tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale

Tipologie di epiteli

Le tre tipologie di epiteli sono:

• Epiteli di rivestimento: localizzati a rivestire superfici del corpo.
• Epiteli ghiandolari: producono e secernono molecole.
• Epiteli sensoriali: percepiscono e ricevono stimoli. Sono un esempio di cellule specializzate le cellule gustative e le cellule acustiche che ritroviamo negli organi di senso.

Epiteli di rivestimento

Ha come origine embrionale tre diversi strati di cellule: ectoderma, mesoderma ed endoderma.

• Ectoderma: dà origine alla cornea, al rivestimento della cute, del naso, di parti della bocca e dell'ano, e alle ghiandole cutanee.
• Mesoderma: dà origine al rivestimento dei vasi e delle sierose (pleure, pericardio, peritoneo).
• Endoderma: origina il rivestimento del canale respiratorio e digerente, il fegato e il pancreas.

Esso si trova a rivestire la parte più esterna del corpo, è quindi la porzione più superficiale della cute. Essa è costituita da due tessuti: lo strato più esterno è costituito da tessuto epiteliale ed è chiamato epidermide, mentre il tessuto sottostante è di tipo connettivo. Il tessuto epiteliale, inoltre, riveste le cavità che comunicano con l’esterno (cavità buccale, stomaco, intestino), non comunicanti con l’esterno (vasi sanguigni, le cavità pleuriche, pericardiche e peritoneali).

Caratteristiche cellulari

• Cellule sono strettamente ravvicinate e c’è poco spazio fra di loro: matrice extracellulare molto scarsa.
• Nei punti in cui le cellule si avvicinano le une alle altre, sono presenti giunzioni intercellulari.
• Assenza di vascolarizzazione.
• Sempre a contatto con un connettivo sottostante che è fondamentale in quanto è all’interno di esso che scorrono i vasi sanguigni (che permettono da un lato il nutrimento delle cellule del tessuto connettivo, ed all’altro consentono il nutrimento delle cellule del tessuto epiteliale sovrastante).
• Tra tessuto epiteliale e connettivo sottostante è sempre presente uno strato che è chiamato membrana basale.

Funzioni e organizzazione delle cellule

Le funzioni dipendono dal tipo di epitelio e dalla sua specifica localizzazione:

• Protezione
• Assorbimento
• Secrezione

È necessario ricordare che ad ogni specifica funzione corrispondono diverse caratteristiche del tessuto. Tali caratteristiche sono: organizzazione delle cellule, forma e dimensioni delle cellule e caratteristiche citologiche delle cellule che compongono un determinato tessuto.

Tipi di epiteli di rivestimento

Prima di tutto va fatta una grossa distinzione tra gli epiteli di rivestimento che si possono suddividere in epiteli semplici ed epiteli composti.

Un epitelio semplice (o monostratificato) è costituito da un unico strato di cellule strettamente adese fra loro. Più adatto alle funzioni di assorbimento e trasporto.

Mentre gli epiteli composti (o pluristratificati) sono composti da più strati di cellule estremamente ravvicinate le une rispetto alle altre. Più adatto alla funzione protettiva.

Forme delle cellule epiteliali

Le cellule che costituiscono il tessuto epiteliale pluristratificato e monostratificato possono avere forma diversa:

• Quando le cellule che lo compongono sono appiattite e simili alle tessere di un mosaico, si tratta di epitelio squamoso o epitelio pavimentoso.
• Quando le cellule hanno una forma cubica e il nucleo si trova più o meno al centro della cellula, l’epitelio è chiamato cubico o isoprismatico.
• Quando le cellule hanno forma cilindrica ed il nucleo si trova alla base, ovvero a contatto con il tessuto connettivo sottostante, è chiamato cilindrico o batiprismatico.

Epitelio stratificato

Per quanto riguarda l’epitelio stratificato, non è detto che tutti gli strati presentino la stessa forma. Esempio: epitelio stratificato pavimentoso. Le cellule più in profondità sono di forma cubica o poliedrica, mentre quelle più superficiali sono appiattite. Questi epiteli vanno quindi classificati come stratificati essendo costituiti da più strati, ma per quanto riguarda la forma delle cellule ci riferiamo alla forma delle cellule dello strato superiore.

Caratteristiche citologiche degli epiteli

Riguardano il citoscheletro (ampiamente sviluppato), la polarità (non sono uguali da qualunque parte le si osservino) e la presenza di eventuali specializzazioni sulle superfici cellulari (a livello della membrana basale, laterale e apicale).

Citoscheletro

Le tre componenti del citoscheletro sono:

• Microtubuli, costituiti da tubulina, diametro = 25 nm
• Microfilamenti, costituiti da actina, diametro = 6 nm
• Filamenti intermedi, costituiti da proteine variabili in base al tipo cellulare, diametro = 10 nm

Filamenti intermedi del citoscheletro

L’organizzazione dei filamenti intermedi nelle cellule è sempre la stessa, ma varia la proteina sostituiva. La presenza di differenti proteine è importante perché permette di identificare un preciso tipo cellulare. Questo è possibile utilizzando le tecniche di immunoistochimica e immunofluorescenza.

Collegamento con aspetti clinici

In alcuni tumori di difficile identificazione d’origine, si possono usare tecniche di immunoistochimica e immunofluorescenza per cercare la proteina costitutiva dei filamenti intermedi e dedurre così il tessuto di origine del tumore in questione.

Polarità cellulare

Nella zona apicale sono rivolte verso la superficie esterna o il lume, la zona basale è a contatto con il tessuto connettivo e la zona laterale è a contatto con altre cellule epiteliali. Pertanto, le cellule sono polarizzate in correlazione alla funzione specifica svolte dalle diverse parti di tali cellule.

Specializzazioni

Le specializzazioni delle cellule epiteliali includono:

• Membrana laterale:

• Giunzioni occludenti: le membrane delle cellule adiacenti risultano fuse tra loro e costituiscono in questa porzione un tappo o sigillo che impedisce qualunque passaggio di molecole tra una porzione e l’altra, separate da questa giunzione. La porzione che risulta sopra la giunzione (area apicale delle cellule) viene chiamata domino o area extracellulare apicale, la parte che risulta sotto la giunzione viene chiamata dominio o area baso-laterale, le molecole presenti in queste sedi non riescono ad attraversare la giunzione. Le giunzioni occludenti si dispongono nelle cellule formando una sorta di cintura nelle porzioni più apicali, costituendo la zonula occludens. La composizione molecolare di queste giunzioni prevede la presenza di specifiche proteine che consentono la giunzione stretta. Queste proteine si chiamano occludine e claudine associate (nelle porzioni citoplasmatiche) ad altre proteine dette della zonula occludens e che hanno la funzione di facilitare l’aggregazione di occludine e claudine. Le giunzioni occludenti hanno la funzione di sigillare lo spazio intercellulare impedendo il passaggio di molecole nell’ambiente extracellulare, ma possono permettere il passaggio di ioni. La capacità della giunzione di essere impermeabile dipende dal numero di punti di fusione tra le membrane: maggiore è il numero dei punti di fusione, maggiore è l’impermeabilità della membrana. Un’altra funzione è di limitare la capacità di movimento delle proteine di membrana nel mosaico fluido. I coloranti o traccianti elettronici (come il Lantanio) danno origine, nei punti in cui si accumulano, ad aree molto scure. Sono presenti in prevalenza negli epiteli destinati al trasporto selettivo di molecole.

• Giunzioni ancoranti: hanno la funzione di ancorare tra loro le cellule epiteliali. Si vengono a creare delle aree di adesione tra le membrane cellulari. Le proteine di questa giunzione sono proteine transmembrana (quelle di una membrana di una cellula si affiancano con quelle di un’altra membrana di un’altra cellula negli spazi intercellulari). In presenza di queste proteine vi sono filamenti citoscheletrici a livello intercellulare che si concentrano nelle aree delle giunzioni e ciò consente una stretta adesione alle cellule e un sostegno al contatto tra le cellule vicine. Le giunzioni ancoranti si suddividono in:

• Giunzioni aderenti (zonule adhaerens) i cui filamenti citoscheletrici sono microfilamenti di actina. Formano cinture attorno alle cellule, spesso nelle zone apicali.
• Desmosomi (macula adhaerens) i cui filamenti citoscheletrici sono filamenti intermedi. Hanno una forma tipica a bottone, localizzati in più punti con aree di adesione molto più ristrette. Presenti in epiteli dove vi è necessità di tenere adese le cellule e dove vi è il maggior stress di natura meccanica. Sono presenti anche a livello del tessuto muscolare cardiaco dove hanno sempre la funzione di consentire adesione alle cellule sottoposte a stress meccanici.

Immagine al microscopio elettronico

Questa immagine è stata ottenuta in microscopia elettronica. Nell’immagine si può notare come in corrispondenza della zonula adhaerens uno spazio tra le due membrane cellulari (15-25 nanometri), mentre nella porzione intracellulare si osserva un materiale filamentoso che corrisponde ai filamenti citoscheletrici che convergono in quel punto. Nell’immagine si può anche osservare in corrispondenza della macula adhaerens uno spazio sottile tra le cellule (20 nanometri) e del materiale filamentoso nella porzione citoplasmatica. Il desmosoma si può riconoscere anche grazie alla placca densa citoplasmatica (nell’immagine la zona scura).

Composizione delle giunzioni ancoranti

Le proteine che compongono le giunzioni ancoranti sono le caderine (glicoproteine calciodipendenti, ovvero svolgono la loro azione solo in presenza di calcio), sono proteine transmembrana con una porzione extracellulare (dominio extracellulare). Il dominio extracellulare si collega con la porzione analoga della caderina della cellula vicina. In corrispondenza del citoplasma vi sono componenti citoscheletrici che si agganciano alle caderine per mezzo di proteine dette proteine di ancoraggio. Nella zonula adhaerens le proteine di ancoraggio vengono chiamate catenine. Nei desmosomi invece i componenti citoscheletrici sono filamenti intermedi, le caderine sono chiamate caderine desmosomiali. Le proteine che legano le caderine desmosomiali ai componenti citoscheletrici sono differenti dalle catenine e per questo assumono nomi diversi.

Complesso di giunzione

Un insieme ordinato di giunzioni cellulari che si susseguono con un preciso ordine e sono presenti in alcuni tipi di epiteli prende il nome di complesso di giunzione. In ordine dall’alto verso il basso, si trovano:

• Giunzioni strette: nella porzione apicale dell’epitelio.
• Giunzioni di ancoraggio: del tipo zonula adhaerens, desmosomi.
• Giunzioni GAP.
• Emidesmosomi: nella membrana basale, consentono una stretta adesione tra le cellule epiteliali ed il connettivo sottostante.

Questo complesso a livello intestinale porta all’assorbimento selettivo. Le proteine che operano il trasporto attivo e quelle che operano la diffusione facilitata sono entrambe in grado di legare il glucosio, ma sono distinte proprio per la loro funzionalità. Pertanto, le prime si troveranno concentrate nella zona apicale, mentre le seconde si troveranno nella membrana latero-basale. La presenza delle giunzioni strette consente la specifica distribuzione di queste proteine, oltre a impedire il passaggio delle molecole nello spazio extracellulare.

Clinica

Clostridium perfrigens, Clostridium difficile producono tossine che riescono a distruggere tali giunzioni strette: o legando specifiche molecole come le claudine, o inducendo un processo infiammatorio che porta alla degradazione di queste giunzioni. Ciò determina alterazioni del processo di assorbimento a livello intestinale, causando problematiche come vomito e diarrea. Il Clostridium difficile non causa problematiche transitorie: può determinare inizialmente problemi a livello dell’epitelio intestinale, ma per la sua aggressività può addirittura portare alla morte in soggetti come gli anziani, che hanno quindi un fisico già debilitato. Per questo tipo di batterio non sono ancora stati identificati specifici trattamenti.