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TESSUTO MUSCOLARE STRIATO CARDIACO
La parete del cuore: costituita da tre strati: - la parte muscolare è la parte centrale ed è chiamata miocardio (miocardiociti); - esternamente troviamo l'epicardio; - internamente, invece, abbiamo l'endocardio che, all'interno del cuore, si continua con le cavità interne e le pareti dei vasi sanguigni. Le cellule: diametro di circa 15 micron e lunghezza di circa 80 micron, mononucleate, ma alcuni miocardiociti possono presentare anche due nuclei. Tendono spesso ad avere terminazioni che si diramano (non è osservabile in microscopia ottica). Un altro aspetto è la presenza dei dischi intercalari (strie scalariformi), che corrispondono a zone di adesione tra cellule vicine in cui si trovano sistemi di adesione cellulare del tipo giunzioni di ancoraggio, come desmosomi e zone adhaerens. Possiamo trovare anche giunzioni comunicanti o gap junction, fondamentali per l'accoppiamento elettrico tra i.miocardiociti. Un aspetto che invece accomuna cellule muscolari cardiache e cellule muscolari scheletriche è la presenza delle striature trasversali lungo l'asse longitudinale, indice della presenza di un apparato contrattile molto simile.
Il reticolo sarcoplasmatico: Possiede i tubuli T che si associano alle miofibrille, ma mancano delle cisterne trasversali e terminali; mentre nella zona di contatto fra reticolo e tubuli, ci sono delle piccole invaginazioni del reticolo sarcoplasmatico. Qui ritroviamo la diade (tubulo T e una cisterna terminale).
La contrazione muscolare del tessuto cardiaco: Avviene in maniera analoga attraverso lo scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi, tuttavia le proteine che compongono questi filamenti sono leggermente diverse, per questo sono definite isoforme (con attività diversa).
Lo stimolo che induce la contrazione si origina internamente al cuore, in corrispondenza di miocardiociti specifici ed è un segnale che non dipende
Il tessuto di conduzione è formato da miocardiociti specializzati in corrispondenza del nodo senatoriale, del nodo atrioventricolare e del fascio di His che si dirama fino a formare la rete del Purkinje. Si tratta di cellule che hanno la capacità di depolarizzare spontaneamente e ciclicamente la loro membrana e di attivare la contrazione originando il battito cardiaco. La depolarizzazione si propaga, tramite le giunzioni comunicanti dei dischi intercali che permettono il passaggio degli ioni necessari ad attivare la contrazione, a tutte le cellule adiacenti. La depolarizzazione spontanea avviene per la presenza dei canali di membrana per ioni che si aprono e si chiudono ciclicamente.
Nel momento in cui la membrana si depolarizza si verifica l'ingresso diretto del calcio dall'ambiente esterno, oltre che di sodio, il quale favorisce il rilascio di calcio anche dal reticolo sarcoplasmatico. La depolarizzazione della membrana determina,
oltre il rilascio di ioni calcio e sodio, anche una variazione del recettore diidropiridinico che non è a contatto con il recettore rianodinico. Si tratta di un canale che, aprendosi, rilascia ulteriori ioni calcio. L'aumento di calcio a livello del citoplasma ha un effetto anche sul sarcomero e sul recettore del reticolo sarcoplasmatico che, a sua volta si apre. Una volta che la contrazione è avvenuta, la concentrazione degli ioni calcio deve diminuire e per questo motivo, gli ioni vengono recuperati all'interno dello store del reticolo. Il recupero avviene ad opera della proteina SERCA, ATP-asi del reticolo liscio sarcoplasmatico, la quale sfrutta l'ATP per ripompare il calcio all'interno. Condizione necessaria per tornare nello stato di riposo è ristabilire, sui due lati della membrana, sia la concentrazione di sodio che di calcio. Sintesi: - la contrazione ha origine in modo autonomo nel cuore tramite depolarizzazione spontanea degli elementideltessuto di conduzione;
depolarizzazione trasmessa per la presenza di cellule comunicanti nel miocardio comune;
depolarizzazione della membrana che coinvolge anche il calcio.
Innervazione del cuore: origina a partire dal sistema nervoso autonomo il quale agisce attraverso due neuro-trasmettitori, adrenalina e acetilcolina (recettore muscarinico). Essi hanno un effetto opposto e agiscono sullacapacità di ingresso degli ioni calcio: l'adrenalina lo favorisce aumentando il battito cardiaco, mentre l'acetilcolina lo inibisce rallentandolo.
Durante l'innervazione si verifica un contatto tra una fibra del SNA e le fibre muscolari, si genera la contrazione che viene favorita dall'adrenalina, prodotta dal SN ortosimpatico, o sfavorita dall'acetilcolina, prodotta dal SN parasimpatico.
Le cellule staminali cardiache: hanno la capacità di diventare cardiomiociti, tuttavia la loro funzione è ancora poco chiara in quanto, se si verifica infarto
del miocardio, il tessuto muscolare non sia auto-riparabile. L'infarto è un danno alle cellule muscolari cardiache che riduce la loro capacità di pompare il cuore, proporzionalmente a quanto tessuto viene danneggiato. Quando ciò si verifica avviene una successiva riparazione, ma invece della formazione di muscolo cardiaco, si genera tessuto connettivo che va a riempire lo spazio lasciato vuoto dalle cellule morte. Questo tipo di tessuto costituisce una sorta di cicatrice, ma in realtà non serve al cuore perché non è costituito da cellule con attività contrattile. Alcuni ricercatori hanno svolto dei Trials clinici su alcuni pazienti in cui si era verificato infarto acuto, iniettando MSCs, ma i risultati sono stati poco incoraggianti e molto discordi. Si sono verificati casi in cui non vi è stato alcun effetto, altri in cui gli effetti erano minimi ed altri ancora di miglioramento, ma non duraturi. Perciò rimane ancoraincompreso il modo, attraverso il quale, possono essere sfruttate queste cellule.
TESSUTO MUSCOLARE LISCIO
Svolge un'attività contrattile nelle tonache muscolari. Tipico nell'apparato digerente, delle vie respiratorie, delle vie urinarie, delle pareti dei vasi sanguigni e nei dotti escretori delle ghiandole. Viene controllato dal SNA, quindi involontario. Questo ha contrattilità più lenta ma che può essere mantenuta più a lungo nel tempo rispetto al muscolo striato scheletrico.
Le cellule e la loro organizzazione: fusiformi, ampie al centro nella zona che contiene il nucleo e affusolate alle estremità. Dimensione che varia dai 20 ai 500 micron in base alla sede specifica, è sufficiente la presenza di un unico nucleo che si trova posizionato centralmente. Assente la striatura (per questo denominato "liscio").
Le cellule sono organizzate in maniera sfalsata le une rispetto alle altre, lo si comprende dal fatto che i
nucleinon sono tutti perfettamente allineati. Questi elementi cellulari si organizzano generalmente in fasci di fibremuscolari lisce. Tra le cellule e tra i fascetti è presente il tessuto connettivo di tipo lasso contenente fibre retico-lari. Si nota la differenza tra la sezione istologica del tessuto muscolare scheletrico (sinistra) e del tessuto muscolare liscio (destra).
In molti organi cavi, dove si torva la muscolatura liscia, è presente un doppio strato di tessuto muscolare liscio con un orientamento diverso degli elementi cellulari. Il primo strato di cellule è disposto in modo circolare attorno all'asse centrale dell'organo (strato circolare o trasversale) e il secondo è disposto longitudinalmente, dove l'asse maggiore delle cellule è orientato secondo l'asse maggiore dell'organo stesso (strato longitudinale).
La contrazione dell'organo dipenderà dalla combinazione delle attività di questi elementi cellulari.
Un organo tipico nel quale si trova questa doppia distribuzione è proprio l'intestino.
Elementi contrattili: anche la cellula muscolare liscia è attivata a seguito dell'aumento della concentrazione del calcio nel citoplasma e anche in questo caso vi è comunque uno scorrimento dei filamenti contrattili.
I fasci si dispongono nella cellula con una distribuzione obliqua, prendono contatto in alcuni punti con la membrana e decorrono obliquamente con orientamenti diversi formando una sorta di reticolato. In queste strutture sono presenti actina e miosina, organizzate sempre in filamenti sottili e spessi. Durante la contrazione gli elementi contrattili rimangono organizzati in questo modo.
Caratteristiche specifiche ultrastrutturali delle cellule:
- giunzioni gap tra cellule adiacenti: accoppiati elettricamente cioè, al loro interno, ci può essere una libera diffusione di ioni per la contrazione.
- corpi densi e placche dense che si trovano in
due zone: a livello del-la membrana (in cui il termine più appropriato è placca densa) e a li-vello citoplasmatico (corpi densi). Sono delle aree addensate dove prendono aggancio i filamenti sottili di actina. Queste strutture sono di difficile identificazione e si identificano come aree leggermente più scure di forma globosa in cui si concentrano diverse tipologie proteiche che hanno la funzione di consen-tire ai filamenti sottili di actina un sito d’attacco. Agganciandosi ai corpi densi e alle placche dense, i filamenti sottili di actina possono da qui “tirare” la cellula quando scorrono sulla molecola di miosina. I corpi densi e le placche dense servono anche ad agganciare i filamenti citoscheletrici intermedi, sempre presenti laddove la cellula deve resistere a delle forze di tensione. Rappresentano, quindi, un sistema di supporto meccanico durante il processo della contrazione. Questi filamenti intermedi sono costituiti da desmina.
caveole sono
Piccole invaginazioni della membrana cellulare spesso concentrate in aree specifiche dove si trovano canali per il calcio. Sono strutture legate al meccanismo dell'attivazione della contrazione quindi analoghe ai tubuli T nel muscolo scheletrico. Si trovano sul versante citoplasmatico, adiacenti a elementi tubulari del reticolo sarcoplasmatico.
La contrazione: L'actina e la miosina sono organizzate in fasci obliqui e si agganciano ai corpi densi nel citoplasma e alle placche dense nella membrana. Durante la contrazione, cioè quando si assiste ad un aumento della concentrazione di calcio all'interno della cellula, avviene uno scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi. Questo scorrimento avviene sui due lati del filamento spesso nelle due direzioni contrarie. Attraverso questi scorrimenti, i fasci obliqui all'interno della cellula tendono ad accorciarsi e di conseguenza la cellula assume una forma globosa. Anche in questo caso il calcio attiva la contrazione.
colare e si lega al sito di legame dell'actina. Durante la contrazione muscolare, il calcio si lega alla troponina, che a sua volta cambia la sua conformazione e permette all'amiosina di legarsi all'actina. Questa interazione tra l'amiosina e l'actina porta alla contrazione muscolare.