Tessuto connettivo

Tessuto connettivo:

Principalmente la funzione del tessuto connettivo è quella di

favorire l’adesione di altri tessuti e quindi li connette nella

formazione degli organi. Quindi può avere una funzione di

sostegno meccanico dei vari tessuti che connette, di

nutrimento (come accade per il tessuto epiteliale che non

essendo vascolarizzato, riceve nutrimento per diffusione dal

sottostante tessuto connettivo) e di difesa (poiché nel tessuto

connettivo avvengono la maggior parte dei processi di difesa

immunitari nei confronti di potenziali organismi patogeni). La

connessione dunque non è solo di ancoraggio reciproco ma

anche funzionale poiché il tessuto connettivo si lascia

facilmente attraversare da vari tipi di sostanze, consentendo il

passaggio di sostanze nutritive o gas per la respirazione

nonché di cellule come quelle della difesa immunitaria le quali

devono spostarsi per raggiungere il sito dove è richiesta la loro

attività.

Il tessuto connettivo è costituito principalmente da cellule e da

matrice extracellulare la quale è molto abbondante nel tessuto

connettivo (a differenza del tessuto epiteliale in cui le cellule

sono strettamente impacchettate) in cui sono immerse le

cellule (le quali possono essere fisse o mobili).

La matrice extracellulare è costituita da due componenti: una

sostanza fondamentale

componente amorfa o (denominata

così perché in microscopia sembrava omogenea) e una

fibre.

componente di A seconda della quantità e dal tipo di

componente amorfa, di fibre, di cellule si possono suddividere

vari tipi di tessuto connettivo. Esistono tessuti connettivi

propriamente detti (tessuto connettivo lasso, mucoso, lasso,

denso, reticolare, elastico e adiposo), tessuti di sostegno (che

si specializzano nella funzione di sostegno, ovvero la

cartilagine e il tessuto osseo) e tessuti specializzati nella

funzione trofica, cioè di nutrimento, ovvero il sangue e la linfa.

fondamentale:

-sostanza ha una consistenza gelatinosa, è

ricca di acqua nella quale sono disperse varie sostanze come

proteine o elettroliti. Il componente fondamentale della

sostanza fondamentale sono i proteoglicani e in misura minore

le glicoproteine. In base alla composizione della sostanza

fondamentale, principalmente in preoteoglicani e in

glicoproteine, cambiano le proprietà della matrice

extracellulare e quindi dei tessuti connettivi di permeabilità.

Anche uno stato infiammatorio determina un cambiamento

della matrice extracellulare, poiché la concentrazione di liquido

può aumentare in condizioni patologiche. I proteoglicani sono

macromolecole idrofile (richiamano molta acqua) che fanno si

che la sostanza fondamentale sia percorribile da varie

sostanze e cellule (sopratutto quelle della difesa immunitaria). I

proteoglicani sono macromolecole formate da un asse

proteico centrale su cui lateralmente si inseriscono delle

complesse catene polisaccaridiche chiamate GAG

(glicosamminoglicani). I GAG hanno una carica negativa,

quindi si respingono tra di loro; per questo il proteoglicano si

dispone a formare delle reti molto complesse per limitare

queste forze repulsive tra i GAG. I GAG sono di vario tipo: un

esempio è l’acido ialuronico ( il componente principale della

sostanza fondamentale di tutti i tessuti connettivi), oppure il

condrotina solfato (lo ritroviamo nell’osso, nella cartilagine e

nei tendini), o il cheratansolfato (che lo si ritrova nella

cartilagine o nella cornea), o il dermatansolfato (lo si ritrova a

livello del derma principalmente), o l’eparansolfato (lo si ritrova

ad esempio a livello delle membrane basali, o nell’aorta). I

proteoglicani sono idratabili, richiamano cioè acqua essendo

ricchi di gruppi alcolici, acidi che li rendono molto solubili. Essi

si organizzano a costituire molecole molto più complesse

chiamate aggrecani (negli aggrecani troviamo una catena di

acido ialuronico si dispone al centro e su questa catena si

attaccano lateralmente numerose molecole di proteoglicani). I

proteoglicani, richiamando molta acqua, possono anche

regolare gli scambi osmotici tra cellule situate nel connettivo; i

reticoli complessi che queste molecole formano agiscono

come un setaccio, cioè le maglie della rete consentono il

passaggio di determinate sostanze (più piccole delle maglie)

mentre si oppongono al passaggio di altre. Un altro

componente della sostanza fondamentale sono le

glicoproteine, ovvero proteine con una piccola porzione

glucidica. Esse possono essere prodotte dalle cellule del

connettive o possono arrivare per diffusione dal plasma. Le più

fibronectina (

comuni sono la è la più diffusa, si trova ad

esempio nel tessuto connettivo lasso o in quello denso.

Questa glicoproteina viene prodotta in abbondanza nei

laminina

processi di cicatrizzazione), la ( la si ritrova nelle

condronectina

lamine basali), e la (è abbondante nella

cartilagine). Le glicoproteine svolgono un ruolo di

fondamentale importanza poiché fanno da ponti per collegare

le cellule del connettivo agli altri elementi della matrice, come i

proteoglicani o le fibre).

-fibre: sono altri componenti della matrice extracellulare e

possono essere di tre tipi: fibre collagene, reticolari ed

fibre collagene

elastiche. Le formano un fitto reticolo, in genere

sono molto lunghe, non ramificate, flessibili ma molto resistenti

alla trazione (sopratutto nel senso della lunghezza); danno

quindi resistenza al tessuto connettivo ( sono particolarmente

abbondanti a livello di tendini, cartilagini ed osso dove la

resistenza meccanica del tessuto è una caratteristica

importante). La loro proteina costitutiva è il tropocollagene. Le

fibre reticolari sono molto più sottili delle fibre del collagene,

anch’esse si organizzano a formare delle reti ma sono delle reti

meno resistenti alla trazione e sono più flessibili rispetto alle

fibre collagene. Le fibre reticolari sono costituite sempre dal

tropocollagene ma con un minor grado di aggregazione. Le

ritroviamo ad esempio nella membrana basale degli epiteli o

nello stroma di sostegno di molti organi come il fegato, i

linfonodi e la milza. Il tropocollagne è costituito dall’unione di

tre catene polipeptidiche che formano una spirale. Gli

amminoacidi più abbondanti nel tropocollagene sono

l’idrossiprolina (che è un target distintivo del collagene), la

glicina e la prolina. Le molecole di tropoccollagene si

dispongono spontaneamente una di seguito all’altra a formare

una microfibrilla di collagene; le microfibrille a loro volta si

aggregano insieme parallelamente a costituire le fibrille di

collagene, si forma così una struttura reticolare. Più fibrille si

aggregano a formare le fibre di collagene (fibre molto spesso)

o fibre reticolari (più sottili) che possono intersecarsi tra di loro.

fibre elastiche

Le sono caratterizzate dalla deformabilità,

ovvero da una capacità elevata di allungamento

(contrariamente a quelle del collagene che ponevano

resistenza); la loro lunghezza può aumentare fino al 150% e

possono poi, al cessare della trazione, ritornare alla loro

lunghezza iniziale. La loro presenza conferisce dunque una

grande elasticità al tessuto che le contiene. Esse sono

principalmente costituite da due proteine: l’elastina che

rappresenta un’impalcatura centrale nelle cui scanalature si

inserisce la fibrillina, proteina fibrosa, molto allungata. Le fibre

elastiche possono aggregarsi formando dei fasci che a volte si

possono intersecare tra di loro a formare delle vere e proprie

lamine (è ciò che succede ad esempio nella parete di grossi

vasi sanguigni come le arterie, poiché esse devono potersi

deformare per sopportare la contrazione cardiaca. Molte fibre

elastiche si trovano poi anche nel derma sottocutaneo).

A seconda della quantità di fibre e componente amorfa si

diversificano vari tipi di tessuti connettivi.

Cellule del connettivo: sono di vari tipi; i principali tipi sono:

fibroblasti, macrofagi, mastociti, plasmacellule e cellule

adipose. Oltre a queste ci sono anche cellule in transito che

fibroblasti

magari provengono dal sangue. I sono cellule in

grado di sintetizzare tutti i componenti della matrice

extracellulare del tessuto connettivo; sono quindi le cellule più

abbondanti, dalla forma fusata o stellata, hanno un’apparato di

organuli citoplasmatici molto abbondante in quanto hanno una

ricca attività sintetica. I fibroblasti sono molto abbondanti nel

momento in cui si forma il tessuto connettivo, dunque durante

l’accrescimento, oppure nella riparazione di una lesione. Essi

vengono sostituiti man mano, come tutti i componenti del

tessuto connettivo poiché invecchiano. I processi di sintesi

tendono a diminuire col progredire dell’età. Quando il loro

lavoro non è richiesto i fibroblasti si trasformano in fibrociti:

diminuiscono di dimensioni, diminuiscono gli organuli

citoplasmatici. A livello della cartillagine e dell’osso i fibroblasti

prendono nomi diversi perché si differenziano nella sintesi dei

componenti della matrice di ossa o di cartillagine

(condroblasti/condrociti per la cartillagine e osteoblasti/

macrofagi

osteociti per le ossa). I ( detti anche isteociti) sono

cellule piuttosto voluminose (più grandi dei fibroblasti) che

originano dai monociti del sangue (cellule del sangue dotate di

capacità ameboidi, che fuoriescono dal circolo sanguigno e

raggiungono i tessuti connettivi dove rimangono a livello della

matrice diventando macrofagi: aumentano di volume e

acquistano la capacità di fagocitosi). Avendo capacità

fagocitaria il macrofago ha questa funzione di inglobare e

distruggere i detriti vari del tessuto connettivo (ciò che rimane

della battaglia tra le cellule del sistema immunitario e gli

organismi patogeni), particelle estranee che digeriscono grazie

al loro ricco patrimonio enzimatico. I macrofagi si possono

distinguere in fissi o migranti. I macrofagi fissi: sono a riposo /

migranti: macrofagi che lavorano nei focolai di infiammazione.

Quando è richiesta l’azione dei macrofagi, essi sono anche in

grado di duplicarsi (dunque i macrofagi possono originare o

dai monociti del sangue o da altri macrofagi già esistenti). I

macrofagi hanno anche un’altra importante funzione, come la

produzione di citochine, che sono molecole attivanti il sistema

immunitario, come l’interferone (sostanza che protegge le

cellule dalle infezioni virali). Il macrofago può inglobare

microrganismi patogeni, come un batterio, grazie

all’endocitosi. Una volta inglobata, la vescicola originata dalla

membrana del macrofago contenete il batterio raggiungerà il

lisosoma fondendosi con esso. Così si scompone il batterio

antigeni

grazie agli enzimi contenuti nel lisosoma nei suoi

costituiti che verranno esposti sulla membrana plasmatica del

macrofago; cosi facendo il macrofago collabora ulteriormente

con il sistema immunitario, poiché fa la presentazione

dell’antigene. Se l’antigene va a legarsi con un anticorpo

specifico (con il quale è complementare) presente nella

membrana di un linfocita B, esso produce la risposta

immunitaria (cioè il linfocita B si attiva e comincia a produrre

mastociti

anticorpi). I sono cellule molto grandi (quasi quanto i

macrofagi), abbondanti ad esempio nel tessuto connettivo

lasso che circonda i vasi sanguigni di alcuni organi (come la

vescica urinaria nell’utero o nella parete di tutti gli organi

dell’apparato digerente o dell’apparato respiratorio). Essi

partecipano ai processi infiammatori poiché contengono

numerosi granuli, vescicole ripiene di due sostanze molto

importanti: l’eparina (sostanza anticoagulante) e istamina

(sostanza ad azione vasodilatatrice) che mediano gli effetti

dell’infiammazione (le cui caratteristiche sono rossore, calore e

dolore). La degranulazione dei mastociti è il primo fattore nella

reazione dei tessuti a un danno traumatico o di altro natura;

quindi se il mastocita degranula si liberano queste sostanze e

si instaura un processo infiammatorio (per questo ad esempio

nell’allergia si prende l’antistaminico, proprio per evitare la

degranulazione dei mastociti). I mestociti sono metacromatici,

ciò vuol dire che con i coloranti comuni per l’istologia blu si

colorano in rosa e quindi sono facilmente riconoscibili nei

plasmacellule

comuni preparati istologici. Le sono cellule

piuttosto voluminose, con un abbondante citoplasma ricco di

organuli con un nucleo eccentrico (spostato da una parte). Le

plasmacellule derivano dai linfociti B del sangue; quindi se un

linfocita B che espone sulla sua membrana gli anticorpi che

produce incontra il suo antigene specifico va incontro alla

trasformazione in plasmacellule, perdendo la motilità, la

capacità di riproduzione, crescendo di volume e aumentando

gli organuli citoplasmatici e inizia a produrre immunoglobine a

oltranza. Esse sono delle fabbriche di anticorpi; si accumulano

là dove si sta svolgendo un processo infiammatorio.

L’adipocita è una cellula di forma sferica dal nucleo che risulta

schiacciato da una parte ed è circondata da un sottile strato di

citoplasma schiacciato alla periferia della cellula per la

presenza di un gocciolone (fatta per lo più di trigliceridi)

centrale di grasso in quanto l’adipocita è in grado di

sintetizzare lipidi che tendono ad unirsi. Queste cellule si

trovano sopratutto nei tessuti connettivi propriamente detti (in

particolare in quello lasso) e il loro numero può variare

notevolmente in relazione al tipo di tessuto o alla regione

dell’organismo (ci sono alcune regioni in cui si accumulano di

più) o in relazione allo stesso individuo (possono variare quindi

da un individuo all’altro). Quando sono presenti in gran numero

gli adipociti generano il tessuto adiposo. cellule di

Oltre alle cellule sopracitate, ci sono poi anche

transito, di passaggio nei connettivi, come cellule del sangue

o della difesa immunitaria (ad esempio i granulociti neutrofili,

eosinofili e i linfociti che sono cellule del sangue in grado di

muoversi grazie al moto ameboide; quindi possono muoversi

verso i focolai infiammatori dove svolgono le loro particolari

funzioni).

Ci sono vari tipi di tessuto connettivo:

- tessuti connettivi propriamente detti: connettivo mucoso,

lasso, denso, elastico reticolare, adiposo.

connettivo mucoso:

-Tessuto è costituito da cellule separate

da un abbondante matrice extracellulare in cui abbondano

glicoproteine e GAG (glicosamminoglicani), quindi c’è molta

acqua, mentre le cellule più abbondanti sono i fibrociti. In

questo tessuto troviamo scarse fibre che si organizzano in

fasci sottili che formano dei reticoli delicati. Questo tipo di

tessuto connettivo nell’adulto lo ritroviamo in piccola quantità

(rimane solamente nella polpa del dente o a livello del bulbo

oculare a costituire l’umor vitreo) ed è molto più abbondante

durante lo sviluppo embrionale.

connettivo lasso:

-Tessuto è il più diffuso nel nostro corpo; lo

si ritrova in molti distretti, come nella parete degli organi cavi

che delimitano cavità comunicanti con l’esterno (quindi ad

esempio lo troviamo a formare la mucosa e la sottomucosa

che formano la parete di questi organi comunicanti con

l’esterno), o nelle sierose che delimitano cavità che non

comunicano con l’esterno o nella parete dei vasi sanguiferi o

intorno alle fibre muscolari o nervose o nel tessuto

sottocutaneo. Questo tessuto si caratterizza per la presenza di

un abbondante sostanza fondamentale ricca di acido

ialuronico che lo rende molto fluido, viscoso (poche fibre, per

lo più collagene); questa consistenza che favorisce il

passaggio di sostanze e anche di cellule. Possono essere

presenti in questo tessuto tutti i diversi tipi cellulari sopracitati

anche se le cellule più comuni sono i fibroblasti e i fibrociti. La

sua specialità funzionale è quella di essere molto permeabile,

contenendo molto acqua, facilitando gli spostamenti sia di

molecole (come quelle nutritizie o di rifiuto) che di cellule (è

quindi sede privilegiata dei meccanismi della difesa

immunitaria).

connettivo denso:

-Tessuto la componente principale è

costituita da fasci di fibre separate da poca sostanza

fondamentale, troviamo poche cellule (per lo più fibrociti). Può

fibre intrecciate fibre parallele

organizzarsi in due modi: a o a in

base alla disposizione delle fibre collagene che sono la

componente più abbondante. Se le fibre collagene si

dispongono in maniera irregolare e disordinata generano il

tessuto connettivo denso a fibre intrecciate (è quello che

ritroviamo ad esempio nelle capsule degli organi, quindi fa da

sostegno all’organo, oppure nella cornea. Tessuto piuttosto

resistente alla trazione per l’abbondanza di fibre collagene che

formano un reticolato disordinato resistente alla trazioni in tutte

le direzioni. Un particolare tipo di tessuto connettivo a fibre

intrecciate è il derma dove ci sono molte fibre, molta matrice e

molte cellule. Nel tessuto connettivo denso a fibre parallele le

fibre sono tutte orientate verso lo stesso senso, quindi sono

tutte parallele tra di loro; queste fibre conferiscono al tessuto

una forte resistenza alla trazione nel senso dell’asse maggiore

delle fibre (lo ritroviamo nei tendini, nei legamenti). Tessuto che

fornisce protezione meccanica, è più robusto e resistente alle

sollecitazioni.

Tessuto connettivo elastico:

- la sua componente principale

è data dalle fibre elastiche, che hanno un colorito giallastro