Tessuto muscolare

Il muscolo è avvolto esternamente da una guaina connettivale molto

epimisio.

consistente che prende il nome di Dalla faccia interna di questa

guaina si dipartono sepimenti che vanno a circondare più fasci di fibre

perimisio ,

muscolari che prendono il nome di sottoli setti più delicati si

estendono dal perimisio a circondare le singole fibre -nei muscoli le fibre si

endomisio,

muscolari costituendo l’ formato da una dispongono parallele le une alle

trama di fibre reticolari, capillari sanguigni e qualche altre

cellula connettivale. L’endomisio costituisce la -ogni fibra muscolare è

membrana basale di ciascuna fibra muscolare. circondata da connettivo

reticolare (l’ENDOMISIO) che

La componente connettivale si modifica con l’età e costituisce la membrana basale

varia nei diversi muscoli, determinando alcune delle fibre muscolari.

variazioni delle caratteristiche meccaniche di questi - le fibre muscolari costituiscono

organi. i fasci muscolari, avvolti da

connettivo (PERIMISIO)

Il ramo arterioso che va a nutrire il muscolo si divide - più fasci muscolari

in numerose diramazioni di calibro minore che costituiscono il muscolo che è

viaggiano nel connettivo perimisiale. avvolto da una guaina

connettivale (EPIMISIO)

Il nervo misto destinato al muscolo perfora l’epimisio

e invia le sue diramazioni, distribuendo le fibre nervose motrici e sensitive a

ognuna delle fibre muscolari striate. Le terminazioni nervose motorie

costituiscono con ogni fibra muscolare striata una formazione sinaptica detta

placca motrice, fusi

o possono innervare la porzione contrattile dei

neuromuscolari.

I diversi rivestimenti connettivali, propri delle formazioni muscolari si

riuniscono, all’estremità del ventre muscolare , per dare luogo , in funzione

tendini o

della forma del ventre muscolare stesso a (ventri muscolari cilindrici)

aponeurosi ( )

ventri muscolari piatti a estesa superficie d’intersezione

Queste formazioni permettono la trasduzione delle forze, generatesi a

livello miofibrillare, al relativo segmento scheletrico.

Tutte le cellule fibrillari sono in grado di contribuire all’interno della forza che,

tramite la formazione tendinea, verrà scaricata sul segmento scheletrico,

questo è reso possibile grazie alla presenza del ponte meccanico teso tra

l’apparato contrattile (miofibrille) di ogni singola fibrocellula muscolare e la

componente connettivale circostante la cellula stessa (endomisio).

I terminali di ogni singola miofibrilla sono collegati all’endomisio tramite

giunzione ancorante.

proteine transmembrana, come in una classica

Il fatto che ogni endomisio converga nel tendine di inserzione permette a ogni

cellula muscolare di essere in connessione più o meno diretta con il segmento

osseo mobilizzare.

Le fibre muscolare più vicine al lugo di nascita della formazione tendinea

assumono una morfologia conica, adattandosi al connettivo di intersezione.

Fibra muscolare striata scheletrica (struttura e ultrastruttura)

La fibra muscolare striata scheletrica costituisce l’unità morfologica del

muscolo scheletrico.

Ogni singola fibra è delimitata da una membrana plasmatica detta

sarcolemma che circonde e racchiude la massa di citoplasma chiamata

sarcoplasma nella quale sono immerse le miofibrille e gli organuli

citoplasmatici. lamina basale,

Il sarcolemma è rivestito, al suo interno, da una e da una fitta

rete di fibre reticolari.

Il sarcolemma è molto elastico e molto resistente, per cui segue i cambiamenti

di forma della fibra restandovi aderente anche nel corso di una forte

contrazione.

Dal lato citoplasmatico il sarcolemma è protetto da una proteina chiamata

distrofina che connettendo la rete sottomembranosa di microfilamenti alla

superficie citoplasmatica del sarcolemma , corre al rafforzamento di

quest’ultimo nei confronti delle forze che si generano durante la contrazione.

L’assenza di questa proteina comporta la rottura del sarcolemma con la

conseguente distruzione della fibra muscolare, che viene poi sostituita da

tessuto connettivo cicatriziale.

Questo conduce una lenta e progressiva fibrosi di gran parte della massa

muscolare, che si verifica nella distrofia muscolare di Duchenne.

La fibra muscolare è un sincizio polinucleato, che possiede numerosi nuclei, che

possono raggiungere diverse centinaia in un'unica fibra, situati al di sotto della

membrana plasmatica.

Uno strato sottilissimo di sarcoplasma separa il nucleo dal sarcolemma.

Ciascun nucleo possiede un voluminoso nucleo e ammassi di cromatina adesi

alla superficie interna dell’involucro, che rappresentano la cromatina

metabolica inattiva. I nuclei non sono in grado di replicare, in quanto si trovano

in uno stato postmitotico.

Nei muscoli scheletrici dei vertebrati è stata mostrata la presenza di nuclei

disposti alla periferia delle fibre, esterni al sarcolemma e appartenenti a cellule

cellule satelliti.

di natura differente

Queste cellule presentano un nucleo allungato e sono avvolte dalla stessa

membrana basale che si trova attorno alla fibra muscolare.

La maggior parte del sarcoplasma è occupata dalle miofibrille, lunghe fibre

cilindriche , altamente specializzate per la contrazione, il cui assetto conferisce

struttura trasversale bande chiare e bande

una , dovuta all’alternanza di

scure. L’impacchettamento longitudinale delle miofibrille genera, nella fibra

striatura longitudinale.

muscolare striata, una

La restante porzione del sarcoplasma contiene cintrioli (vicini al nucleo), gruppi

di mitocondri, gocce lipidiche , granuli di glicogeno dispersi tra le miofibrille e

mioglobina

una cromoproteina di colore rosso la (riserva di ossigeno).

Miofibrille

Le miofibrille rappresentano la sede del fenomeno contrattile. Nel sarcoplasma,

sono orientate secondo l’asse maggiore della fibra, e sono disposte

longitudinalmente nella fibra, sono molto numerose, superando nel muscolo

umano i 100 milioni per centimetro quadrato.

Esaminate al microscopio le miofibrille presentano una successione di bande

chiare e bande scure , che si alternano con regolarità. Nei preparati istologici,

le bande scure sono più colorabili delle bande chiare, in luce polarizzata

banda A.

risultano birifrangenti da cui deriva il nome di Da questo si può

notare la presenza di un’alta attività ATPasica .

I tratti che si alternano con le bande A appaiono incolore nei preparati, ma se

osservati al microscopio a luce polarizzata , si mostrano isotropi e quindi chiari,

bande I.

per questo vengono definiti

Ciascuna banda risulta suddivisa in due parti uguali da una stria sottile detta

stria o line Z.

La banda A appare occupata, nella parte centrale, da una sottile banda banda

trasversale più chiara e a contorni poco precisi, che prendono il nome di

H, questa è attraversata da una linea trasversale netta , molto sottile, che

stria o linea M.

viene definita sarcomero

Il tratto di mio fibrilla tra due linee Z contigue prende il nome di e

rappresenta l’unità funzionale dell’intero tessuto muscolare. Ciascuna fibrilla

corrisponde a una successione di piccoli cilindri, i sarcomeri, delimitati da due

strie Z e costituiti da una mezza banda I, una banda A e un’altra mezza banda

I.

Nelle fibre muscolari, le fibrille, sono allineate tra di loro, risultano disposte a

registro, quindi la fibrilla stessa risulta striata in trasversale, se osservata in

microscopia ottica in una sezione longitudinale.

Le mio fibrille risultano a loro volta costituite da un’unità più piccola i

miofilamenti.

Miofilamenti

I mio filamenti sono disposti longitudinalmente, paralleli fra loro, e sono di due

diversi tipi, si differenziano per dimensione e composizione chimica:

Miofilamenti spessi costituiti da miosina

 Miofilamenti sottili costituiti d actina , tropomiosina e troponina



Miofilamenti spessi

Sono una serie e miofilamenti disposti l’uno accanto all’altro a distanza di 45

nm, costituiscono la banda A, occupandola per tutta la sua lunghezza.

Questi filamenti presentano, a intervalli regolari, piccoli prolungamenti

ponti,

laterali, chiamati e disposti con regolarità in maniera da formare tra

loro angoli differenti, questi ponti permettono il contatto tra i

miofilamentispessi e sottili durante la contazione muscolare.

I filamenti spessi presentano una dimensione maggiore nella parte centrale

e sono collegati tra loro da sottili espansioni oblique allineate al centro della

banda H dove formano la stria M.

Miofilamenti sottili

Sono situati nella banda I e penetrano nella banda A, arrivando fino ai limiti

della banda H.

La banda A risulta costituita nelle sue zone periferiche, da entrambi i tipi di

filamenti, mentre a livello della banda H vi sono solo i filamenti spessi, la

banda I presenta solo filamenti sottili.

Nelle sezioni trasversali, ai margini della banda A, i miofilamenti appaiono

distribuiti secondo una disposizione esagonale molto regolare.

I filamenti sottoli interagiscono con quelli spessi, in modo tale che ogni

filamento di miosina risulta circondato da sei filamenti di actina , ciascuno

dei quali posto al centro di un triangolo delimitato da tre filamenti spessi.

I filamenti sottili di sarcomeri contigui si ancorano a livello della linea Z. (in

sezione trasversale mostra un disegno a zig zag, e non presenta nessuna

composizione chimica dei filamenti sottili della banda I).

Proteine contrattili

Il fenomeno contrattile deve considerarsi una manifestazione cellulare

presente in tutte le cellule eucariote. La contrazione deve la sua genesi

all’interazione ATP-dipendente di due proteine : actina e miosina

Miosina ed actina sono le principali proteine che compongono il sistema

effettivamente deputato alla generazione della forza contrattile e la loro

ordinata disposizione spaziale determina l’alternanza delle bande.

La banda scura A è formata dai filamenti spessi di miosina, sovrapposti ai

filamenti sottili di actina alle due estremità dalla banda A ; la banda H al

centro della banda A, è la zona in cui i filamenti spessi non sono sovrapposti

a quelli spessi, mentre le linee Z rappresentano i punti di contatto tra i due

sarcomeri i cui filamenti di actina si uniscono coda-coda (nelle estremità

più)e si saldano insieme grazie al contributo di proteine specifiche, questo

per garantire unità strutturale alla miofibrilla.

Durante la contrazione l’accorciamento della miofibrilla è dovuta al

progressivo scivolamento dei filamenti sottili e spessi gli uni sugli altri .

I filamenti sottili delle due metà del sarcomero scorrono su quelli spessi in

direzione opposta verso il centro del sarcomero.

Il risultato è una maggio