Istologia - Tessuto epiteliale

Tessuto epiteliale

Complessi di giunzione cellulare

I meccanismi di giunzione sono di tre tipi: occludenti, ancoranti e comunicanti.

• Le occludenti rendono impermeabile il passaggio di particelle. Sono responsabili della polarità morfo-funzionale nella parte apicale della cellula epiteliale.
• Le ancoranti/aderenti ancorano il citoscheletro di due cellule epiteliali adiacenti. Permettono al tessuto epiteliale di resistere alle forze di trazione. Ancorano il citoscheletro delle cellule dell'intestino perché essendo mono-stratificato dev'essere saldato per non sfaldarlo. Sulla parte apicale delle cellule epiteliali presenta forma e funzione diversa rispetto alla membrana basale perché la superficie apicale può presentare delle specializzazioni costituite da microvilli o stereociglia e dalle ciglia vibratili.

Questa polarità morfo-funzionale è presente negli epiteli cilindrici monostratificati. I microvilli sono più fitti e corti mentre le ciglia sono più lunghe e mobili.

I microvilli sono delle estroflessioni digitiformi del citoplasma (lunghezza da 1 a 3 micron) rivestiti di membrana plasmatica e hanno la funzione di aumentare la superficie assorbente della cellula (che assorbe acqua e nutrienti). I microvilli sono estroflessi e sorretti grazie ai filamenti sottili di actina del citoscheletro sotto di loro ma anche al loro interno. Le prime volte che nei preparati istologici sono stati osservati i microvilli, erano talmente numerosi che sono stati definiti "orletto a spazzola".

Le stereociglia sono simili ai microvilli però sono immobili e più lunghe. Presenti sull'epididimo e sulle cellule sensoriali all'interno dell'orecchio dove sono recettori tattili.

Le ciglia vibratili sono strutture in grado di compiere un movimento, sono estroflessioni del citoplasma circondate da membrana plasmatica e la loro realizzazione citoscheletrica interna è più complessa; infatti, sono composte da un assonema che è una struttura citoscheletrica costituita da microtubuli (formati da beta-tubulina che si polimerizza a formare un filamento e 13 filamenti si dispongono in cerchio con al centro una cavità formando i microtubuli) che tiene estroflesse le ciglia. Le ciglia vibratili sono composte da 9 coppie di microtubuli (di cui uno è completo intero e l'altro incompleto si fonde con la parete dell'altro) e al centro due microtubuli singoli. Tra le 9 coppie di microtubuli e i 2 microtubuli centrali ci sono varie proteine che agganciano questa struttura, fra le quali ci sono le proteine ATPasi che hanno la capacità di idrolizzare l'ATP. Questa struttura fa scivolare i microtubuli sui lati e il ciglio si piega. Le ciglia vibratili si trovano sulla superficie delle vie respiratorie (nella trachea spostano le particelle del pulviscolo atmosferico) e delle vie genitali (spostano l'ovocita dalle tube verso l'utero).

• Le comunicanti o "gap junctions": fanno comunicare il citoplasma di due cellule adiacenti. Permettono a ioni e piccole molecole (di dimensioni inferiori a 1200 Dalton) di fluire velocemente dal citoplasma di una cellula al citoplasma della cellula adiacente. Ioni e piccole molecole sono trasportate grazie a proteine trans-membrana che li trasportano in maniera specifica e veloce. Se questo avvenisse normalmente (senza proteine trans-membrana) gli ioni e le piccole molecole ci metterebbero molto più tempo.

Sono presenti sia nel tessuto epiteliale (tessuto epiteliale semplice formato da un mono strato di cellule vicine e hanno forma cilindrica, tipo intestino tenue) che nel tessuto cardiaco dove tengono insieme i cardiociti del cuore. Nelle cellule cardiache ci sono presenti molte di queste giunzioni in modo tale che il cuore si contragga in modo efficiente.

Le giunzioni comunicanti sono formate da proteine trans-membrana chiamate "connessine": 6 connessine di trans-membrana si dispongono in cerchio, a formare una struttura circolare nella membrana della cellula epiteliale e con il loro dominio extracellulare legano altrettante 6 connessine trans-membrana presenti nella membrana plasmatica della cellula adiacente. Unendosi queste 6 connessine di una cellula e le 6 connessine dell'altra cellula adiacente, formano una struttura chiamata "connessone". Il connessone ha al centro un poro/diaframma che si può aprire e chiudere a seconda delle condizioni ambientali che possono influenzare le proteine connessine (concentrazione Ca++, temperatura o in base ad altri stimoli che arrivano dall'esterno).

Le giunzioni si dispongono nella parete laterale in maniera ordinata: nella parte apicale sono presenti le zonule occludenti, sotto ci sono le zonule aderenti, poi desmosomi, poi gap junctions e poi emidesmosomi (giunzioni ancoranti che tengono le cellule epiteliali alla lamina basale). Sono presenti nel tessuto nervoso (determinano la presenza delle sinapsi: esocitosi di vescicole che contengono trasmettitore e con le sinapsi è molto più veloce questo processo) e cardiaco (cardiociti del cuore che si contrae partendo da una determinata zona ed essendo tutte le cellule innervate si contraggono in modo unisono anche grazie alle giunzioni comunicanti).

In generale, le giunzioni, se si estendono a cintura lungo il perimetro della membrana plasmatica, vengono chiamate "zonule"; altrimenti, se occupano una piccola porzione della membrana plasmatica, vengono chiamate "a bottoni" (tipo desmosomi: sono bottoni ancoranti).

La membrana basale

Le specializzazioni della superficie basale (cellule epiteliali per esempio) hanno funzioni differenti rispetto alla superficie apicale. La membrana basale si può sollevare in pieghe per aumentare la superficie disponibile per il trasporto; queste pieghe della membrana basale della membrana plasmatica si trovano soprattutto nelle cellule renali e nelle ghiandole salivarie. A livello di queste pieghe della membrana basale si trovano numerosi mitocondri che forniscono energia necessaria per favorire il trasporto veloce di acqua e ioni.

Altra caratteristica della membrana basale è quella degli emidesmosomi: giunzioni ancoranti a forma di metà desmosoma e fanno sì che la cellula aderisca in maniera tenace alla lamina basale o membrana basale. Quando una cellula si stacca (quando perciò gli emidesmosomi si rompono) o la cellula muore o inizia il suo processo di differenziamento.

La membrana basale funge da supporto a tutte le cellule epiteliali e le separa dal tessuto connettivo sottostante, sta alla base di tutti gli endoteli (formati da cellule epiteliali pavimentose e tappezzano vasi sanguigni e vasi linfatici), e poi sta nelle cellule gliali e muscolari; funge anche da adesione tra cellule epiteliali grazie all'ancoraggio tramite emidesmosomi e da scambi nutritizi e di ossigeno con le cellule epiteliali. Dato che il tessuto epiteliale è innervato ma non vascolarizzato, le sostanze nu...