Tesina Odontogenesi, Istologia Speciale

SOLCO VESTIBOLARE DERIVATO

DALLA LAMINA VESTIBOLARE affinché possa iniziare il processo di

odontogenesi, e si verifica a partire

dal primo mese di gravidanza,

quando si assiste alla comparsa dello stomodeo, la cavità orale primitiva. Esso origina dal

primo arco branchiale, il quale si divide in due processi, il processo mascellare che darà

origine alla mascella, e il processo mandibolare, responsabile dello sviluppo della

mandibola. La cavità tra i due processi rappresenta lo stomodeo, che appare inizialmente

come una depressione superficiale dell’ectoderma. Lo stomodeo è separato dalla cavità

faringea dalla membrana orofaringea, composta da ectoderma ed endoderma.

L’odontogenesi avviene a partire dall’ectoderma del primo arco branchiale e della

prominenza frontonasale, così come dal mesenchima sottostante che a sua volta deriva

dalla cresta neurale.

Gli eventi dell’odontogenesi

L’odontogenesi passa attraverso 4 stadi di sviluppo.

Stadio della lamina dentale

1. Stadio di Gemma

2. Stadio di Cappuccio

3. Stadio di Campana

4.

Stadio della lamina dentale (6°-7° settimana di sviluppo)

Lo sviluppo dei denti comincia durante la sesta settimana, quando alcune cellule della

cresta neurale del cranio migrano nella regione delle mascelle inducendo l’ectoderma

sovrastante a proliferare, andando a formare una protuberanza a forma di U chiamata

lamina epiteliale primitiva, o cresta dentaria. Questa successivamente si divide in due

processi, quello esterno (buccale) chiamato lamina vestibolare, andrà a formare il futuro

solco vestibolare, quello interno chiamato lamina dentale (o lamina primaria) darà origine

alle 20 gemme dentali dalle quali si formeranno i 20 denti decidui.

Intorno al 5° mese di sviluppo intrauterino, dal lato linguale dell’organo dello smalto di

ciascun abbozzo dentario, emerge un nuovo prolungamento ectodermico chiamato lamina

secondaria, responsabile della dentizione permanente. Fanno eccezione i molari

permanenti che non hanno predecessori decidui, per cui essi emergeranno dal

prolungamento posteriore della lamina dentale che andrà in proliferazione formando la

lamina accessoria.

Stadio di Gemma

Dalla lamina dentale, le cellule epiteliali in fase di

proliferazione si approfondano dal mesenchima

sottostante in direzione linguale dando luogo, a

intervalli regolari e per arcata, a dieci rigonfiamenti

(gemme dentali). Dal punto di vista morfologico le

cellule epiteliali della gemma risultano cilindriche e

strettamente addossate nella porzione esterna, e di

forma poligonale nella regione centrale interna. La

gemma dentale nel contempo viene ad essere circondata da cellule mesenchimali in

proliferazione derivanti dalla cresta neurale, tale ammasso cellulare darà luogo alla

formazione della papilla dentale e del sacco dentale.

Stadio di Cappuccio (11° settimana di sviluppo)

Col progredire dello sviluppo delle cellule epiteliali la gemma assume gradualmente una

forma di cappuccio per invaginazione dell’epitelio e contemporaneamente le cellule

mesenchimali proliferano e si addensano in prossimità dell’invaginazione.

Nello stadio di cappuccio si ha la trasformazione della gemma in organo dello smalto.

Nell’organo dello smalto si evidenziano tre parti: l’epitelio adamantino esterno, costituito da

cellule cubiche o piatte, che rappresentano le cellule periferiche che si trovano lungo la

convessità dell’organo, l’epitelio adamantino interno che riveste l’estremità libera, ossia la

concavità che si interfaccia con le cellule mesenchimali e, infine, una zona mediana

racchiusa tra i due epiteli costituita da cellule poligonali che poi evolveranno in un reticolo

stellato in cui sono presenti cellule che assumono una forma stellata a causa dei loro sottili

prolungamenti citoplasmatici che secernono una matrice gelatinosa. Al centro dell’organo

dello smalto, nell’epitelio adamantino interno, le cellule formano un addensamento noto

come nodo dello smalto che perdurerà sino allo stadio di campana. Il nodo dello smalto

lavora come un vero e proprio centro di segnalazione fornendo informazioni riguardo la

posizione e la morfogenesi del dente e ne regola la crescita delle cuspidi. Esso produce

infatti una serie di molecole segnale, come fattori di crescita dei fibroblasti (FGF), proteine

morfogenetiche dell'osso (BMP) e segnali Wnt che dirigono la crescita dell’epitelio circostante e del

L’epitelio adamantino interno che ricopre la concavità dell’organo dello smalto

mesenchima.

è formato da uno strato di cellule cilindriche molto alte disposte a palizzata che formano i

preameloblasti che successivamente evolveranno in ameloblasti. Le cellule mesenchimali

racchiuse nella concavità del cappuccio, a contatto con l’epitelio adamantino interno,

subiscono un processo di induzione, che le porta a differenziarsi in odontoblasti,

anch’esse di forma cilindrica e organizzate a palizzata.

Successivamente, tutto intorno al germe dentale, appaiono fasci di fibre collagene che lo

avvolgeranno completamente andando a costituire il sacco o follicolo dentale.

In conclusione il germe dentale avrà una struttura costituita da:

• Organo dello smalto, che formerà lo smalto

• Papilla dentale, che darà luogo alla dentina e alla polpa dentale;

• Sacco dentale, che porterà alla formazione del cemento, e del parodonto

(legamento periodontale)

Stadio di Campana (14° settimana di sviluppo)

Con il proseguire dell’accrescimento del cappuccio dentario, l’epitelio adamantino interno

prolifera nel mesenchima finché l’organo dello smalto non assume la caratteristica forma a

campana. Le cellule dell’epitelio adamantino interno andranno così a delimitare la forma

della futura corona. L’epitelio interno, inoltre, va ad unirsi all’epitelio esterno con la

formazione dell’ansa cervicale che, nella fase avanzata della campana, proliferando nel

mesenchima, andrà a costituire la lamina epiteliale della radice di Hertwig. Le cellule del

reticolo stellato sono separate dall’epitelio

adamantino interno mediante alcune file di cellule

appiattite; tale strato è essenziale per la formazione

dello smalto in quanto si trova a contatto solo con gli

adamantoblasti in fase secretoria. In questo stadio

l’organo dello smalto perde la continuità con l’epitelio

di rivestimento e la lamina epiteliale si frammenta

residuando in strutture che prendono il nome di resti

della cresta dentale, resti di Serre o perle epiteliali

che, nel corso della vita, possono dare origine a cisti

o tumori odontogeni.

Citodifferenziamento, formazione dei tessuti duri e della corona

La formazione dei tessuti duri è preceduta da una graduale citodifferenziazione delle

cellule epiteliali e mesenchimali che avviene grazie a particolari meccanismi di induzione.

La presenza di vescicole membranose tra le fibre collagene interposte nella zona priva di

cellule, localizzate tra l’epitelio adamantino interno e il mesenchima sottostante durante la

fase di differenziamento, suggerisce possano avere un ruolo importante nella trasmissione

di informazioni sul differenziamento degli odontoblasti e degli ameloblasti.

L’epitelio interno poggia su una membrana basale che lo separa dal mesenchima; durante

la differenziazione le cellule mesenchimali crescono in altezza, assumono forma cilindrica

e si trasformano in odontoblasti; nel momento in cui avviene la differenziazione in

odontoblasti, questi, iniziano a secernere predentina e si allontanano dalla membrana

basale sulla quale poggiano le cellule dell’epitelio interno, formando una zona priva di

cellule, attraversata soltanto da fibre e dai lunghi processi citoplasmatici degli odontoblasti,

i quali, una volta terminata la secrezione di predentina e dissoltasi la membrana basale,

entrano in contatto con le cellule dell’epitelio adamantino interno (preameloblasti). Tali

processi degli odontoblasti che entrano in contatto con le cellule dell’epitelio interno

svolgono quindi la funzione di indurre le cellule epiteliali ad evolvere in ameloblasti (che

saranno già completamente differenziati nel giro di 25-35 ore). Nel contempo, durante

l’arretramento degli odontoblasti, la predentina prodotta viene mineralizzatata

trasformandosi in dentina (la prima dentina che si forma è la dentina mantellare).

Una volta depositato il primo strato di dentina, gli ameloblasti iniziano la produzione dello

smalto.

La formazione della dentina precede pertanto la formazione dello smalto. Mano a mano

che sono apposti gli strati di dentina e smalto, gli ameloblasti e gli odontoblasti si

allontanano, i primi in direzione centrifuga e i secondi in direzione centripeta e i lunghi

processi citoplasmatici degli odontoblasti, chiamati processi odontoblastici restano

intrappolati nella matrice organica dentinale. Contemporaneamente, nella zona di

riflessione o ansa del colletto, le cellule si moltiplicano intensamente e la conseguente

differenziazione di nuovi ameloblasti e quindi di nuovi odontoblasti porta, per apposizione

di strati successivi di smalto e di dentina, alla formazione completa della corona dentale.

La secrezione della matrice organica dello smalto inizia

poco dopo l’inizio della dentinogenesi e comincia dalla

sommità del germe dentale nelle zone da cui avranno

origine le cuspidi per poi estendersi a tutta quella che

sarà la futura corona dentale.

Nell’amelogenesi si distinguono una fase secretiva e una

maturativa: nella fase secretiva la matrice organica è

mineralizzata parzialmente (10 – 20%), mentre nella fase

maturativa, in cui avviene lo spostamento centrifugo degli

ameloblasti, si ha la completa mineralizzazione dello

smalto (96%).

Quando la corona è completata l’organo dello smalto involve e gli ameloblasti si riducono

in altezza, assumono un aspetto piatto e rivestono completamente lo smalto (epitelio

ridotto dello smalto). Questo gioca un ruolo importante nell’eruzione dentale in quanto,

migrando in direzione cervicale, costituirà l’attacco epiteliale.

Formazione della radice

Completata la corona, nella zona di riflessione dell’ansa dell’organo dello smalto, i due

foglietti si fondono e proliferano approfondandosi nel mesenchima, andando a formare

così la lamina epiteliale di Hertwig o guaina della radice di Hertwig. La radice di Hertwig si

accresce tra la papilla ed il follicolo dentario. La lamina delimita la forma della radice

arrestandosi in corrispondenza del futuro forame apicale e in questa zona si dirige

orizzontalmente come un diaframma. Le cellule della papilla, a contatto con quelle

dell’epitelio adamantino interno, subiscono un processo

induttivo e si differenziano in odontoblasti che d