Lobo frontale
Il lobo frontale è una regione molto vasta della corteccia cerebrale nei primati e in particolare nell’uomo e svolge moltissime funzioni. Il lobo frontale si pone anteriormente alla scissura di Rolando.
Struttura del lobo frontale
- Parte precentrale, dove è situato l’homunculus motorio.
- Parte premotoria associativa, dove si trovano le regioni dedicate alla programmazione del movimento. Ci sono due regioni premotorie: una più dorsale, che si chiama SMA, e una più laterale, che governa i movimenti automatizzati, guida i movimenti sulla base dei sensi.
- Parte prefrontale, che svolge funzioni molto specifiche a seconda della regione. Si estende nella parte mediale (corteccia prefrontale mediale), o nella parte laterale (corteccia prefrontale dorsolaterale) o nella parte orbito-frontale.
Funzioni della parte prefrontale
Essa concorre a mantenere l’informazione sull’oggetto quando esso è nascosto e, inoltre, converte le informazioni sensoriali in piani di risposta comportamentale. È coinvolta nella MBT. Quando i neuroni della corteccia prefrontale sono attivi, assicurano il senso di coscienza. È attrezzata in modo da coordinare l’elaborazione dell’informazione in vaste regioni del sistema nervoso centrale.
- Sinistra: si attiva nella fase di codifica dell’informazione.
- Destra: si attiva nella fase di riconoscimento dell’informazione.
La corteccia prefrontale laterale è la sede primaria delle interazioni tra le informazioni percettive correnti e le conoscenze immagazzinate in memoria, quindi costituisce una delle componenti principali del sistema della memoria di lavoro. La capacità di mantenere le informazioni a breve termine non è appannaggio della corteccia prefrontale: qualunque neurone che manifesti il permanere della sua risposta in assenza dell’oggetto è impegnato nella working memory. Tuttavia è quasi sempre coinvolta anche la corteccia prefrontale. Per esempio nel compito di risposta ritardata (delayed non matching to sample task), che coinvolge la memoria di lavoro, le scimmie con lesioni prefrontali mostrano deficit selettivi.
Se è attiva la corteccia prefrontale parliamo di working memory consapevole, cioè quelle informazioni vengono rappresentate in modo consapevole e vengono utilizzate per svolgere delle operazioni mentali. La corteccia prefrontale dorsolaterale ha una serie di funzioni tipicamente umane e una lesione in questa regione è associata a una serie di funzioni come: deficit di attenzione, deficit di pianificazione, deficit di codifica temporale (capacità di etichettare quando un evento è avvenuto), deficit di selezione della risposta, deficit di source memory, deficit di giudizio e intuizione, incertezza, incapacità di rilevare eventi nuovi e di produrre nuovi cambiamenti, fallimento in compiti di risposta ritardata, deficit memoria di lavoro, incapacità di inibire informazioni irrilevanti, ecc...
Con lesioni al lobo prefrontale dorsolaterale il paziente ha un deficit nella capacità di cambiamento del proprio comportamento (fissità funzionale, perseverazione). Un’altra importante sindrome associata a questa lesione è la sindrome da dipendenza ambientale, che riflette un deterioramento del comportamento orientato allo scopo. I pazienti utilizzano tutto ciò che capita sotto i loro occhi (sindrome da utilizzazione, sindrome da comportamento di imitazione).
La corteccia prefrontale svolge un ruolo importante nel controllo delle azioni. In caso di lesione avremo una serie di disturbi che riflettono l’incapacità di controllare il movimento e di inibire movimenti non richiesti. Tra i disturbi potrebbe esserci anche la sindrome della mano aliena e il comportamento di utilizzazione.
Con una lesione prefrontale destra si mostra fenomeno neglect, per cui lo spazio sinistro viene ignorato completamente, mentre c’è un residuo effetto di attenzione selettiva per toni dell’orecchio destro.
Esperimenti sulla corteccia prefrontale
- Studi neurofisiologici (registrazione da singola cellula): compito di risposta ritardata. L’animale è addestrato a premere una leva ma non può premerla subito dopo il cue: deve trattenere la risposta. Quando compare un segnale di “go” può finalmente emettere la risposta. Il neurone, durante l’intervallo, codifica l’oggetto del cue fino al momento esatto in cui può emettere la risposta e quindi poi smette di mantenere l’engramma.
- Studi su lesioni indotte all’animale: se l’animale deve codificare l’associazione invertita tra una forma e la ricompensa, e ha una lesione paraippocampale, non è più in grado. Se invece ha una lesione prefrontale, rimane abile nella capacità di associare la forma alla ricompensa, ma non è in grado di mantenere la risposta bioelettrica, perché non possiede la memoria a breve termine. Quindi non sarebbe in grado di svolgere il compito dello studio prima citato.
Corteccia orbitofrontale
La corteccia orbitofrontale interpreta le situazioni socialmente complesse nel contesto di scelte personali che inducono emozioni, valuta il rischio e induce prudenza e moralità nei comportamenti, riceve afferenze da aree temporali, frontali, limbiche e dell’amigdala e “porta” efferenze ad amigdala e giro del cingolo e infine ci dà una valutazione cognitiva della valenza emotiva di un oggetto/evento. Svolge quindi funzioni di elaborazione della ricompensa; decision making basato su feedback emozionali/somatici in conseguenza delle azioni; senso di colpa, etica, morale. Lesioni qui possono portare ad aspetti di psicopatia, di cinismo, di comportamento antisociale e socialmente inappropriato, di comportamento sessuale disinibito, ecc... Una lesione a questa regione porta a non percepire il senso del rischio.
Parte premotoria
- Laterale: controlla i movimenti guidati dai sensi.
- SMA: controlla i movimenti automatizzati.
Altre funzioni del lobo frontale
a) Funzioni riferite ai processi cognitivi superiori sono la capacità di astrazione (capacità di isolare mentalmente un aspetto), capacità di ragionamento, capacità di pianificazione (capacità di programmare delle azioni, che possono essere sia motorie che cognitive, in sequenza). La capacità di pianificazione si manifesta come pensare una serie di azioni (esperimento torre di Hanoi).
b) Wisconsin card - sorting task: questo compito mette in evidenza la capacità di basare i propri comportamenti su una regola e risponde alle modificazioni ambientali cambiando la regola che eventualmente guida il nostro comportamento. Si basa su un mazzo di carte che posseggono numeri diversi, colori diversi, e forme (semi) diverse. Non viene data alcuna regola esplicitamente al paziente, quindi il paziente deve cominciare a catalogare le carte in dei mazzetti. Il paziente comincia a categorizzare in base al numero (es. tutti gli “1” da una parte). Se lo sperimentatore ha in mente lo stesso principio del paziente dirà “giusto”, altrimenti...
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