Tessuto connettivo

Tessuto connettivo

È utile distinguere le cellule del tessuto connettivo in:

• Cellule residenti/fisse: fibroblasti e adipociti, che svolgono tutto il loro ciclo vitale nel connettivo
• Cellule migranti: che dal circolo sanguigno migrano continuamente nel connettivo

I tipi cellulari più numerosi di questo tessuto sono i fibroblasti e i macrofagi; gli adipociti sono sempre presenti, sparsi nel tessuto connettivo, o raggruppati a formare il tessuto adiposo (una varietà del tessuto connettivo).

Tutti i tipi cellulari del tessuto connettivo (condroblasti, osteociti, odontoblasti, fibroblasti, …) derivano dalla cellula mesenchimale, la cellula staminale pluripotente del connettivo embrionale. Si ritiene che cellule mesenchimali persistano nei tessuti connettivi dell'adulto e possano dare origine ad elementi dei diversi tipi cellulari.

I fibroblasti

Questo gruppo di cellule è deputato ad elaborare gli elementi costitutivi della componente fibrosa della matrice extracellulare, ma sono anche responsabili della sintesi delle glicoproteine e proteoglicani della matrice amorfa. I fibroblasti non hanno una forma caratteristica, sono disposti lungo i fasci di fibre collagene ed appaiono allora come elementi fusati con nucleo allungato; in altre sedi presentano forma stellata con numerosi prolungamenti.

In essi è ben definito il citoscheletro: microtubuli di 20-25 nm, filamenti intermedi di 10 nm, microfilamenti di actina di 5 nm, tutti concentrati nella zona corticale, subito al di sotto della membrana plasmatica. Tutte queste strutture filamentose sono facilmente riconoscibili al microscopio elettronico ma possono essere messe in evidenza anche al microscopio ottico (utilizzando specifici anticorpi fluorescenti).

Il volume cellulare e le proprietà tintoriali del citoplasma variano a seconda dello stato funzionale della cellula: nel tessuto connettivo adulto, il citoplasma è spesso debolmente acidofilo, per cui i limiti cellulari sono difficilmente apprezzabili ed il complesso di Golgi e le cisterne del RE sono poco sviluppati. Le cellule con queste caratteristiche sono elementi quiescenti, privi di attività sintetica e sono talora denominati fibrociti.

Nel tessuto connettivo in crescita, nel corso del processo di cicatrizzazione delle ferite, in coltura in vitro, i fibroblasti hanno le caratteristiche di cellule attivamente proliferanti e impegnate in una intensa attività biosintetica: questa attivazione si riflette in un aumento di volume del citoplasma, che diventa basofilo per l'accumulo di cisterne di RER.

I fibroblasti sono poco mobili generalmente, ma in alcune circostanze, come nelle colture in vitro, possono presentare modeste proprietà migratorie. Sono praticamente privi di attività fagocitaria (presente invece nei macrofagi) e non ingeriscono quindi in quantità apprezzabile particelle di coloranti colloidali come il tripan blu o il litiocarminio.

La funzione dei fibroblasti è, come già detto, quella di elaborare tutti i componenti della sostanza intercellulare: tropocollagene, proteoglicani, glicoproteine; essi intervengono anche nella sintesi di tutti i componenti macromolecolari delle fibre elastiche. Nelle sedi dove mancano i fibroblasti, come la tonaca elastica delle arterie, tale funzione è assunta dalle cellule muscolari lisce.

Gli adipociti

Le cellule adipose svolgono una funzione di "banca" di molecole altamente energetiche, i lipidi. Gli adipociti, cellule residenti dei tessuti connettivi specializzate nella sintesi, nell'accumulo e nella cessione di lipidi, derivano anch'esse dal mesenchima. Queste cellule possono trovarsi dispersi (in genere lungo il decorso dei vasi sanguigni) o in piccoli gruppi in qualsiasi tessuto connettivo, particolarmente in quello lasso, ovvero costituire il tipo cellulare prevalente nel tessuto adiposo.

Esistono due tipi di cellula adiposa: quella uniloculare (questo prevale nell'uomo sul secondo tipo), caratteristica del tessuto adiposo bianco, e quella multiloculare, presente nel tessuto adiposo bruno.

Le cellule adipose uniloculari hanno forma sferica; se contigue ad altre cellule adipose tendono, ingrandendosi per l'accumulo di lipidi, ad assumere una forma poligonale. La presenza nella parte centrale di una grande goccia lipidica fa sì che il nucleo sia schiacciato alla periferia e il citoplasma ridotto ad un sottile anello che avvolge un unico grande vacuolo privo di membrana e contenente i lipidi. Nei comuni preparati istologici il grasso è disciolto dai solventi organici impiegati nei procedimenti istologici e il vacuolo appare quindi vuoto; i lipidi possono però essere preservati impiegando i metodi per congelamento e possono essere colorati con i coloranti solubili nei grassi come il Sudan Nero o il Sudan III. La cellula è contornata da una sottile membrana basale.

La membrana plasmatica presenta vescicole di micropinocitosi, invaginazioni e estroflessioni. Dal punto di vista molecolare le gocciole lipidiche consistono di un cuore di lipidi apolari (esteri di trigliceridi e del colesterolo), racchiusi da un monostrato di fosfolipidi che rende idrofila la superficie della goccia. Le cellule adipose non hanno attività fagocitaria e si ritiene che l'adipocito maturo abbia un'attività mitotica estremamente ridotta se non del tutto assente.

L'adipocito deriva da una cellula mesenchimale fibroblasto-simile: il lipoblasto o preadipocito comincia ad accumulare lipidi sotto forma di molteplici piccole gocce lipidiche che, gradualmente, confluiscono nella grande, unica goccia lipidica centrale che spinge verso la periferia il nucleo e il citoplasma.

Le cellule adipose multiloculari presentano alcune caratteristiche distintive: sono più piccole delle uniloculari e presentano numerose piccole gocciole lipidiche distribuite nel citoplasma, che rimangono isolate, pertanto il nucleo risulta centrale. In esse sono molto abbondanti i mitocondri, e il RE è soprattutto rappresentato da un piccolo numero di tubuli di reticolo liscio.

L'adipocito è una cellula costantemente attiva dal punto di vista metabolico: non solo accumula lipidi (lipogenesi) quando l'apporto energetico supera il consumo per cederli (lipolisi) nella situazione opposta, ma i lipidi contenuti nell'adipocito sono continuamente rinnovati anche nella condizione di equilibrio calorico. I lipidi che l'adipocito assume dai capillari che lo circondano possono essere di origine alimentare (esogeni) o derivare da neosintesi epatica (endogeni); i trigliceridi alimentari sono scissi in glicerolo e acidi grassi nel duodeno, endocitati dalle cellule epiteliali della mucosa intestinale che resintetizzano i trigliceridi e li rilasciano nell'interstizio sotto forma di chilomicroni; nel circolo a questi si aggiungono i trigliceridi endogeni complessati a proteine sotto forma di particelle di lipoproteine a densità molto bassa (VLDL). Nei capillari preadipocitici (nelle vicinanze degli adipociti) i lipidi esogeni ed endogeni sono nuovamente scissi ad opera di un enzima rilasciato dagli stessi adipociti (lipoprotein-lipasi) per essere immediatamente riassorbiti dagli adipociti che resintetizzano trigliceridi e sotto tale forma li immagazzinano. Inoltre queste cellule sono in grado di sintetizzare lipidi a partire da glucosio e amminoacidi: l'assunzione di questi, la sintesi degli acidi grassi e dei trigliceridi.