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SOLCO VESTIBOLARE DERIVATO
DALLA LAMINA VESTIBOLARE affinché possa iniziare il processo di
odontogenesi, e si verifica a partire
dal primo mese di gravidanza,
quando si assiste alla comparsa dello stomodeo, la cavità orale primitiva. Esso origina dal
primo arco branchiale, il quale si divide in due processi, il processo mascellare che darà
origine alla mascella, e il processo mandibolare, responsabile dello sviluppo della
mandibola. La cavità tra i due processi rappresenta lo stomodeo, che appare inizialmente
come una depressione superficiale dell’ectoderma. Lo stomodeo è separato dalla cavità
faringea dalla membrana orofaringea, composta da ectoderma ed endoderma.
L’odontogenesi avviene a partire dall’ectoderma del primo arco branchiale e della
prominenza frontonasale, così come dal mesenchima sottostante che a sua volta deriva
dalla cresta neurale.
Gli eventi dell’odontogenesi
L’odontogenesi passa attraverso 4 stadi di sviluppo.
Stadio della lamina dentale
1. Stadio di Gemma
2. Stadio di Cappuccio
3. Stadio di Campana
4.
Stadio della lamina dentale (6°-7° settimana di sviluppo)
Lo sviluppo dei denti comincia durante la sesta settimana, quando alcune cellule della
cresta neurale del cranio migrano nella regione delle mascelle inducendo l’ectoderma
sovrastante a proliferare, andando a formare una protuberanza a forma di U chiamata
lamina epiteliale primitiva, o cresta dentaria. Questa successivamente si divide in due
processi, quello esterno (buccale) chiamato lamina vestibolare, andrà a formare il futuro
solco vestibolare, quello interno chiamato lamina dentale (o lamina primaria) darà origine
alle 20 gemme dentali dalle quali si formeranno i 20 denti decidui.
Intorno al 5° mese di sviluppo intrauterino, dal lato linguale dell’organo dello smalto di
ciascun abbozzo dentario, emerge un nuovo prolungamento ectodermico chiamato lamina
secondaria, responsabile della dentizione permanente. Fanno eccezione i molari
permanenti che non hanno predecessori decidui, per cui essi emergeranno dal
prolungamento posteriore della lamina dentale che andrà in proliferazione formando la
lamina accessoria.
Stadio di Gemma
Dalla lamina dentale, le cellule epiteliali in fase di
proliferazione si approfondano dal mesenchima
sottostante in direzione linguale dando luogo, a
intervalli regolari e per arcata, a dieci rigonfiamenti
(gemme dentali). Dal punto di vista morfologico le
cellule epiteliali della gemma risultano cilindriche e
strettamente addossate nella porzione esterna, e di
forma poligonale nella regione centrale interna. La
gemma dentale nel contempo viene ad essere circondata da cellule mesenchimali in
proliferazione derivanti dalla cresta neurale, tale ammasso cellulare darà luogo alla
formazione della papilla dentale e del sacco dentale.
Stadio di Cappuccio (11° settimana di sviluppo)
Col progredire dello sviluppo delle cellule epiteliali la gemma assume gradualmente una
forma di cappuccio per invaginazione dell’epitelio e contemporaneamente le cellule
mesenchimali proliferano e si addensano in prossimità dell’invaginazione.
Nello stadio di cappuccio si ha la trasformazione della gemma in organo dello smalto.
Nell’organo dello smalto si evidenziano tre parti: l’epitelio adamantino esterno, costituito da
cellule cubiche o piatte, che rappresentano le cellule periferiche che si trovano lungo la
convessità dell’organo, l’epitelio adamantino interno che riveste l’estremità libera, ossia la
concavità che si interfaccia con le cellule mesenchimali e, infine, una zona mediana
racchiusa tra i due epiteli costituita da cellule poligonali che poi evolveranno in un reticolo
stellato in cui sono presenti cellule che assumono una forma stellata a causa dei loro sottili
prolungamenti citoplasmatici che secernono una matrice gelatinosa. Al centro dell’organo
dello smalto, nell’epitelio adamantino interno, le cellule formano un addensamento noto
come nodo dello smalto che perdurerà sino allo stadio di campana. Il nodo dello smalto
lavora come un vero e proprio centro di segnalazione fornendo informazioni riguardo la
posizione e la morfogenesi del dente e ne regola la crescita delle cuspidi. Esso produce
infatti una serie di molecole segnale, come fattori di crescita dei fibroblasti (FGF), proteine
morfogenetiche dell'osso (BMP) e segnali Wnt che dirigono la crescita dell’epitelio circostante e del
L’epitelio adamantino interno che ricopre la concavità dell’organo dello smalto
mesenchima.
è formato da uno strato di cellule cilindriche molto alte disposte a palizzata che formano i
preameloblasti che successivamente evolveranno in ameloblasti. Le cellule mesenchimali
racchiuse nella concavità del cappuccio, a contatto con l’epitelio adamantino interno,
subiscono un processo di induzione, che le porta a differenziarsi in odontoblasti,
anch’esse di forma cilindrica e organizzate a palizzata.
Successivamente, tutto intorno al germe dentale, appaiono fasci di fibre collagene che lo
avvolgeranno completamente andando a costituire il sacco o follicolo dentale.
In conclusione il germe dentale avrà una struttura costituita da:
• Organo dello smalto, che formerà lo smalto
• Papilla dentale, che darà luogo alla dentina e alla polpa dentale;
• Sacco dentale, che porterà alla formazione del cemento, e del parodonto
(legamento periodontale)
Stadio di Campana (14° settimana di sviluppo)
Con il proseguire dell’accrescimento del cappuccio dentario, l’epitelio adamantino interno
prolifera nel mesenchima finché l’organo dello smalto non assume la caratteristica forma a
campana. Le cellule dell’epitelio adamantino interno andranno così a delimitare la forma
della futura corona. L’epitelio interno, inoltre, va ad unirsi all’epitelio esterno con la
formazione dell’ansa cervicale che, nella fase avanzata della campana, proliferando nel
mesenchima, andrà a costituire la lamina epiteliale della radice di Hertwig. Le cellule del
reticolo stellato sono separate dall’epitelio
adamantino interno mediante alcune file di cellule
appiattite; tale strato è essenziale per la formazione
dello smalto in quanto si trova a contatto solo con gli
adamantoblasti in fase secretoria. In questo stadio
l’organo dello smalto perde la continuità con l’epitelio
di rivestimento e la lamina epiteliale si frammenta
residuando in strutture che prendono il nome di resti
della cresta dentale, resti di Serre o perle epiteliali
che, nel corso della vita, possono dare origine a cisti
o tumori odontogeni.
Citodifferenziamento, formazione dei tessuti duri e della corona
La formazione dei tessuti duri è preceduta da una graduale citodifferenziazione delle
cellule epiteliali e mesenchimali che avviene grazie a particolari meccanismi di induzione.
La presenza di vescicole membranose tra le fibre collagene interposte nella zona priva di
cellule, localizzate tra l’epitelio adamantino interno e il mesenchima sottostante durante la
fase di differenziamento, suggerisce possano avere un ruolo importante nella trasmissione
di informazioni sul differenziamento degli odontoblasti e degli ameloblasti.
L’epitelio interno poggia su una membrana basale che lo separa dal mesenchima; durante
la differenziazione le cellule mesenchimali crescono in altezza, assumono forma cilindrica
e si trasformano in odontoblasti; nel momento in cui avviene la differenziazione in
odontoblasti, questi, iniziano a secernere predentina e si allontanano dalla membrana
basale sulla quale poggiano le cellule dell’epitelio interno, formando una zona priva di
cellule, attraversata soltanto da fibre e dai lunghi processi citoplasmatici degli odontoblasti,
i quali, una volta terminata la secrezione di predentina e dissoltasi la membrana basale,
entrano in contatto con le cellule dell’epitelio adamantino interno (preameloblasti). Tali
processi degli odontoblasti che entrano in contatto con le cellule dell’epitelio interno
svolgono quindi la funzione di indurre le cellule epiteliali ad evolvere in ameloblasti (che
saranno già completamente differenziati nel giro di 25-35 ore). Nel contempo, durante
l’arretramento degli odontoblasti, la predentina prodotta viene mineralizzatata
trasformandosi in dentina (la prima dentina che si forma è la dentina mantellare).
Una volta depositato il primo strato di dentina, gli ameloblasti iniziano la produzione dello
smalto.
La formazione della dentina precede pertanto la formazione dello smalto. Mano a mano
che sono apposti gli strati di dentina e smalto, gli ameloblasti e gli odontoblasti si
allontanano, i primi in direzione centrifuga e i secondi in direzione centripeta e i lunghi
processi citoplasmatici degli odontoblasti, chiamati processi odontoblastici restano
intrappolati nella matrice organica dentinale. Contemporaneamente, nella zona di
riflessione o ansa del colletto, le cellule si moltiplicano intensamente e la conseguente
differenziazione di nuovi ameloblasti e quindi di nuovi odontoblasti porta, per apposizione
di strati successivi di smalto e di dentina, alla formazione completa della corona dentale.
La secrezione della matrice organica dello smalto inizia
poco dopo l’inizio della dentinogenesi e comincia dalla
sommità del germe dentale nelle zone da cui avranno
origine le cuspidi per poi estendersi a tutta quella che
sarà la futura corona dentale.
Nell’amelogenesi si distinguono una fase secretiva e una
maturativa: nella fase secretiva la matrice organica è
mineralizzata parzialmente (10 – 20%), mentre nella fase
maturativa, in cui avviene lo spostamento centrifugo degli
ameloblasti, si ha la completa mineralizzazione dello
smalto (96%).
Quando la corona è completata l’organo dello smalto involve e gli ameloblasti si riducono
in altezza, assumono un aspetto piatto e rivestono completamente lo smalto (epitelio
ridotto dello smalto). Questo gioca un ruolo importante nell’eruzione dentale in quanto,
migrando in direzione cervicale, costituirà l’attacco epiteliale.
Formazione della radice
Completata la corona, nella zona di riflessione dell’ansa dell’organo dello smalto, i due
foglietti si fondono e proliferano approfondandosi nel mesenchima, andando a formare
così la lamina epiteliale di Hertwig o guaina della radice di Hertwig. La radice di Hertwig si
accresce tra la papilla ed il follicolo dentario. La lamina delimita la forma della radice
arrestandosi in corrispondenza del futuro forame apicale e in questa zona si dirige
orizzontalmente come un diaframma. Le cellule della papilla, a contatto con quelle
dell’epitelio adamantino interno, subiscono un processo
induttivo e si differenziano in odontoblasti che d