Nella neocortex, strato più sviluppato, vi sono 6 strati.
innanzitutto i neuroni presenti sono:
- neuroni piramidali, che comprendono le anche le piramidali giganti o cellule di betz,
presenti in maggior parte nell’area motoria primaria; in generale le piramidali
possiedono un folto sviluppo dendritico con un assone lungo che da origine a diversi
rami collaterali prima di penetrare nella sostanza bianca subcorticale; essi utilizzano
glutammato come neurotrasmettitore;
- piramidali giganti o c. di betz, presenti escusivamete nell’area 4, possiedono un
assono particolarmente sviluppato;
- cellule fusiformi, poste negli strati più profondi, atipiche, possiedono un corpo
cellulare irregolarmente fusiforme;
- neuroni di von economo, fusiformi, posti nello strato 5 di determinate zone di
corteccia.
Bisogna considerare inoltre che gli assoni di tali cellule si connettono con altri neuroni
in 3 modi:
- neuroni di proiezione, trasmenttono impulsi ai centri subcorticali;
- neuroni di associazione, stabiliscono connessioni con i neuroni di tutte le aree
corticali nell’ambito dello stesso emisfero; (contenuti nella sostanza bianca)
- neuroni commessurali proiettano a strutture poste nella corteccia dell’emisfero
opposto. (la maggior parte forma il corpo calloso, altre passano attraverso la
commessura anteriore).
Tra gli interneuroni corticali si identificano le cellule stellate, eccitatorie, poste nel 4
strato;
cellule dei canestri, che avvolgono le c. piramidali lateralmente;
cellule di retzis-carjal, poste nello strato superficiale e le c. di martinotti localizzate
negli strati più profondi.
Analizzando singolarmente i vari strati della neocortex, tralasciando le differenze
regionali si identificano:
1. Strato molecolare, formato principalmente dai rami terminali di dendriti e assoni;
tali ramificazioni provengono delle varie aree dalla corteccia cerebrale controlaterale
e dal talamo.
2. Strato granulare esterno, dove vi sono cellule piramidali piccole e interneuroni.
3. Strato delle cellule piramidali medie e grandi;
4. Strato granulare interno, composto quasi totalmente da cellule stellate;
5. Strato delle c. piramidali giganti o di Betz.
6. Strato delle cellule polimorfe o fusiformi; fibre efferenti qui originate terminano nel
talamo e nel claustro.
Gli assono della neocortex possono essere organizzati in fasci ad andamento radiale e
fasci a direzione tangenziale. I primi contengono assoni che giungono e assoni che
lasciano la corteccia, i secondi invece sono costituiti da gran parte dei rami collaterali
e terminali delle fibre afferenti.
I vari strati possono essere quasi sempre localizzati nelle varie aree della corteccia, ad
eccezione dell’area visiva primaria, parte dell’ area acustica, e somatosensitiva
primaria.
E’ stato dimostrato inoltre che la corteccia è funzionalmente distinta in unità verticali
colonne o moduli
note come che includono i neuroni di tutti gli strati. Tutti i neuroni in
un modulo sono selettivamente attivati da un determinato stimolo periferico e
ciascuno di questi risulterà essere composto da un elevato numero di microcolonne a
sua volta formate da una banda di neuroni formata dalla migrazione verso la superfice
durante lo sviluppo.
In base all’identificazione di regioni deputate ad assolvere determinati compiti, sono
state descritte secondo uno schema specifico, delle determinate aree localizzate nel
mantello cerebrale poste sia internamente che esternamente caratterizzate da un
determinato numero previsto dal modello di brodmann.
le aree sensitive primarie sono riconosciute per la sensibilità somatica generale,
l’olfatto, l’udito e la visione ed aree più piccole deputate alla percezione del gusto e il
senso dell’equilibrio.
le aree motorie rappresentano quelle aree corticali che a seguito di un adeguata
stimolazione determinano la contrazione dei muscoli somatici.
la restante porzione di neocortex prevede la presenza di aree associative
funzionalmente in stretta relazione con aree sensitive o con livelli più complessi di
comportamento, come la comunicazione l’intelletto. Esse inoltre interpretano e
utilizzano i dati pervenuti alle strutture adiacenti.
Le aree sensitive primarie sono contenute rispettivamente nei lobi temporale,
parietale e occipitale.
l’area somestesica primaria occupa parte del giro postcentrale sulla superfice laterale
e la parte posteriore del lobulo paracentrale sulla superfice mediale. È costituita dalle
are 3,1,2 di brodman. La stimolazione di quest’are provoca la percezione di stimoli
sensitivi, ma è possibile anche avocare stimoli motori come è anche possibile avocare
stimoli sensitivi stimolando l’area motoria primaria.
entrambe le strutture funzionalmente si sovrappongono per alcuni aspetti e per tale
motivo l’area che comprende le due porzioni è nota come corteccia sensorimotoria.
la principale fonte di fibre afferenti proviene dell’area somestresica primaria è
localizzata nel nucleo ventrale posteriore del talamo che convoglia gran parte delle
afferenze caudali tramite il lemnisco mediale e i fasci spinotalamici che giungono a
questa struttura.
le fibre talamo corticali per la sensibilità cutanea(esterocettiva) proiettano alla parte
anteriore dell’area somestesica;
mentre quelle per la sensibilità propriocettiva proiettano alla parte posteriore.
in questa regione la metà controlaterale del corpo risulta essere capovolta e ogni
regione corporea avrà un estenzione corticale dedicata in base al tipo di sensibilità e
quindi al numero di recettori presenti, secondo il modello dell’ homunculus sensitivo.
Se quest’area viene danneggiata o totalmente distrutta persisterà un forma di
percezione sensitiva grossolana con difficile localizzazione spaziale.
una certa capacità di percezione di alcuni stimoli in caso di distruzione di questa
area somostesica aggiuntiva
regione, risulta essere spiegata dalla presenza di un
localizzata nella parete dorsale della scissura laterale. La corteccia somestesica
associativa ha sede principalmente le lobo parietale e corrisponde alle aree 5 e 7 di
Brodmann; i dati relativi alla sensibilità generale sono integrati in quest’area.
L’area visiva primaria circonda la scissura calcarina sulla superfice mediale del lobo
occipitale, si estende molte volte nel temporale e corrisponde all’area 17. La principale
corpo genicolato laterale
fonte di fibre afferenti a quest’area è costituita dal che
proietta tramite il fascio genicolo-calcarineo.
quest’area riceve così dati dalla metà temporale e della metà nasale della retina
controlaterale. La metà visiva del campo di sinistra è pertanto rappresentata nell’area
corteccia visiva associativa
visiva dell’emisfero di destra e viceversa. Vi è una che
circonda l’area visiva primaria sulle superfici mediale, laterale e inferiore degli emisferi
e si estende dalle aree 18 e 19 alla parte posteriore del parietale. Il ruolo di questa
corteccia è quello di integrare gli aspetti complessi della visione come la relazione tra
le esperienze visive presenti e passate e il riconoscimento di ciò che si è visto.
fibre corticotettali
le connettono la corteccia visiva primaria , quella associativa e la
parte posteriore del parietale con il collicolo superiore.
L’area uditiva, situata nella parte ventrale della scissura laterale, è delimitata dai giri
temporali traversi o giri di heschl che costituiscono strutture specifiche dell’area
uditiva e corrispondono alle aree 41 e 42 secondo brodmann. La principale fonte di
assoni afferenti è rappresentata dal corpo genicolato mediale . in quest’area vi è
inoltre una distribuzione spaziale tonotopica, in quanto gli impulsi per le basse
frequenze si localizzano anterolateralmente, e quelli per le alte frequenze sono
localizzate posteromedialmente.
L’area del gusto, localizzata nell’area 43 e si estende nell’insula. L’impulso sensitivo
origina nei calici gustativi per poi passare nei nuclei gustativi del TE e giungere cosi
nel nucleo ventrale posteriore del talamo e ascendere alla corteccia tramite i fasci
talamocorticali.
Per quanto riguarda la percezione dell’olfatto sappiamo che il facio olfattivo termina
nel limen insulae e dell’uncus corrispondente all’area 34 e nel sottostante nucleo
dell’amigdala.
……
L’area motoria primaria è localizzata nel lobo frontale, nel giro precentrale, in
corrispondenza dell’area 4.
La componente neuronale predominante corrisponde alla cellule piramidali, in piccola
parte vi sono anche cellule piramidali giganti ed è inoltre difficile distinguere altre
categorie cellulari.
le pricipali afferenze a questa porzione sono rappresentate dalle aree motorie della
corteccia, dalla corteccia somestesica e la divisione posteriore del nucleo ventrale
laterale. Le efferenze di maggiore significato sono rappresentate dalle vie piramidali
farmate dai fasci cortico-spinale e cortico-bulbare.
alla costituzione del primo contribuiscono le cellule di betz che per via della presenza
del lungo assone si pensa possano prendere contatto diretto con i motoneuroni delle
corna anteriori.
la stimolazione dell’area 4 scatena il movimento nella metà controlaterale del corpo,
inoltre quest’ultimo in corrisondenza di questa struttura appare rappresentato
rovesciato secondo uno schema noto come homuncus motorio. L’estenzione di una
regione dedicata a una determinata zona corporea varierà in base all’importanza
funzionale della porzione considerata e alla complessità del movimento svolto da essa.
sono state identificate inoltre un’area motoria supplementare e un area motoria del
cingolo. La prima ha sede nella parte mediale dell’emisfero che occupa l’area 6 ,
entrambe ricevono afferenze talamiche e corticali e gli assoni efferenti si portano nei
fasci piramidali e all’area motoria primaria.
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