Tessuto connettivo (compresi osseo, cartilagineo, sangue)

CLASSIFICAZIONE DEL TESSUTO CONNETTIVO

tessuto connettivo propriamente detto (morfologia classicamente riconducibile a

 quella del tessuto connettivo, con cellule separate da sostanza intercellulare

anista):

• forme lasse -> le fibre sono sottili e meno abbondanti rispetto alle cellule e alla

S.F.A. (funzione trofica);

• forme dense -> le fibre sono spesse e più abbondanti rispetto alle cellule e alla

S.F.A. (funzione meccanica);

tessuto connettivo specializzato per funzioni di sostegno:

 - cartilagine,

- tessuto osseo,

- cemento,

- dentina;

sangue, annoverato nei tessuti connettivi per due motivi:

 - deriva dal mesenchima,

- tutte le cellule del connettivo derivano da cellule circolanti.

Il sangue è costituito da cellule e da una “sostanza intercellulare” che in realtà è

una soluzione, il plasma sanguigno. 18/03/16

TESSUTI CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI: hanno principalmente la funzione di

collegare i tessuti tra loro. Come abbiamo visto, si distinguono in due grandi categorie:

lassi:

- • tessuto mucoso (maturo ) -> scarsamente rappresentato nell’adulto, si tratta di

un tessuto molto lasso con fibre collagene molto fini e non argirofile (rare fibre

elastiche) inframmezzate da abbondante sostanza intercellulare anista, molto

densa perché ricca di GAG e proteoglicani. I fibroblasti hanno forma stellata

perché sono dotati di lunghi prolungamenti visibili al microscopio. Il tessuto

mucoso maturo nell’adulto è presente ad es. nel corpo vitreo (o umor vitreo)

dell’occhio, tessuto connettivo dotato di pochissime fibre e costituito quasi

esclusivamente di acqua e acido ialuronico (le cellule sono i vitrociti); si trova

inoltre nella polpa dentaria, dotato di molte fibre nervose e piccoli vasi

sanguiferi, e nel funicolo ombelicale, dove prende il nome di gelatina di

Wharton -> il cordone ombelicale è infatti un punto di passaggio di diversi vasi

venosi e arteriosi fondamentali per il feto; il muco serve a fasciare questo

funicolo mobile e pieghevole in modo da garantire sempre, quando il cordone si

flette, che i vasi formino angoli tondi, in modo da non bloccare mai il flusso del

torrente sanguigno;

• tessuto reticolare -> è costituito essenzialmente da fibre reticolari (collagene di

tipo III) che formano un’intelaiatura tridimensionale. La sostanza intercellulare

anista aderisce molto strettamente alle maglie del reticolo (le “vernicia”), infatti

esse all’interno originalmente sono vuote: vengono poi riempite da vari tipi di

cellule che vi si annidano, tra cui i fibroblasti e cellule mesenchimali staminali,

ma anche cellule proprie da precursori ematogeni (linfociti T e B, plasmacellule,

macrofagi, cellule dendritiche interdigitate [accessorie dei linfociti T]) e cellule

proprie da precursori locali (cellule dendritiche follicolari [accessorie dei linfociti

B]) -> questo tipo di tessuto – che talvolta viene definito anche tessuto linfoide –

è infatti particolarmente presente negli organi linfoidi (milza, linfonodi) ma anche

nello spessore della tonaca mucosa degli apparati digerente e respiratorio (ad

es. nelle placche di Peyer, situate nell’ileo).

Il tessuto reticolare lamellare è quello che costituisce la lamina reticolare della

membrana basale (la lamina è comunque composta da un fitto ordito di filamenti

che creano un reticolo tridimensionale); il tessuto reticolare che non si organizza

in lamine è quello propriamente detto o tridimensionale;

• tessuto adiposo -> funge da:

> riserva nutrizia (deposito di trigliceridi),

> isolante termico (adipe sottocutaneo),

> imbottitura, per difendere l’organismo da compressioni e urti o per mantere in

posizione organi (adipe sottocutaneo, capsula adiposa renale -> mantiene i reni

in posizione; il dimagrimento provoca infatti spesso un loro spostamento dalla

posizione fisiologica, grasso orbitario -> impedisce che il globo oculare sbatta

contro lo scheletro della cavità orbitaria),

> funzione fisiognomica (caratteri sessuali secondari -> l’uomo ha il tessuto

adiposo più concentrato sulle spalle, la donna nelle mammelle, nei glutei e nelle

cosce; caratteri individuali -> il tessuto adiposo rende unica la fisionomia di

ciascuna persona),

> funzione endocrina: tramite alcuni enzimi prodotti dagli adipociti, il tessuto

adiposo è in grado di presiedere alla regolazione dell’assunzione di cibo, e

quindi del peso corporeo, e del metabolismo glucidico (le adipochine, tra cui

leptina e adiponectina, regolano le sensazioni di fame e di sazietà e sono

coivolte nel diabete); tramite altri enzimi gli adipociti sono in grado di interagire

con alcuni ormoni steroidei -> ad es. l’enzima aromatasi trasforma il

testosterone (androgeno) in estradiolo (estrogeno), contribuendo in parte a

ridurre la sintomatologia post-menopausa.

Il tessuto adiposo può essere sottocutaneo o viscerale. Quello viscerale per

es. va anche a circondare i grossi vasi sanguigni (funzione poco chiara).

Esistono inoltre un tipo di tessuto adiposo facilmente mobilizzabile

(sottocutaneo, perineale) e un tipo di tessuto adiposo difficilmente mobilizzabile

(palmo delle mani, pianta del piede, volto, orbita).

Per osservare il tessuto adiposo al microscopio ottico è necessario utilizzare la

formalina, che fissa i lipidi sul vetrino.

Il tessuto adiposo si distingue inoltre in:

- monovacuolato o bianco (di colore giallo nell’uomo) -> la sua funzione è

principalmente quella di riserva energetica tramite l’accumulo di trigliceridi;

- plurivacuolato o bruno (nell’adulto presente in scarsa quantità, localizzabile a

livello aterocervicale, inguinale, ascellare, toracico ecc.) -> la funzione di questo

tipo di adipe è quella termogenica (centrale di termogenesi extramuscolare);

infatti non si limita a conservare i trigliceridi ma ne promuove l’ossidazione per

ottenere calore.

Il metabolismo ossidativo inizia nei mitocondri in cui entra l’acetato, che va

incontro al ciclo di Krebs: i prodotti del ciclo di Krebs sono anidride carbonica,

ATP e 8 protoni, che vengono scissi in 8 elettroni e 8 protoni. Gli elettroni

passano alla catena di trasporto degli elettroni che, come fase finale, riduce

l’ossigeno molecolare ad acqua. L’energia liberata durante questo trasporto

viene sfruttata per spingere i protoni nel comparto intermembranale del

mitocondrio, in modo da creare un gradiente elettrochimico: il ritorno dei protoni

secondo gradiente nella camera interna del mitocodrio attraverso il canale

creato dalla ATP-sintetasi induce la produzione di ATP. Gli adipociti plurivacuolati

sono dotati di una proteina transmembrana, la uncoupling protein (UCP) o

proteina disaccoppiante o termogenina, la cui funzione è quella di aumentare

la permeabilità della membrana mitocondriale interna, permettendo ai protoni

che sono stati spinti nello spazio intermembranale di tornare nella matrice

mitocondriale, inibendo l’azione dell’ATP sintetasi. In questo modo il passaggio

degli elettroni nella catena respiratoria viene disaccoppiato dalla produzione di

ATP e l’energia viene dissipata sotto forma di calore. La UCP è un marker degli

adipociti bruni.

Anche se nell’adulto la concentrazione di adipociti plurivacuolati è scarsa, ci

sono dei fattori (come ad es. l’esposizione costante a temperature rigide) che

possono modularne la produzione;

• tessuto fibrillare lasso -> in questa categoria vengono inseriti tutti quei tessuti

connettivi dotati di una scarsa concentrazione di fibre connettivali che, per le

loro caratteristiche, non sono assimilabili a nessuno dei tessuti appena descritti;

è infatti una categoria molto eterogenea;

densi:

- • tessuto fibroso denso -> è costituito prevalentemente da fibre collagene riunite

in fasci di notevoli dimensioni. La componente amorfa della matrice

extracellulare è scarsa e anche le cellule sono presenti in numero limitato

(prevalentemente fibrociti). La prevalenza della componente fibrosa – in specie

delle fibre collagene – rende il tessuto molto adatto a resistere a stimoli di tipo

meccanico.

In base alla disposizione delle fibre collagene, il tessuto fibroso denso viene

distinto im varie categorie -> a fasci paralleli, a fasci incrociati, a fasci intrecciati,

capsulare e lamellare.

Un caso a parte di questo tipo di tessuto è rappresentato dal derma della cute:

qui le fibre collagene si organizzano in fasci di varie dimensioni, frammisti a fibre

elastiche. I fasci di fibre collagene appaiono variamente intrecciati e continuano

direttamente con quelli dello strato sottocutaneo;

> a fasci paralleli: è il tipo di tessuto che forma principalmente i tendini e i

legamenti. Le fibre infatti, decorrendo tutte parallele tra loro a formare grossi

fasci, forniscono un’ampia resistenza alla trazione. I tendini sono a loro volta

avvolti in un tessuto connettivo denso irregolare dotato di poche fibre elastiche.

Le cellule tendinee o tenociti (fibrociti) sono allineati parallelamente alle fibre

collagene e sono disposti in file. Vengono detti anche cellule alate perché dal

loro corpo allungato (anche il nucleo è allungato) si staccano sottili espansioni

che si addentrano negli interstizi tra i fasci;

> a fasci intrecciati: formato da fasci di fibre collagene con decorso ondulato che

si intrecciano in tutte le direzioni. Questa disposizione offre una notevole

resistenza alla pressione oltre che alla trazione. Sono infatti presenti in parte nei

legamenti, nel derma cutaneo, nell tonaca sottomucos dei visceri, nella sclera. I

fasci sono immersi in una scarsa sostanza fondamentale che presenta anche

delle fibre elastiche. In genere l’orientazione dei fasci è in relazione alla diversa

direzione delle sollecitazioni meccaniche;

> a fasci incrociati -> i fasci di fibre di collagene formano lamelle che si

sovrappongono tra loro (nelle lamelle le fibre collagene sono disposte alcune in

senso parallelo, alcune in senso ortogonale); i fibrociti (corneociti nella cornea)

hanno forma allungata e appiattita e sono per lo più situati nei punti in cui le

lamelle si incrociano tra loro. Questo tipo di tessuto è tipico della cornea: al m.e.

sono ben visibili le fibre “impacchettate” tra loro organizzate in una disposizione

molto regolare, paracristallina, che rende lo stroma corneale trasparente;

> capsulare -> il tessuto fibroso denso capsulare è costituito da fibre collagene

disposte irregolarmente che, nel loro insieme, costituiscono la capsula esterna

di molto organi (fegato, rene, milza, linfonodi, capsula articolare). Questo

tessuto presenta caratteristiche simili a quello a fasci intrecciati e continua con il

connettivo lasso che penetra nel