Tessuto muscolare

Tessuto muscolare

Introduzione alla contrattilità

I fenomeni motori, generati dall'interazione fra actina e miosina, nel loro insieme, vanno a dar vita alla contrattilità. La contrattilità è una delle principali caratteristiche della materia vivente. Tutte le cellule eucariotiche sono in grado di contrarsi, questo succede anche a virus e procarioti. La funzione contrattile richiede, da parte di tutti i sistemi che possiedono l'energia chimica, la capacità di convertire energia meccanica dall'ATP.

Classificazione del tessuto muscolare

Il tessuto muscolare viene suddiviso in due grandi classi:

• Tessuto muscolare striato
• Tessuto muscolare liscio

La suddivisione venne fatta per la differenza comportamentale delle cellule, nei confronti della luce passante. Le cellule del tessuto muscolare striato, quando osservate al microscopio ottico, mostrano una bandatura posta trasversalmente al loro asse maggiore.

Tipi di tessuto muscolare striato

Nel tessuto muscolare striato è possibile distinguere due tipi:

• Tessuto muscolare striato scheletrico
• Tessuto muscolare cardiaco

La differenza tra questi due tipi di tessuti muscolari risiede nel fatto che, mentre la muscolatura scheletrica è formata da unità plurinucleate di origine sinciziale, quella cardiaca è costituita da cellule mononucleate che creano nel loro insieme un sincizio funzionale. Le fibrocellule lisce, più piccole delle striate e mononucleate, non mostrano alcun bendaggio trasversale. Questo va attribuito alla scarsa organizzazione del loro apparato contrattile.

Rapporto tra tessuto muscolare e sistema nervoso

Il rapporto fra tessuto muscolare e sistema nervoso risulta particolarmente importante, sia per l'attività muscolare sia per la presenza/assenza di particolari formazioni giunzionali, veri e propri marker sia della modalità di innervazione sia del meccanismo di insorgenza della contrazione. La presenza di giunzioni comunicanti rivela il bisogno di tutte le fibrocellule di una data massa muscolare di essere informate del comando di contrazione.

Funzione delle giunzioni comunicanti

Questo suggerisce che in presenza di giunzioni comunicanti, non tutte le fibrocellule della massa muscolare vengono direttamente informate dal sistema nervoso o, come nel cuore, non tutte le cellule sono sede della genesi spontanea del fenomeno contrattile. Nel miocardio, la contrazione insorge autonomamente solo in alcune cellule, dette cellule pacemaker, mentre le altre vengono informate grazie all'onda ionica che si propaga da cellula a cellula attraverso le giunzioni comunicanti. Nel cuore, l'innervazione ha la funzione di dettare il battito cardiaco del cuore.

Comando della contrazione nel muscolo liscio

Nel muscolo liscio, il comando a contrarsi viene impartito direttamente dal sistema nervoso involontario, ma solo poche cellule della massa muscolare, tramite le giunzioni comunicanti, informano le altre cellule non innervate direttamente. La muscolatura striata scheletrica viene innervata dal sistema nervoso volontario: ogni singolo miocito si trova in stretto contatto con una terminazione nervosa ed è informato direttamente della necessità di contrarsi.

Tessuto muscolare striato scheletrico

Il tessuto muscolare striato scheletrico costituisce i muscoli scheletrici di tutto l'organismo, responsabili dei movimenti dei diversi segmenti ossei. È presente anche:

• Nella lingua
• Nel palato molle
• Nella faringe
• Il segmento craniale dell'esofago
• La porzione terminale del retto
• La laringe
• Alcuni tratti dell'apparato genitale maschile e femminile
• Il pavimento pelvico
• Diaframma

Questo tipo di muscolo costituisce anche i muscoli mimici:

• Occhio
• Orecchi medio (tensore del timpano e stapedio)

Struttura della fibra muscolare striata scheletrica

In un muscolo scheletrico, l'unica morfologia è la fibra muscolare striata, caratterizzata dall'alternanza di bande chiare e bande scure, il cui significato è mettere in relazione alla presenza citoplasmatica di elementi fibrillari, le miofibrille, longitudinali di piccole dimensioni. Le fibre muscolari scheletriche sono sincizi polinucleati derivati, durante lo sviluppo, dalla fusione di elementi mononucleati: le fibre hanno forma di cilindri o di poliedri ad angoli arrotondati, di lunghezza notevole. Generalmente, le fibre sono sempre più corte del muscolo del quale fanno parte.

Organizzazione generale dei muscoli scheletrici

In un muscolo, le fibre sono disposte parallelamente le une alle altre e sono tenute tutte insieme da un'impalcatura di connettivo. Il muscolo è avvolto esternamente da una guaina connettivale molto consistente che prende il nome di epimisio. Dalla faccia interna di questa guaina si dipartono sepimenti che vanno a circondare più fasci di fibre muscolari che prendono il nome di perimisio. Sottoli setti più delicati si estendono dal perimisio a circondare le singole fibre muscolari, costituendo l'endomisio, formato da una trama di fibre reticolari, capillari sanguigni e qualche altra cellula connettivale. L'endomisio costituisce la membrana basale di ciascuna fibra muscolare, circondata da connettivo reticolare (l'endomisio) che costituisce la membrana basale delle fibre muscolari.

Componente connettivale e variazioni meccaniche

La componente connettivale si modifica con l'età e varia nei diversi muscoli, determinando alcune variazioni delle caratteristiche meccaniche di questi organi. Le fibre muscolari costituiscono i fasci muscolari, avvolti da connettivo (perimisio). Il ramo arterioso che va a nutrire il muscolo si divide in numerose diramazioni di calibro minore che viaggiano nel connettivo perimisiale. Il nervo misto destinato al muscolo perfora l'epimisio e invia le sue diramazioni, distribuendo le fibre nervose motrici e sensitive a ognuna delle fibre muscolari striate. Le terminazioni nervose motorie costituiscono con ogni fibra muscolare striata una formazione sinaptica detta placca motrice, fusione neuromuscolare.

Trasduzione delle forze nelle cellule fibrillari

I diversi rivestimenti connettivali, propri delle formazioni muscolari, si riuniscono all'estremità del ventre muscolare per dare luogo, in funzione della forma del ventre muscolare stesso, a tendini (ventri muscolari cilindrici) o aponeurosi (ventri muscolari piatti a estesa superficie d'intersezione). Queste formazioni permettono la trasduzione delle forze generate a livello miofibrillare al relativo segmento scheletrico. Tutte le cellule fibrillari sono in grado di contribuire all'interno della forza che, tramite la formazione tendinea, verrà scaricata sul segmento scheletrico. Questo è reso possibile grazie alla presenza del ponte meccanico teso tra l'apparato contrattile (miofibrille) di ogni singola fibrocellula muscolare e la componente connettivale circostante la cellula stessa (endomisio).

I terminali di ogni singola miofibrilla sono collegati all'endomisio tramite proteine transmembrana, come in una classica giunzione ancorante. Il fatto che ogni endomisio converga nel tendine di inserzione permette a ogni cellula muscolare di essere in connessione più o meno diretta con il segmento osseo da mobilizzare. Le fibre muscolari più vicine al luogo di nascita della formazione tendinea assumono una morfologia conica, adattandosi al connettivo di intersezione.

Fibra muscolare striata scheletrica (struttura e ultrastruttura)

Le fibre muscolari striate scheletriche, con la loro struttura e organizzazione, giocano un ruolo cruciale nel garantire la funzionalità e la trasmissione delle forze contrattile attraverso il muscolo, contribuendo in modo significativo alla mobilità dell'organismo.