Tessuto muscolare

TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO

Il tessuto scheletrico è caratterizzato da cellule molto grandi, cioè sincizi polinucleati, che in alcuni casi possono arrivare ad avere circa un centinaio di nuclei. Il citoplasma prende il nome di sarcoplasma ed è caratterizzato dalla presenza di enormi fibre muscolari, che spingono il nucleo alla periferia, e da un vasto reticolo endoplasmatico liscio che prende il nome di reticolo sarcoplasmatico. Il reticolo ricopre l'intera superficie della fibra, formando dei grandi fasci paralleli longitudinali, intervallati da due grandi cisterne terminali, che si estendono trasversalmente alla superficie della fibra. Il sarcoplasma è avvolto da una normale membrana citoplasmatica, chiamata sarcolemma. Questi elementi cellulari sono incapaci di proliferare e di ripararsi in seguito a lacerazione, perciò negli interstizi fra i vari sincizi sono situate delle cellule satelliti con capacità di differenziare al bisogno. La fibramuscolare è caratterizzata nei semplici preparati colorati con ematossilina/eosina o ematossilina ferrica da striature regolari, che sono date dalla presenza di strutture a registro, chiamate sarcomeri. Il sarcomero è l'unità fondamentale della fibra, è una struttura a registro lunga 2 micron, caratterizzata dalla regolare aggregazione di filamenti spessi (o pesanti) di miosina e filamenti sottili (o leggeri) di actina. Un sarcomero è formato molti filamenti di actina, che decorrono dalla Linea Z, costituita da proteine di ancoraggio come la titina, che permettono ai singoli filamenti di actina di essere aggregati l'uno all'altro, mentre i filamenti di miosina sono interposti agli spazi fra i vari filamenti di actina. La titina è una grande proteina filamentosa, che si disloca lungo quella che è la linea Z e unisce tramite legami trasversi i filamenti di actina di due sarcomeri adiacenti. Dalla linea Z alla miosina si ha la

semi-banda I, quindi si ha la banda A, caratterizzata dalla presenza di actina e miosina, e all'interno della banda A è presente la zona H, dove si trova soltanto la linea M, cioè il filamento di miosina, in quanto l'actina non corre lungo tutta la superficie della fibra. Superata la zona A, troviamo un'altra semi-banda I e una nuova linea Z, dove sono situate altre proteine di ancoraggio. La miosina è una proteina filamentosa formata da una testa che contiene il sito attivo, capace di attività ATPasi e una lunga coda polimerica, la testa permette il legame fra la miosina e un'unità globulare di actina in fase di riposo, quando lega ADP. Se la testa scambia ADP con ATP viene praticato il distacco della testa, che si scambia con l'altra testa, che ha appena praticato l'idrolisi di ATP→ ADP+Pi. La reazione che porta allo scorrimento dei filamenti pesanti e sottili è ciclica in quanto concerne il legame della

testa con ADP o con ATP. Questa reazione è calcio dipendente in quanto i siti attivi dell'actina, capaci di legare le teste di miosina, sono occupati da proteine che hanno un'elevata affinità per quei siti e sono troponina e tropomiosina. La tropomiosina è situata lungo la superficie del polimero di actina, legata ad sito della troponina, mentre la troponina possiede un sito di legame per l'actina, uno per la tropomiosina e uno di legame per il calcio. Il legame con il calcio induce un cambiamento conformazionale tale da far perdere momentaneamente l'affinità per un monomero di actina, che viene legato durante la contrazione da una testa di miosina. Lo spiazzamento della troponina porta allo spostamento della tropomiosina, che a sua volta può liberare siti di legame per la miosina. La reazione calcio dipendente è avviata dal voltaggio, nonché dalla depolarizzazione di membrana, che coinvolge tutti i canali voltaggio dipendenti,

extracellulare. La distrofina svolge un ruolo fondamentale nella stabilità e nell'integrità strutturale della fibra muscolare, facilitando anche la trasmissione delle forze contrattili generate dalle miofibrille al sarcolemma. Oltre alla distrofina, altre proteine citoscheletriche importanti sono le desmine, le titine e le laminine. La desmina è coinvolta nella stabilizzazione delle miofibrille e nella trasmissione delle forze contrattili, mentre le titine sono responsabili dell'elasticità della fibra muscolare. Le laminine, invece, sono coinvolte nella formazione della matrice extracellulare e nella comunicazione tra la fibra muscolare e il tessuto circostante. Le fibre muscolari scheletriche sono anche ricche di mitocondri, che forniscono l'energia necessaria per la contrazione muscolare. I mitocondri sono organelli cellulari responsabili della produzione di ATP attraverso la respirazione cellulare. La presenza di un elevato numero di mitocondri nelle fibre muscolari scheletriche è necessaria per sostenere l'attività contrattile continua e intensa di questi muscoli. In conclusione, le fibre muscolari scheletriche sono caratterizzate da un complesso sistema di organizzazione interna, che include reticolo sarcoplasmatico, tubuli T, proteine citoscheletriche e mitocondri. Questi componenti lavorano insieme per permettere la contrazione muscolare e garantire la stabilità strutturale della fibra muscolare.extracellulare, tramite il legame a glicoproteine, chiamate distroglicani, con cui formano una struttura associata al sarcolemma, chiamata costamero. Le fibre muscolari scheletriche oltre che per la striatura, facilmente osservabile attraverso la microscopia ottica ad elevato ingrandimento, applicando colorazioni come ematossilina/eosina, ematossilina ferrica e tricromica di Ignesti (colora in blu il connettivo, con l'emallume i nuclei in violetto, le fibre muscolari ingiallo-arancio con l'Auranzia), si caratterizzano per la loro colorazione a fresco, data dalla presenza non soltanto della mioglobina, ma anche dal tipo di metabolismo. Abbiamo fibre rosse, caratterizzate da un metabolismo ossidativo molto lento, che sono fibre deputate allo svolgimento di attività semplici come l'ortostatismo, affinché si abbia una stimolazione tonica, cioè non intensa, ma prolungata e sostenuta. D'altro canto abbiamo fibre bianche, caratterizzate da metabolismo.

Il tessuto muscolare scheletrico è composto da fibre muscolari di diversi tipi, tra cui le fibre glicolitiche molto veloci, che sono responsabili dell'accumulo di acido lattico nel sarcoplasma. Queste fibre sono deputate allo svolgimento di movimenti particolari, che solitamente non sono prolungati nel tempo. Le fibre glicolitiche praticano contrazioni cloniche, cioè attività intense, ma molto brevi nel tempo, caratterizzate da un'elevatissima concentrazione di calcio nel citoplasma. Le fibre glicolitiche hanno a fresco una colorazione rossa data dalla presenza di elevate concentrazioni di mioglobina che favoriscono un metabolismo ossidativo, mentre hanno una colorazione bianca se la concentrazione di mioglobina è nulla. Nel nostro organismo non esistono fibre muscolari esclusivamente ossidative o esclusivamente glicolitiche, ma esistono fibre caratterizzate da un diverso grado di attività glicolitica e ossidativa.

Il tessuto muscolare cardiaco, o miocardio, è caratterizzato dalla presenza di cardiomiociti, che sono grandi cellule mononucleate con dimensioni di circa 80 micron e dall'aspetto cilindrico.

Leggermente allungato, e si connettono fra loro con dei dischi intercalari, formando una rete tridimensionale che genera la striatura del miocardio. L'organizzazione dei sarcomeri è simile a quella dei muscoli scheletrici, anche se i miofilamenti sono costituiti da isoforme differenti, inoltre nel citoplasma sono presenti moltissimi mitocondri, più che nelle fibre scheletriche, al fine di garantire un elevato metabolismo ossidativo (in quanto il cuore non può e non deve praticare metabolismo glicolitico). L'organizzazione della fibra muscolare nel cardiomiocita è essenzialmente analoga a quella del sincizio polinucleato, ma cambia la struttura del reticolo sarcoplasmatico, che nei cardiomiociti non forma una guaina continua, ma setti incompleti che sepimentano la massa della fibra in ampi settori. I tubuli T, ottenuti per invaginazione della membrana plasmatica, si associano a una struttura simile alle cisterne sarcoplasmatiche, formano delle strutture, dette diadi.

La presenza dei dischi intercalari permette la connessione fra i singoli cardiomiociti in quanto necessitano di essere elettricamente accoppiati, poiché i cardiomiociti non necessitano di innervazione del sistema nervoso per essere attivati, ma sono attivati in maniera autonoma, a partire dal nodo seno atriale. I dischi intercalari contengono infatti numerose giunzioni gap e la loro densità elettronica al microscopio elettronico è caratteristica, cioè forma dei piccoli segmenti lungo la superficie cellulare, perciò si dicono striescalariformi. Lungo le membrane affrontate dei cardiomiociti sono presenti numerosi desmosomi, che permettono una adeguata aggregazione e contrazione simultanea delle cellule. L'impulso che attiva la contrazione si ottiene a partire dal nodo seno atriale, dove sono situate le fibre del Purkinje, in maniera spontanea, viene trasmessa al nodo atrio ventricolare e poi al fascio di His da cui l'impulso è diviso in due rami.

che proseguono verso i ventricoli e poi verso gli atri. Il cuore non necessita di innervazione per essere attivato, ma soltanto per accelerare o rallentare il battito, infatti il sistema nervoso simpatico rilascia adrenalina per aumentare la frequenza di contrazione, mentre il nervo vago abbassa la frequenza di contrazione.

TESSUTO MUSCOLARE LISCIO

Il muscolo liscio è caratterizzato da fibrocellule muscolari mononucleate di dimensioni variabili 20-500 micron, che si trovano nella tonaca muscolare della parete del tubo digerente, nelle vie respiratorie, nelle vie genitali, nella parete delle arterie, delle vene, nei vasi linfatici maggiori e nella parete che riveste le tube di Falloppio. In tutte queste localizzazioni il tessuto connettivo lasso accompagna il tessuto muscolare, interponendosi alle sue cellule, formando fibre reticolari e sostanza amorfa, che avvolgono ogni singola cellula. Le fibrocellule muscolari lisce possono presentarsi in alcune sedi, isolate o riunite in piccoli

gruppi aggregati dal connettivo in cui sono immerse. Il sarcolemma di queste cellule produce invaginazioni che formano le caveole, analoghe dei tubuli T, che sono in stretto contatto con il reticolo endoplasmatico liscio. Similmente alle fibre scheletriche striate anche qui le caveole sono responsabili dell'attivazione dei canali per il calcio situati nel reticolo sarcoplasmatico, perciò possiedono dei recettori simili a quelli dei tubuli T. Le cellule sono generalmente interconnesse da giunzioni gap, che permettono l'accoppiamento ionico fra le singole cellule. Nel sarcoplasma sono contenuti Golgi molto sviluppato, una coppia di centrioli, scarsielementi di reticolo rugoso, ribosomi liberi e mitocondri. Sono inoltre presenti microtubuli e gocce lipidiche. Il meccanismo di contrazione segue una via analoga, ma molto diversa in quanto le strutture deputate alla formazione delle fibre scheletriche sono diverse da quelle delle fibre lisce: nel sarcoplasma abbiamo dei corpi

potenziale d'azione. I miofilamenti si sovrappongono e si scivolano l'uno sull'altro, accorciando la lunghezza della fibra muscolare e generando la contrazione. Questo processo avviene grazie all'interazione tra la miosina e l'actina, che formano un complesso chiamato ponte trasversale. Durante la contrazione muscolare, i ponti trasversali si formano e si rompono continuamente, permettendo il movimento dei miofilamenti e la contrazione della fibra muscolare. Le fibre muscolari possono essere di diversi tipi, a seconda delle loro caratteristiche metaboliche e contrattili. Le fibre muscolari di tipo I, chiamate anche fibre lente o a contrazione lenta, sono ricche di mitocondri e hanno una maggiore capacità di resistenza. Le fibre muscolari di tipo II, chiamate anche fibre veloci o a contrazione rapida, sono meno ricche di mitocondri e hanno una maggiore capacità di generare forza. La contrazione muscolare è regolata da segnali nervosi provenienti dal sistema nervoso centrale. Quando un neurone motore invia un segnale alla fibra muscolare, viene rilasciato un neurotrasmettitore chiamato acetilcolina, che si lega ai recettori presenti sulla membrana della fibra muscolare. Questo provoca una depolarizzazione della membrana e l'apertura dei canali del calcio, che permette al calcio di entrare nella fibra muscolare. Il calcio è essenziale per l'interazione tra la miosina e l'actina e per la contrazione muscolare. La contrazione muscolare può essere volontaria o involontaria. La contrazione muscolare volontaria è controllata dal sistema nervoso volontario e avviene quando una persona decide di muovere un muscolo. La contrazione muscolare involontaria è controllata dal sistema nervoso autonomo e avviene senza il controllo cosciente, come ad esempio la contrazione del cuore o dei muscoli dell'apparato digerente. In conclusione, la contrazione muscolare è un processo complesso che coinvolge l'interazione tra i miofilamenti di actina e miosina, la presenza di calcio e l'azione dei segnali nervosi. Questo processo permette il movimento del corpo e l'esecuzione di diverse funzioni vitali.