Tessuto connettivo

Tessuto connettivo

Principalmente la funzione del tessuto connettivo è quella di favorire l'adesione di altri tessuti e quindi li connette nella formazione degli organi. Quindi può avere una funzione di sostegno meccanico dei vari tessuti che connette, di nutrimento (come accade per il tessuto epiteliale che non essendo vascolarizzato, riceve nutrimento per diffusione dal sottostante tessuto connettivo) e di difesa (poiché nel tessuto connettivo avvengono la maggior parte dei processi di difesa immunitaria nei confronti di potenziali organismi patogeni).

La connessione dunque non è solo di ancoraggio reciproco ma anche funzionale poiché il tessuto connettivo si lascia facilmente attraversare da vari tipi di sostanze, consentendo il passaggio di sostanze nutritive o gas per la respirazione nonché di cellule come quelle della difesa immunitaria le quali devono spostarsi per raggiungere il sito dove è richiesta la loro attività. Il tessuto connettivo è costituito principalmente da cellule e da matrice extracellulare la quale è molto abbondante nel tessuto connettivo (a differenza del tessuto epiteliale in cui le cellule sono strettamente impacchettate) in cui sono immerse le cellule (le quali possono essere fisse o mobili).

Matrice extracellulare

La matrice extracellulare è costituita da due componenti: una sostanza fondamentale (denominata così perché in microscopia sembrava omogenea) e una componente di fibre. A seconda della quantità e del tipo di componente amorfa, di fibre, di cellule si possono suddividere vari tipi di tessuto connettivo. Esistono tessuti connettivi propriamente detti (tessuto connettivo lasso, mucoso, lasso, denso, reticolare, elastico e adiposo), tessuti di sostegno (che si specializzano nella funzione di sostegno, ovvero la cartilagine e il tessuto osseo) e tessuti specializzati nella funzione trofica, cioè di nutrimento, ovvero il sangue e la linfa.

Sostanza fondamentale

La sostanza fondamentale ha una consistenza gelatinosa, è ricca di acqua nella quale sono disperse varie sostanze come proteine o elettroliti. Il componente fondamentale della sostanza fondamentale sono i proteoglicani e in misura minore le glicoproteine. In base alla composizione della sostanza fondamentale, principalmente in proteoglicani e in glicoproteine, cambiano le proprietà della matrice extracellulare e quindi dei tessuti connettivi di permeabilità. Anche uno stato infiammatorio determina un cambiamento della matrice extracellulare, poiché la concentrazione di liquido può aumentare in condizioni patologiche.

I proteoglicani sono macromolecole idrofile (richiamano molta acqua) che fanno sì che la sostanza fondamentale sia percorribile da varie sostanze e cellule (soprattutto quelle della difesa immunitaria). I proteoglicani sono macromolecole formate da un asse proteico centrale su cui lateralmente si inseriscono delle complesse catene polisaccaridiche chiamate GAG (glicosamminoglicani). I GAG hanno una carica negativa, quindi si respingono tra di loro; per questo il proteoglicano si dispone a formare delle reti molto complesse per limitare queste forze repulsive tra i GAG.

I GAG sono di vario tipo: un esempio è l'acido ialuronico (il componente principale della sostanza fondamentale di tutti i tessuti connettivi), oppure il condrotina solfato (lo ritroviamo nell'osso, nella cartilagine e nei tendini), o il cheratansolfato (che lo si ritrova nella cartilagine o nella cornea), o il dermatansolfato (lo si ritrova a livello del derma principalmente), o l'eparansolfato (lo si ritrova ad esempio a livello delle membrane basali, o nell'aorta).

I proteoglicani sono idratabili, richiamano cioè acqua essendo ricchi di gruppi alcolici, acidi che li rendono molto solubili. Essi si organizzano a costituire molecole molto più complesse chiamate aggrecani (negli aggrecani troviamo una catena di acido ialuronico si dispone al centro e su questa catena si attaccano lateralmente numerose molecole di proteoglicani).

I proteoglicani, richiamando molta acqua, possono anche regolare gli scambi osmotici tra cellule situate nel connettivo; i reticoli complessi che queste molecole formano agiscono come un setaccio, cioè le maglie della rete consentono il passaggio di determinate sostanze (più piccole delle maglie) mentre si oppongono al passaggio di altre. Un altro componente della sostanza fondamentale sono le glicoproteine, ovvero proteine con una piccola porzione glucidica. Esse possono essere prodotte dalle cellule del connettive o possono arrivare per diffusione dal plasma.

Le più comuni sono la fibronectina (è la più diffusa, si trova ad esempio nel tessuto connettivo lasso o in quello denso. Questa glicoproteina viene prodotta in abbondanza nei processi di cicatrizzazione), la laminina (la si ritrova nelle lamine basali), e la condronectina (è abbondante nella cartilagine). Le glicoproteine svolgono un ruolo di fondamentale importanza poiché fanno da ponti per collegare le cellule del connettivo agli altri elementi della matrice, come i proteoglicani o le fibre.

Fibre

Le fibre sono altri componenti della matrice extracellulare e possono essere di tre tipi: fibre collagene, reticolari ed elastiche. Le fibre collagene formano un fitto reticolo, in genere sono molto lunghe, non ramificate, flessibili ma molto resistenti alla trazione (soprattutto nel senso della lunghezza); danno quindi resistenza al tessuto connettivo (sono particolarmente abbondanti a livello di tendini, cartilagini ed osso dove la resistenza meccanica del tessuto è una caratteristica importante). La loro proteina costitutiva è il tropocollagene.

Le fibre reticolari sono molto più sottili delle fibre del collagene, anch'esse si organizzano a formare delle reti ma sono delle reti meno resistenti alla trazione e sono più flessibili rispetto alle fibre collagene. Le fibre reticolari sono costituite sempre dal tropocollagene ma con un minor grado di aggregazione. Le ritroviamo ad esempio nella membrana basale degli epiteli o nello stroma di sostegno di molti organi come il fegato, i linfonodi e la milza.

Il tropocollagene è costituito dall'unione di tre catene polipeptidiche che formano una spirale. Gli amminoacidi più abbondanti nel tropocollagene sono l'idrossiprolina (che è un target distintivo del collagene), la glicina e la prolina. Le molecole di tropocollagene si dispongono spontaneamente una di seguito all'altra a formare una microfibrilla di collagene; le microfibrille a loro volta si aggregano insieme parallelamente a costituire le fibrille di collagene, si forma così una struttura reticolare. Più fibrille si aggregano a formare le fibre di collagene (fibre molto spesse) o fibre reticolari (più sottili) che possono intersecarsi tra di loro.

Le fibre elastiche sono caratterizzate dalla deformabilità, ovvero da una capacità elevata di allungamento (contrariamente a quelle del collagene che ponevano resistenza); la loro lunghezza può aumentare fino al 150% e possono poi, al cessare della trazione, ritornare alla loro lunghezza iniziale. La loro presenza conferisce dunque una grande elasticità al tessuto che le contiene. Esse sono principalmente costituite da due proteine: l'elastina che rappresenta un'impalcatura centrale nelle cui scanalature si inserisce la fibrillina, proteina fibrosa, molto allungata.

Le fibre elastiche possono aggregarsi formando dei fasci che a volte si possono intersecare tra di loro a formare delle vere e proprie lamine (è ciò che succede ad esempio nella parete di grossi vasi sanguigni come le arterie, poiché esse devono potersi deformare per sopportare la contrazione cardiaca. Molte fibre elastiche si trovano poi anche nel derma sottocutaneo). A seconda della quantità di fibre e componente amorfa si diversificano vari tipi di tessuti connettivi.

Cellule del connettivo

Le cellule del connettivo sono di vari tipi; i principali tipi sono: fibroblasti, macrofagi, mastociti, plasmacellule e cellule adipose. Oltre a queste ci sono anche cellule in transito che magari provengono dal sangue. I fibroblasti sono cellule in grado di sintetizzare tutti i componenti della matrice extracellulare del tessuto connettivo; sono quindi le cellule più abbondanti, dalla forma fusata o stellata, hanno un apparato di organuli citoplasmatici molto abbondante in quanto hanno una ricca attività sintetica.

I fibroblasti sono molto abbondanti nel momento in cui si forma il tessuto connettivo, dunque durante l'accrescimento, oppure nella riparazione di una lesione. Essi vengono sostituiti man mano, come tutti i componenti del tessuto connettivo poiché invecchiano. I processi di sintesi tendono a diminuire col progredire dell'età. Quando il loro lavoro non è richiesto i fibroblasti si trasformano in fibrociti: diminuiscono di dimensioni, diminuiscono gli organuli citoplasmatici.

A livello della cartilagine e dell'osso i fibroblasti prendono nomi diversi perché si differenziano nella sintesi dei componenti della matrice di ossa o di cartilagine (condroblasti/condrociti per la cartilagine e osteoblasti/osteociti per le ossa).

Macrofiagi

I macrofagi (detti anche istiociti) sono cellule piuttosto voluminose (più grandi dei fibroblasti) che originano dai monociti del sangue (cellule del sangue dotate di capacità ameboidi, che fuoriescono dal circolo sanguigno e raggiungono i tessuti connettivi dove rimangono a livello della matrice diventando macrofagi: aumentano di volume e acquistano la capacità di fagocitosi). Avendo capacità fagocitaria il macrofago ha questa funzione di inglobare e distruggere i detriti vari del tessuto connettivo (ciò che rimane della battaglia tra le cellule del sistema immunitario e gli organismi patogeni), particelle estranee che digeriscono grazie al loro ricco patrimonio enzimatico.

I macrofagi si possono distinguere in fissi o migranti. I macrofagi fissi: sono a riposo / migranti: macrofagi che lavorano nei focolai di infiammazione. Quando è richiesta l'azione dei macrofagi, essi sono anche in grado di duplicarsi (dunque i macrofagi possono originare o dai monociti del sangue o da altri macrofagi già esistenti).

I macrofagi hanno anche un'altra importante funzione, come la produzione di citochine, che sono molecole attivanti il sistema immunitario, come l'interferone (sostanza che protegge le cellule dalle infezioni virali). Il macrofago può inglobare microrganismi patogeni, come un batterio, grazie all'endocitosi. Una volta inglobata, la vescicola originata dalla membrana del macrofago contenente il batterio raggiungerà il lisosoma fondendosi con esso. Così si scompone il batterio grazie agli enzimi contenuti nel lisosoma nei suoi costituenti che verranno esposti sulla membrana plasmatica del macrofago; così facendo il macrofago collabora ulteriormente con il sistema immunitario, poiché fa la presentazione dell'antigene. Se l'antigene va a legarsi con un anticorpo specifico (con il quale è complementare) presente nella membrana di un linfocita B, esso produce la risposta immunitaria (cioè il linfocita B si attiva e comincia a produrre anticorpi).

Mastociti

I mastociti sono cellule molto grandi (quasi quanto i macrofagi), abbondanti ad esempio nel tessuto connettivo lasso che circonda i vasi sanguigni di alcuni organi (come la vescica urinaria nell'utero o nella parete di tutti gli organi dell'apparato digerente o dell'apparato respiratorio). Essi partecipano ai processi infiammatori poiché contengono numerosi granuli, vescicole ripiene di due sostanze molto importanti: l'eparina (sostanza anticoagulante) e istamina (sostanza ad azione vasodilatatrice) che mediano gli effetti dell'infiammazione (le cui caratteristiche sono rossore, calore e dolore). La degranulazione dei mastociti è il primo fattore nella reazione dei tessuti a un danno traumatico o di altra natura; quindi se il mastocita degranula si liberano queste sostanze e si instaura un processo infiammatorio (per questo ad esempio nell'allergia si prende l'antistaminico, proprio per evitare la degranulazione dei mastociti). I mastociti sono metacromatici, ciò vuol dire che con i coloranti comuni per l'istologia blu si colorano in rosa e quindi sono facilmente riconoscibili nei comuni preparati istologici.

Plasmacellule

Le plasmacellule sono cellule piuttosto voluminose, con un abbondante citoplasma ricco di organuli con un nucleo eccentrico (spostato da una parte). Le plasmacellule derivano dai linfociti B del sangue; quindi se un linfocita B che espone sulla sua membrana gli anticorpi che produce incontra il suo antigene specifico va incontro alla trasformazione in plasmacellule, perdendo la motilità, la capacità di riproduzione, crescendo di volume e aumentando gli organuli citoplasmatici e inizia a produrre immunoglobine a oltranza. Esse sono delle fabbriche di anticorpi; si accumulano là dove si sta svolgendo un processo infiammatorio.

Adipociti

L'adipocita è una cellula di forma sferica dal nucleo che risulta schiacciato da una parte ed è circondata da un sottile strato di citoplasma schiacciato alla periferia della cellula per la presenza di un gocciolone (fatta per lo più di trigliceridi) centrale di grasso in quanto l'adipocita è in grado di sintetizzare lipidi che tendono ad unirsi. Queste cellule si trovano soprattutto nei tessuti connettivi propriamente detti (in particolare in quello lasso) e il loro numero può variare notevolmente in relazione al tipo di tessuto o alla regione dell'organismo (ci sono alcune regioni in cui si accumulano di più) o in relazione allo stesso individuo (possono variare quindi da un individuo all'altro). Quando sono presenti in gran numero gli adipociti generano il tessuto adiposo.

Oltre alle cellule sopracitate, ci sono poi anche cellule di transito, di passaggio nei connettivi, come cellule del sangue o della difesa immunitaria (ad esempio i granulociti neutrofili, eosinofili e i linfociti che sono cellule del sangue in grado di muoversi grazie al moto ameboide; quindi possono muoversi verso i focolai infiammatori dove svolgono le loro particolari funzioni).

Tipi di tessuto connettivo

• Tessuti connettivi propriamente detti: connettivo mucoso, lasso, denso, elastico, reticolare, adiposo.

Tessuto connettivo mucoso

Il tessuto connettivo mucoso è costituito da cellule separate da un'abbondante matrice extracellulare in cui abbondano glicoproteine e GAG (glicosamminoglicani), quindi c'è molta acqua, mentre le cellule più abbondanti sono i fibrociti. In questo tessuto troviamo scarse fibre che si organizzano in fasci sottili che formano dei reticoli delicati. Questo tipo di tessuto connettivo nell'adulto lo ritroviamo in piccola quantità (rimane solamente nella polpa del dente o a livello del bulbo oculare a costituire l'umor vitreo) ed è molto più abbondante durante lo sviluppo embrionale.

Tessuto connettivo lasso

Il tessuto connettivo lasso è il più diffuso nel nostro corpo; lo si ritrova in molti distretti, come nella parete degli organi cavi che delimitano cavità comunicanti con l'esterno (quindi ad esempio lo troviamo a formare la mucosa e la sottomucosa che formano la parete di questi organi comunicanti con l'esterno), o nelle sierose che delimitano cavità che non comunicano con l'esterno o nella parete dei vasi sanguinei o intorno alle fibre muscolari o nervose o nel tessuto sottocutaneo.

Questo tessuto si caratterizza per la presenza di un'abbondante sostanza fondamentale ricca di acido ialuronico che lo rende molto fluido, viscoso (poche fibre, per lo più collagene); questa consistenza che favorisce il passaggio di sostanze e anche di cellule. Possono essere presenti in questo tessuto tutti i diversi tipi cellulari sopracitati anche se le cellule più comuni sono i fibroblasti e i fibrociti. La sua specialità funzionale è quella di essere molto permeabile, contenendo molta acqua, facilitando gli spostamenti sia di molecole (come quelle nutritizie o di rifiuto) che di cellule (è quindi sede privilegiata dei meccanismi della difesa immunitaria).

Tessuto connettivo denso

Nel tessuto connettivo denso la componente principale è costituita da fasci di fibre separate da poca sostanza fondamentale, troviamo poche cellule (per lo più fibrociti). Può organizzarsi in due modi: a fibre intrecciate o a fibre parallele in base alla disposizione delle fibre collagene che sono la componente più abbondante.

Se le fibre collagene si dispongono in maniera irregolare e disordinata generano il tessuto connettivo denso a fibre intrecciate (è quello che ritroviamo ad esempio nelle capsule degli organi, quindi fa da sostegno all'organo, oppure nella cornea. Tessuto piuttosto resistente alla trazione per l'abbondanza di fibre collagene che formano un reticolato disordinato resistente alla trazione in tutte le direzioni. Un particolare tipo di tessuto connettivo a fibre intrecciate è il derma dove ci sono molte fibre, molta matrice e molte cellule.

Nel tessuto connettivo denso a fibre parallele le fibre sono tutte orientate verso lo stesso senso, quindi sono tutte parallele tra di loro; queste fibre conferiscono al tessuto una forte resistenza alla trazione nel senso dell'asse maggiore delle fibre (lo ritroviamo nei tendini, nei legamenti). Tessuto che fornisce protezione meccanica, è più robusto e resistente alle sollecitazioni.

Tessuto connettivo elastico

La sua componente principale è data dalle fibre elastiche, che hanno un colorito giallastro.