contatto fisico tra i due elementi cellulari. La parte di sarcolemma

che riveste la doccia sinaptica presenta piegature dette fessure sinaptiche secondarie, che

aumentano la superficie del sarcolemma. Globalmente le pliche sono chiamate apparato sotto

neurale e sulle creste vi sono recettori acetilcolinici. Fondendosi la membrana basale della cellula

di Schwann con quella che riveste la superficie esterna del sarcolemma, il rivestimento

glicoproteico si interpone tra le due membrane separando i due tipi cellulari quindi la sinapsi è

fatta da tre elementi: l’assolemma della terminazione assonica, che rappresenta la membrana

presinaptica; il sarcolemma che costituisce la membrana post-sinaptica; la fessura o spazio

intersinaptico di 20/50 nm, che contiene il materiale glicoproteico delle membrane basali fuse dei

​ ​

due​ tipi​ cellulari.

Nella regione post sinaptica la distrofina è sostituita dalla utrofina, il complesso che forma

è fondamentale per la corretta formazione della giunzione e per la confluenza dei recettori

nell'area postsinaptica. Il nervo contribuisce all'organizzazione rilasciando agrina, che si associa al

recettore transmembrana del sarcolemma che si chiama Musk e può attivare una cascata di

​ ​ ​ ​ ​ ​

fosforilazioni​ che​ portano​ all'aggregazione​ di​ recettori​ acetilcolinici.

​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​

Reticolo sarcoplasmatico e tubulo T

Il reticolo sarcoplasmatico è formato da una serie di sarcotubuli che compongono una rete intorno

a ciascuna miofibrilla. Esso è formato da elementi longitudinali e trasversali. I tubuli longitudinali

consistono di un sistema di tubuli paralleli tra loro che confluiscono nella banda H in una cisterna

fenestrata centrale e nella zona di giunzione A-I in due cisterne terminali, disposte trasversalmente

alla miofibrilla e parallelamente alla linea Z. Fra le due cisterne terminali, all'altezza della giunzione

A-I, vi è un elemento tubulare trasversale distinto dal reticolo sarcoplasmatico che si chiama

tubulo T

. Questo si continua attorno alle miofibrille adiacenti e a livello della superficie cellulare si

apre nello spazio extracellulare continuandosi con il plasmalemma, di cui rappresenta

un’introflessione. Il tubulo T forma con le due cisterne terminali adiacenti la triade del reticolo

. Tra

le membrane di queste formazioni vi è uno spazio di 10 nm che è attraversato da sottili ponti che

congiungono le membrane. La membrana che delimita il tubulo T si continua direttamente con il

sarcolemma che avvolge la fibra muscolare, e il lume dei tubuli comunica con lo spazio

extracellulare e quindi sono una sorta di invaginazioni tubulari del sarcolemma che penetrano

all'interno della fibra muscolare. In questo modo permettono una rapida diffusione del segnale

nervoso all'interno della fibra. Il reticolo sarcoplasmatico è costituito da proteine intrinseche tra

cui vi è l’ATPasi dipendente da calcio e magnesio, che funge da pompa per il calcio e quindi

consente l'accumulo di calcio. Il rilascio di calcio è opera del recettore rianodinico, che è un

omotetramero le cui subunità costituiscono il canale di rilascio del calcio che è aperto dall’impulso

nervoso. Nella membrana del tubulo T vi sono particelle raggruppate in tetradi che costituiscono il

recettore diidropiridinico , voltaggio dipendente, che attiva il recettore rianodinico. Questo sistema

svolge un ruolo fondamentale nell’​ accoppiamento tra eccitazione nervosa e contrazione​ . Le


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DESCRIZIONE APPUNTO

Riassunti che comprendono appunti presi in aula e informazioni basate sul Monesi (testo consigliato).
-Tessuto Muscolare Scheletrico
-Organizzazione Molecolare delle Miofibrille
-Reticolo Sarcoplasmatico e Tubulo T
-Meccanismo della Contrazione
-Eterogeneità delle Fibre Muscolari Scheletriche
-Istofisiologia: Omeostasi Tissutale e Regolazione
-Tessuto Muscolare Cardiaco
-Reticolo Sarcoplasmatico e Tubulo T
-Tessuto Muscolare Liscio


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (a ciclo unico)
SSD:
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher vale78420 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Istologia e embriologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università La Sapienza - Uniroma1 o del prof Filippini Antonio.

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