Tessuto epiteliale: epiteli di rivestimento, sensoriali e particolarmente differenziati
Il tessuto epiteliale è uno dei quattro tessuti fondamentali o primari. Gli altri sono:
- Tessuto nervoso
- Tessuto muscolare
- Tessuto connettivo
Gli epiteli formano estese lamine oppure cordoni compatti. Il tessuto epiteliale forma:
- Lamine che costituiscono gli epiteli di rivestimento
- Tubuli o cordoni solidi che formeranno le ghiandole sia esocrine che endocrine
Le lamine cellulari degli epiteli di rivestimento costituiscono la superficie corporea esterna e la superficie interna degli organi cavi. Le cellule degli epiteli ghiandolari si originano da un ispessimento locale di una lamina epiteliale di un epitelio di rivestimento.
Epiteli di rivestimento
Sono lamine rivestite da cellule tutte uguali, strettamente unite tra loro, con interposizione di una scarsissima matrice extracellulare. Gli epiteli non sono vascolarizzati ed effettuano solo scambi metabolici per diffusione del connettivo sottostante. Sono riccamente innervati. Le cellule epiteliali presentano una forma geometrica ben definita che estende il suo nome all’epitelio.
Si identificano tre tipi di epitelio:
- Pavimentoso (presenta cellule appiattite)
- Cubico (larghezza e altezza delle cellule sono uguali)
- Cilindrico (l’altezza delle cellule risulta maggiore della lunghezza)
Tutti i tipi di rivestimento poggiano su una membrana basale, che ha la proprietà meccanica di ancoraggio ed ha il compito di mediare gli scambi metabolici tra il connettivo e le cellule epiteliali. Il tessuto connettivo accompagna sempre gli epiteli, forma la tonaca propria delle mucose e il derma della cute e ha il compito di fornire le sostanze metaboliche al tessuto epiteliale che è privo di capillari sanguigni (numerosi sul tessuto connettivo). Negli epiteli composti la diffusione è facilitata dal fatto che i tessuti inviano nel, le creste epiteliali papille connettivo propaggini, tra le quali si interrompono le connettivali.
Cellule epiteliali
Le cellule epiteliali presentano forma poliedrica e tendono a mantenersi unite le une dalle altre per formare lamine cellulari di rivestimento. Alcune cellule presentano un'accentuata polarità morfo-funzionale in quanto la loro superficie differisce dalla superficie basale. Questa polarità riguarda anche la disposizione degli organuli citoplasmatici.
In queste cellule l’estremità libera, detta superficie apicale, mostra formazioni particolari:
- Microvilli
- Ciglia vibratili
- Stereociglia
Che sono da porre in relazione allo svolgimento di specifiche funzioni, mentre la superficie basale presenta dispositivi giunzionali. Le superfici laterali presentano numerosi e diversi apparati di giunzione cellulare:
- Desmosomi
- Giunzioni tight
- Giunzioni adhaerenti
- Giunzioni gap
La polarità funzionale appare più o meno evidente nelle cellule degli epiteli stratificati (dove è più marcata la polarità funzionale dell’interno dell’epitelio).
Organizzazione del citoscheletro
Gli epiteli sono spesso sottoposti a stress meccanici. Le cellule epiteliali presentano nel loro citoplasma un citoscheletro caratteristico. I filamenti intermedi costituiscono il comparto citoscheletro più abbondante e caratteristico. Sono costituiti da cheratine (proteine): circa venti differenti tipi sono presenti nelle cellule umane.
Le cheratine possono essere suddivise in:
- Cheratine acide
- Cheratine neutrobasiche
(Le cellule epiteliali producono sempre due differenti tipi di cheratine.) I microtubuli determinano la forma della cellula e costituiscono le vie di trasporto per le microvescicole. I microfilamenti, costituiti da actina, si trovano in genere in uno strato corticale del citoplasma o localizzati a livello della trama terminale (terminal web), con questo termine si indica un fitto intreccio di microfilamenti, localizzati subito sotto la membrana plasmatica apicale. I microfilamenti che formano l’asse dei microvilli interagiscono alla base con la miosina II dello stato profondo della trama terminale, provocando così la retrazione dei microvilli.
Specializzazioni della superficie cellulare
Le cellule epiteliali presentano alla superficie particolari specializzazioni che sono distinte in:
- Complessi di giunzione
- Specializzazioni della superficie apicale
- Specializzazioni della superficie basale
Superficie apicale
Le specializzazioni della superficie libera delle cellule epiteliali sono rappresentate da:
- Microvilli
- Stereociglia
- Ciglia vibratili
- Crosta
I microvilli sono delle estroflessioni della membrana plasmatica del polo apicale. Hanno la funzione di aumentare (da 25 a 50 volte maggiore) la superficie di scambio, infatti, si trovano su cellule impegnate nell’assorbimento di acqua e nutrimenti, come gli enterociti (cellule epiteliali unite da complessi di giunzione con funzione di barriera) nell’intestino e le cellule che rivestono il lume del tubolo nel rene. Sulla superficie dei microvilli che riveste la superficie intestinale è evidente il glicocalice, una fitta rete di lunghe catene di polisaccaridi svolge una funzione di protezione e di assorbimento.
Ogni microvillo al suo interno contiene trenta-quaranta filamenti di actina che decorrono parallelamente tra loro, formando così un fascio. All’interno di ogni microvillo troviamo delle proteine con delle proprietà:
- Villina che stimola la formazione e la crescita dei microvilli
- Fimbrina che organizza e stabilizza il fascio di microfilamenti
Alcune cellule denominate pennacchio sono caratterizzate da un gruppo di microvilli irregolari e molto lunghi che rivestono il canale dell’epididimo e il dotto deferente.
Stereociglia
Sono chiamati così i microvilli rigidi e regolari, presenti sulla superficie rigida di alcune cellule appartenenti a epiteli sensoriali, come le cellule acustiche.
Ciglia vibratili
Sono strutture mobili specializzate che esercitano un movimento a frusta determinato dalla curvatura dell’assonema. Caratterizzano la superficie apicale delle cellule epiteliali che tappezzano le vie respiratorie e le vie genitali femminili (con il loro movimento facilitano la progressione delle cellule uovo dalla tuba verso l’utero).
Crosta
Costituisce la superficie apicale libera della cellula cupoliforme dell’epitelio di transizione o polimorfo della vescica urinaria, dell’uretere e del bacino renale. Quando l’organo è completamente vuoto, la superficie apicale è invaginata in una serie di pieghe e di vescicole sovrapposte una all’altra. Quando l’organo si riempie, queste vescicole si saldano e si integrano con la membrana apicale, mentre le pieghe si distendono, permettendo l’aumento della superficie e quindi del volume interno.
Superficie basale
Principali specializzazioni:
- Membrana basale
- Labirinto basale
- Emidesmosoni
Le cellule dello strato basale degli epiteli composti si ancorano al tessuto connettivo sottostante con una membrana basale di aspetto sinuoso, questa ha funzione meccanica di adesione delle cellule alla membrana basale, hanno anche il compito di aumentare la superficie degli scambi epiteliali. Le introflessioni invece hanno funzione di riassorbimento dove formano il labirinto basale caratteristico dell’epitelio.