Facoltà di biologia e farmacia
Corso: chimica e tecnologia farmaceutiche
Tessuto connettivo
Indice
- Tessuto connettivo propriamente detto: denso, lasso, reticolare
- Tessuto adiposo
- Fibre collagene ed elastiche
- Cartilagine: ialina, elastica, fibrosa
- Tessuto osseo: lamellare, alamellare
- Sangue: plasma, eritrociti
- Piastrine
- Fattore RH
- Globuli bianchi
Il tessuto connettivo è un tessuto che ha il compito di connettere gli altri tessuti tra loro. Abbiamo il tessuto connettivo propriamente detto e quello di sostegno, caratterizzato dal fatto che è particolarmente rigido. Come tessuti, i connettivi sono molto diversificati ma hanno tutti un'origine comune: derivano dal mesenchima (il fluido che si trova tra i foglietti embrionali durante lo sviluppo embrionale). Tutti i tessuti connettivi, tranne quello adiposo, hanno molta matrice ossia sostanza intercellulare e quindi le cellule sono distanziate tra loro.
Il connettivo lo troviamo nei visceri, negli organi pieni dove costituisce l'impalcatura di sostegno, costituisce lo stroma, dando sostegno non solo meccanico ma anche trofico (di sostentamento). Un organo pieno è costituito dallo stroma e dal parenchima (di natura epiteliale). L'esempio è il fegato dove abbiamo gli epatociti che svolgono le funzioni dell'organo e costituiscono il parenchima; tra le cellule è presente lo stroma con funzione di sostegno. Inoltre, il connettivo negli organi pieni forma anche delle capsule di rivestimento che hanno il compito di contenere l'organo. Il connettivo è altamente vascolarizzato (funzione trofica per dell’epitelio).
Negli organi cavi va a formare le tonache. La lamina propria della tonaca mucosa, la tonaca sottomucosa e anche quella più esterna (avventizia). Inoltre, forma anche il rivestimento dei vasi sanguigni (tonaca media). Il connettivo riempie gli spazi lasciati liberi dalle cellule del parenchima. È anche quello che si infiamma più facilmente.
La tonaca mucosa è sempre formata da tessuto epiteliale e da una lamina propria di connettivo; tra l'epitelio e il connettivo c'è sempre la membrana basale formata da una componente fibrosa e proteica. Nella pelle, forma il derma che si trova subito sotto l'epidermide.
Tipi di tessuto connettivo
- Mesenchimale, che troviamo solo nell'embrione, e mucoso (con cellule staminali) che si trova anche nell'adulto nella polpa dentaria e nella donna durante la gravidanza a formare la gelatina di Wharton.
- Tessuto connettivo propriamente detto: si divide in lasso (o areolare), reticolare (stroma degli organi linfoidi), denso (alta concentrazione di fibre); esistono diversi tipi di tessuto connettivo denso.
- Il tessuto adiposo è anomalo perché la sostanza intracellulare è scarsa e le cellule sono vicine tra loro. Oltre al connettivo propriamente detto esistono altri tipi di connettivo quali la cartilagine, l'osso e il sangue.
Tutti questi tessuti sono caratterizzati da una matrice abbondante costituita dalla sostanza amorfa, sostanza più o meno acquosa che contiene anche proteine organizzate a formare i cosiddetti proteoglicani: glicosaminoglicani e poi le glicoproteine. La componente fibrillare ha la funzione di dare resistenza meccanica e può essere costituita da fibre elastiche o collagene.
Per quanto riguarda invece la componente cellulare, queste sono di diverso tipo: fisse o residenti che non si spostano mai, come i fibroblasti che producono tutta la matrice; una volta che smettono di formare la matrice diventano quiescenti prendono il nome di fibrociti, adipociti, condroblasti (tipici del tessuto cartilagineo)/condrociti, e gli osteoblasti (cellule del tessuto osseo)/osteociti. Oltre alle cellule fisse abbiamo le cellule migranti che si spostano dal connettivo, ad esempio in risposta a stimoli infiammatori; le cellule del sangue (granulociti, linfociti ecc. e le plasmacellule), i macrofagi che derivano dai monociti e i mastociti (importanti nelle risposte immunitarie di tipo allergico).
La matrice è costituita da una componente amorfa e da una componente fibrillare; analizzando la componente amorfa troveremo proteoglicani (asse proteico centrale a cui si legano i glicosaminoglicani formato da tanti zuccheri messi assieme (GAG)). Questi GAG si trovano sempre legati a proteine tranne uno, l'acido ialuronico, che rappresenta il glicosaminoglicano per eccellenza, l'unico che possiamo trovare in forma libera. A seconda del tipo di connettivo cambia il glicosaminoglicano presente nella matrice; l'acido ialuronico è sempre presente in tutti i connettivi, è una molecola enorme in grado di attrarre molecole d'acqua e quindi rende fortemente idratato il tessuto connettivo, oltre a questo ne possiamo avere tanti altri (vedi tabella). Spesso i proteoglicani possono associarsi tra loro: una molecola di acido ialuronico è in grado di legare più proteoglicani creando una molecola molto grande in grado di attirare notevoli quantità d'acqua.
La componente fibrosa può essere formata da fibre di collagene o di elastina; le fibre collagene possono essere di diverso tipo perché esistono vari tipi di collagene. La parte fibrillare conferisce al connettivo la resistenza meccanica. Il collagene si oppone moltissimo alle forze di trazione ma non è deformabile. Possiamo trovarlo a formare dei fasci molto grossi come nel derma oppure a formare delle fibre sottilissime come nel tessuto connettivo reticolare. I monomeri che vanno a formare il collagene sono molecole di tropocollagene che viene sintetizzato all’interno dei fibroblasti. Il collagene è una proteina particolarmente ricca di amminoacidi; le molecole di tropocollagene si possono avvolgere su se stesse a formare delle strutture ad alfa elica e queste molecole sono disposte secondo un orientamento definito testa-coda, tra una molecola e l'altra c'è uno spazio chiamato passo e nel collagene le molecole si organizzano a tenere un passo di 64 nm, vi è pertanto un'organizzazione ben precisa di queste molecole. Il collagene è la proteina più importante del corpo umano, quella più presente in assoluto, e nella sua sintesi è coinvolta la vitamina C (carenza di vitamina C provoca lo scorbuto).
Per quanto riguarda il tropocollagene, questo viene sintetizzato all'interno della cellula ma il collagene vero e proprio viene assemblato al di fuori, nella matrice; infatti, all'interno della cellula il collagene forma delle molecole chiamate procollagene che vengono liberate al di fuori, e qui avviene l'assemblamento della proteina definitiva. Il collagene è abbondante nel tessuto connettivo denso e quindi nel derma. Il collagene è basico (eosinofilo).
Nel tessuto connettivo reticolare le fibre di collagene rimangono più o meno libere a formare una sorta di trama. Il collagene forma anche una parte della membrana basale (di tipo 4); a seconda del connettivo avremo diversi tipi di collagene. Le fibre elastiche sono altamente deformabili e le troviamo in organi che devono subire delle modificazioni delle loro dimensioni; ad esempio, nei vasi sanguigni, nelle arterie di grosso calibro formano la tonaca media. Le fibre elastiche sono costituite da due proteine che sono la fibrillina e l'elastina, che forma una serie di maglie. La caratteristica di queste fibre è quella di cambiare la loro conformazione e a seconda di come si dispongono le fibre si può avere un allungamento o poi tornare alla loro forma originaria.
Esistono delle sindromi, lo scorbuto, quella di "Ehlers-Danlos" caratterizzata da pelle particolarmente elastica, una sindrome che interessa le fibre elastiche è la sindrome di Marfan, dove l'individuo è molto lungo, alto, con dita molto lunghe ed esile...
Tutte le cellule del connettivo derivano dal mesenchima; da una cellula mesenchimale indifferenziata si originano tutte le cellule del tessuto connettivo, darà origine ai condroblasti, agli adipociti, ai fibroblasti, al mesotelio (cellule in realtà epiteliali che rivestono le membrane sierose), all'endotelio dei vasi, osteoblasti. Tra le cellule del connettivo, i fibroblasti sono le principali, sono altamente attive e quindi hanno un RER molto sviluppato e in genere hanno questa forma allungata, sono definite fusiformi. I fibrociti, invece, sono eosinofili, poiché avendo smesso di produrre la matrice il reticolo non è più sviluppato come prima. Tra le cellule residenti abbiamo anche i macrofagi chiamati distiociti, sono delle cellule in grado di inglobare particelle e demolirle grazie a un complesso sistema di lisosomi, intervengono nella sede di infiammazione. Sono in grado di riconoscere qualsiasi agente estraneo, e fanno parte del sistema dei fagociti mononucleati (ATC o complesso delle cellule che presentano l'antigene). Queste cellule, una volta inglobata la sostanza, migrano verso i linfonodi e qui presentano la molecola ai linfociti e in questo modo si attiverà una risposta immunitaria di tipo specifico.
Del connettivo fa parte anche il tessuto adiposo, ne esistono due tipi: il grasso bianco (uniloculare) e il grasso bruno (multiloculare). Il grasso bruno è molto abbondante nell'embrione e nel neonato. Il grasso bianco può avere o una funzione di sostegno o una funzione di riserva; quest'ultimo forma quello che viene chiamato il pannicolo adiposo, che viene localizzato in parti diverse nell'uomo e nella donna. Questo grasso è quello che viene bruciato quando si ha bisogno di energia, il grasso con funzione di sostegno è invece quello che rimane sempre insito, ad esempio avvolge il rene. In alcuni individui, in caso di dimagrimento eccessivo si può avere un consumo del grasso di sostegno, come nei soggetti che soffrono di anoressia, si può avere l'apo... renale. Il grasso bianco si chiama uniloculare perché i lipidi nelle cellule formano un'unica grande goccia che occupa tutto il citoplasma.
I connettivi di sostegno sono il tessuto cartilagineo e il tessuto osseo. Sono molto simili tra loro, la differenza è che la cartilagine non è vascolarizzata, cosa che invece è comune a tutti i connettivi. Pertanto deve trarre nutrimento dai tessuti vicini, e per questo motivo non ha grandi dimensioni. Esistono tre tipi di cartilagine che si differenziano per la componente fibrosa: sono la cartilagine ialina, elastica e fibrosa.
La cartilagine
La cartilagine è un tessuto connettivo con funzione di sostegno e la sua matrice può idratarsi tantissimo e proprio grazie alla presenza di abbondante acqua nella matrice le sostanze nutrienti possono diffondersi facilmente. La matrice è costituita da proteoglicani e glicosaminoglicani; le fibre possono essere fibre collagene o elastiche a seconda del tipo di cartilagine. Le cellule si chiamano condroblasti quando producono la matrice e la riversano all’esterno e condrociti quando smettono di sintetizzare la matrice. Esistono anche cellule particolari chiamate condroplasti che hanno il compito di distruggere e di riassorbire la cartilagine invecchiata.
La cartilagine ialina è quella più rappresentata in assoluto; viene chiamata così perché ha un colore traslucido, biancastro ed ha una matrice con poche fibre collagene quindi a prevalere nella cartilagine ialina è la sostanza amorfa. Questa cartilagine costituisce quasi tutto lo scheletro embrionale; nelle prime fasi lo scheletro, infatti, è per la maggior parte cartilagineo, poi mano a mano che il feto cresce il tessuto cartilagineo viene sostituito da tessuto osseo. In realtà alcune ossa si formano direttamente, per ossificazione membranosa, si verifica per esempio nelle ossa del cranio. Nell'adulto la troviamo a formare gran parte dello scheletro delle vie aeree, esempio della laringe, trachea, bronchi, forma lo scheletro del naso (parte del naso esterno e interno) e collega le coste allo sterno (intercostale); poi all'interno delle articolazioni riveste il tessuto osseo, le cosiddette epifisi delle ossa lunghe (ma non solo). La cartilagine ialina ha una matrice caratterizzata da un abbondante componente amorfa, a prevalere sono i proteoglicani e per quanto riguarda le fibre il collagene; la matrice contiene un'elevata percentuale d'acqua che è attratta dai proteoglicani e le cellule sono solo il 5%, tra l’altro nella ialina questi condrociti assumono una disposizione particolare. La deposizione può avvenire in due modi: crescita interstiziale.