TESSUTO CONNETTIVO
tessuto connettivo
Il è chiamato così perché connette altri tessuti tra loro nel
formare gli organi. Nel tessuto connettivo le cellule si dispongono diversamente
dall’epitelio: invece di essere accostate tra loro a formare lamine o cordoni o
ammassi solidi, le cellule sono separate da un materiale extracellulare
sostanza intercellulare
denominato . Il tessuto connettivo, quindi, è formato da
sostanza intercellulare in cui
sono immersi gli elementi
cellulari. A sua volta, la sostanza
intercellulare è costituita da una
fibre
parte organizzata in e da
sostanza amorfa sostanza
una o
fondamentale che nel tessuto liquido tessutale interstiziale
connettivo propriamente detto contiene il o .
MESENCHIMA o tessuto connettivo
Tutti i tessuti connettivi derivano dal
embrionale che si forma dal mesoderma. Il mesenchima è costituito da cellule di
forma irregolare, munite di prolungamenti, e da una sostanza intercellulare amorfa
piuttosto fluida ed inizialmente priva di fibre reticolari e di complessi proteoglicanici
e glicoproteici. La cellula mesenchimale è una cellula staminale pluripotente e può
differenziarsi in molti tipi di cellule connettivali o dare origine alle fibrocellule
muscolari lisce, agli elementi ematici, alle cellule endoteliali e ai periciti.
TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE
DETTO
Il tessuto connettivo propriamente detto è suddiviso in
tessuto connettivo lasso
due sottoclassi: - il
tessuto connettivo denso o compatto
il
-
.
- tessuto reticolare, tessuto adiposo .
primo
Nel le fibre non sono numerose ma intrecciate
tra loro mentre nel secondo sono abbondantissime e raccolte in
grossi fasci stipati che conferiscono al tessuto una notevole
consistenza e resistenza. .
tessuto connettivo compatto
Nel le fibre possono :
- avere una disposizione irregolare, disordinata, come nel
compatto irregolare),
derma (tessuto
-oppure essere raccolte in fasci paralleli,come nei tendini ,nei legamenti(tessuto
compatto regolare) --------
FIBRE DEL TESSUTO CONNETTIVO collagene, reticolari
Le fibre del tessuto connettivo appartengono a tre categorie:
elastiche
ed .
fibre collagene
- Le sono le fibre più abbondanti nel tessuto
connettivo,sono flessibili e offrono resistenza alla trazione. Si
fibre bianche,
presentano di colore bianco e perciò sono dette a
differenza delle fibre elastiche che hanno un colorito giallognolo
fibre gialle.
e sono denominate Le fibre collagene appaiono come
filamenti molto lunghi (280 nm) che decorrono in tutte le
direzioni con andamento spesso ondulato. Presentano una
striatura longitudinale che è dovuta alla presenza di fibrille più
fasci di
sottili raccolte in fascio. Le fibre collagene sono dunque
fibrille di circa 0,2-0,3 µm di spessore
disposte parallelamente.Le fibrille sono
tenute insieme da un materiale
amorfo.Le fibrille sono composte
microfibrille
da che presentano lungo il
loro decorso bande trasversali che si
ripetono ogni 70 nm o 64 nm dopo
essiccamento: si dice, pertanto, che le
fibre collagene mostrano
periodicità assile
una con un periodo di
64- 70 nm.All’interno di ogni
microfibrilla, infine, vi sono unità
filamentose più piccole ,disposte
parallelamente fra loro e lungo l’asse
della micro fibrilla,che corrispondono
tropocollagene
alle molecole di .
Tropocollagene:
la molecola di collagene o tropocollagene è formata da una tripla
elica dovuta all’avvolgimento di 3 catene polipeptidiche α ricche
in glicina,prolina e idrossiprolina e l’idrossilisina (post-
traduzione) è presente solo nelle estremità C-terminale e N-
terminale delle catene α. La tripla elica è stabilizzata da legami
idrogeno tra le catene avvolte l’una sull’altra. Le molecole di
collagene si associano longitudinalmente (testa – coda) e parallelamente tra loro
dando origine a microfibrille collagene spesse e lunghe. I legami latero-laterali tra le
molecole di tropocollagene (a file parallele) sono stabilizzate da legami crociati
covalenti intermolecolari(tra idrossilisine)che contribuiscono alla resistenza alla
trazione.
Il tropocollagene è una glicoproteina infatti ai
residui di idrossilisina sono legate brevi catene
formate da una molecola di galattosio o da glicosil-
galattosio.
SINTESI COLLAGENE: .
La biosintesi del collagene avviene ad opera di
diversi tipi cellulari a seconda del tessuto (ad
fibroblasti
esempio nel tessuto connettivo,
osteoblasti nell’osso). Il processo inizia con la
trascrizione maturazione
del gene o dei geni e la
degli mRNA nel nucleo.La sequenza nucleotidica
degli mRNA è più ampia della sequenza di
amminoacidi delle catene α del collagene delle
fibre: infatti oltre alla sequenza relativa al peptide
segnale necessario per l’ingresso della proteina
nascente nel RE, presente all’estremità N-terminale
,in essi esistono sequenze ad entrambe le
estremità N-terminale e C-terminale che codificano
per lunghi peptidi in eccesso rispetto alle molecole procollagene
di collagene mature, quindi il collagene nasce come cioè collagene
con aggiunta di un propeptide N-terminale e uno C-terminale con struttura
traduzione
globulare. La avviene a livello dei ribosomi a ridosso della parete del
RER (reticolo endoplasmatico rugoso) e la catena nascente di procollagene subisce
rimozione del peptide segnale e idrossilazione di prolina e lisina ad idrossiprolina
e idrossilisina (ad opera di idrossilasi, con cofattore essenziale la vitamina C), con la
catene alfa
produzione di di procollagene. Tre di queste catene si associano con la
formazione di ponti disolfuro tra le estremità C-terminali e quindi si avvolgono a
formare una tripla elica, stabilizzata da legami idrogeno tra amminoacidi idrossilati
(legami crociati). Questa elica passa nell'apparato del Golgi dove viene completata
glicosilazione
la e da qui, attraverso vescicole di secrezione la molecola viene
secreta all’esterno. All’esterno della cellula la molecola subisce l’azione di alcune
procollagene peptidasi,enzimi che rimuovono i residui N-terminali e C-terminali
tropocollagene.
trasformando il procollagene in Le molecole di tropocollagene si
fibrille.
dispongono in file parallele a formare Le fibrille infine possono disporsi in
fibre fasci di fibre.
fasci ondulati o paralleli per formare e le fibre possono formare
TIPI DI COLLAGENE : Esistono molti tipi di catene α ciascuno codificato da un gene
diverso; e l’assortimento di diversi tipi di catene α nella tripla elica del collagene determina 20 tipi di
collagene tra cui i primi 4 fanno parte del 90 % di collagene nell’organismo.
costituiscono la maggior parte della matrice
I tipi di collagene sono i collageni fibrillari
extracellulare di tessuti connettivi come il derma ,i tendini,i legamenti ,le cartilagini.
Appartengono a questa classe i collageni di tipo:
- OSSA,nei TENDINI
I è l’unico collagene presente nelle e predomina nel
derma,nelle fasce e in molti altri tessuti connettivi.Esso è prodotto da due geni
strutturali diversi cioè la tripla elica è formata da due catene α1 e α2.
- CARTILAGINE IALINA,nel DISCO
II si trova nelle fibre collagene della
INTERVERTEBRALE NOTOCORDA,nell’OCCHIO CORPO
e nella e nel
VITREO.
- FIBRE RETICOLARI
III
- DENSA E LAMINA BASALE
IV MEMBRANA BASALE (LAMINA )
- al tipo I PLACENTA
V associato e nella
- VI Ancora la lamina basale alla lamina reticolare imperfetta (O.I.) è una
COLLAGENE E MALATTIE CONGENITE :L’osteogenesi
malattia ereditaria di carattere autosomico dominante in cui mutazioni nei geni
provoca difetti nella produzione del collagene di tipo 1 , che provoca accentuata
fragilità delle ossa. Le persone affette da OI subiscono fratture apparentemente
spontanee, o in seguito a traumi lievi, e le loro ossa possono subire delle
deformazioni.
FIBRE RETICOLARI
fibre reticolari
Le sono costituite dalla stessa proteina del collagene, il
tropocollagene, ma sono formate dall’aggregazione laterale di fibrille
III
submicroscopiche. In realtà, il tropocollagene delle fibre reticolari è di (TIPO :
che presenta un alto contenuto di idrossilisina un grado di glicosilazione più alto
rispetto al tipo 1. Le fibre reticolari sono più sottili,hanno la tipica striatura e
tendono a decorrere isolate formando intrecci ramificati. Le differenze più importanti
riguardano il grado di aggregazione e alcune proprietà tintatoriali. Per il minore
grado di aggregazione, nelle fibre reticolari non si riesce a vedere la striatura
longitudinale delle fibre collagene tipiche.le fibre a causa del loro spessore
impregnazione argentica
minimo,sono ben colorabili con i metodi di (si colorano in
fibre argirofile.
nero intenso)e per questo sono dette Per il maggiore grado di
glicosilazione si colorano in rosso con il metodo PAS.
tessuto reticolare
Queste fibre costituiscono il insieme a cellule reticolari adese
alle fibre.Le sedi principali di questo tessuto sono: lo stroma reticolare degli organi
emopoietici; la membrana basale degli epiteli, lo stroma degli organi ghiandolari; il
tessuto periendoteliale dei capillari.
FIBRE ELASTICHE
fibre elastiche,
le presenti in minor numero alle fibre collagene nel tessuto
tessuto elastico
connettivo lasso, sono però abbondanti nel cioè una variante di
tessuto connettivo lasso che ha la capacità di distendersi sotto azione di una forza
per riprendere le dimensioni originali restituendo energia ,una volta cessata la forza.
Ciò avviene, per esempio, nel derma e da esse dipende l’elasticità della cute .Questo
tessuto si riscontra nella tonaca elastica delle arterie, nei legamenti elastici e nei
tendini,nella cartilagine elastica. In alcune sedi i componenti elastici si presentano
sotto forma di membrane o lamelle invece di fibre.Infatti le membrane elastiche
interna ed esterna di tutte le arterie e la tonaca media delle grosse arterie sono
costituite da parecchi strati di lamelle
elastiche di spessore diverso disposte attorno
al lume del vaso.Le lamelle sono spesso
fornite di molte aperture irregolari: per
membrane fenestrate
questo si dicono . Le
fibre elastiche non sono striate
longitudinalmente ma appaiono omogenee;
Proprio perché non si raccolgono in fasci ma
decorrono isolate, si ramificano formando un reticolo. Sono più sottili delle fibre
collagene ma più grosse delle singole fibre collagene. In certi legamenti elastici le
fibre elastiche si raccolgono in
grossi fasci paralleli di colore
giallastr