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Sistema urinario, Fisiologia degli apparati Appunti scolastici Premium

Appunti di Fisiologia degli apparati per l'esame del professor Bosco. Gli argomenti trattati sono i seguenti: il sistema urinario, i reni, l'appropriato equilibrio acido-base dell'organismo, il nefrone, la Filtrazione glomerulare (FG), la pressione idrostatica nei capillari glomerulari.

Esame di Fisiologia degli apparati docente Prof. G. Bosco

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L'uretra maschile svolge la duplice funzione di eliminazione delle urine e via di passaggio per il

liquido seminale dagli organi riproduttivi all'esterno.

Il NEFRONE

è l'unità funzionale del rene. Tra di essi sono legati da tessuto connettivo e rappresentano le più

piccole parti del rene capaci di formare urine. La disposizione dei nefroni nei reni dà origine a due

regioni distinte: una regione esterna,di aspetto granulare,detta corticale renale,e una regione

interna,di aspetto striato,detta midollare. Ogni nefrone è inoltre costituito da una componente

tubulare e una vascolare,strettamente correlate strutturalmente e funzionalmente.

componente vascolare: la parte dominante è il glomerulo,un intreccio di anse capillari attraverso il

quale viene estratta,dal sangue che l'attraversa,una parte dell'acqua e dei soluti. Questo liquido

fltrato,la cui composizione è quasi identica a quella del plasma,attraversa poi la componente

tubulare del nefrone. Entrando nel rene,l'arteria renale si suddivide per formare alla fine molti

piccoli vasi,le arteriole afferenti,ciascuna delle quali irrora un nefrone. Esse portano sangue ai

glomeruli renali. I capillari glomerulari si riuniscono per formare un'altra arteriola,l'arteriola

efferente,attraverso la quale il sangue che non è stato filtrato nel componente tubulare esce dal

glomerulo. Nota bene= le arteriole efferenti sono le uniche arteriole del corpo che drenano dai

capillari,questo perchè non vengono estratti dal sangue ossigeno o nutrienti,nè vengono captati

prodotti di frifiuto dai tessuti circostanti. Quindi sangue arterioso entra,sangue arterioso esce.

L'arteriola efferente si suddivide in una seconda serie di capillari,i capillari peritubular,che irrorano

di sangue il tessuto renale e sono importanti negli scambi tra il sistema tubulare stesso e il

sangue,durante la conversione del liquido filtrato in urine.Questi capillari peritubulari,si intrecciano

intorno al sistema tubulare e si riuniscono per formare venule che alla fine drenano nella vena

renale salla quale il sangue esce dal rene.

componente tubulare: è un tubo cavo ripieno di liquido,formato da un singolo strato di cellule

epiteliali. La componente tubulare comincia con la capsula di Bowman,un'invaginazione

espansa,a doppia parete,che si avvolge attorno al glomerulo per raccogliere il liquido filtrato dai

capillari glomerulari. Dalla capsula,il liquido passa nel tubulo prossimale,che è situato

integralmente entro la corticale renale ed è molto contorto. Il successivo segmento è l'ansa di

Henle,è incurvato a forma di U e si approfonda nella midollare renale. Il ramo discendente

dell'ansa di Henle si approfonda dalla corticale nella midollare. Il ramo ascendente decorre dalla

midollare alla corticale e ritorna alla regione glomerulare del proprio nefrone,dove attraversa

l'angolo formato dall'arteriola afferente e dall'arteriola efferente. Sia le cellule tubulari che quelle

vascolari presenti in questo punto vanno a formare l'apparato iuxtaglomerulare,una struttura

localizzata in prossimità del glomerulo. Questa regione svolge un ruolo importante nella

regolazione della funzione renale.Il tubulo,oltre l'app iuxtaglom,presenta di nuovo un decorso

contorto che va a formare il tubulo distale,situato nella corticale. Il tubulo distale si svuota nel

dotto collettore. Ogni dotto collettore raccoglie il filtrato di più nefroni,fino a otto e si approfonda

ella midollare per svuotare il tutto nella pelvi renale. Tubulo distale e dotto collettore sono

importanti per il riassorbimento regolato di Na+ e acqua,la secrezione di K+ e H+.

Nefroni corticali e iuxtamidollari: due tipi di nefroni distinti sulla base della localiuzzazione e della

lunghezza di alcune loro strutture. Tutti inefroni si originano nella corticale renale,ma i glomeruli

dei nefroni corticali sono colalizzati nello strato esterno della corticale,mentre i glomeruli dei

nefroni iuxta,nello strato interno della corticale,in prossimità della midollare renale. I due tipi di

nefroni differiscono soprattutto per le loro anse di Henle.

Nei nefroni corticali ho l'ansa a U che approfonda soltanto lievemente nella midollare;

nei nefroni iuxta l'ansa approfonda per l'intero spessore della midollare.

I capillari peritubulari dei nefroni iuxta formano anse vascolari a U note come vasa recta,che

decorrono in associazione con le lunghe anse di Henle.

Nei nefroni corticali,invece,i capillari non formano vasa recta,ma si intrecciano attorno alle corte

anse di Henle. Mentre attraversano la midollare,i dotti collettori dei nefroni corticali e iuxta

decorrono parallelamente al ramo ascendente e discendente della lunga ansa di Henle e dei

vasa recta dei nefroni iuxta. Ciò è importante per produrre urine di concentrarione variabile a

seconda delle richieste dell'organismo.

Nella specie umana i nefroni corticali sono l'80%.

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3 processi renali fondamentali: filtrazione glomerulare,riassorbimento tubulare e secrezione

tubulare.

Filtrazione glomerulare (FG) = mentre il sangue fluisce attraverso il glomerulo,il plasma privo di

proteine filtra attraverso i capillari glomerulari entrando nella capsula di Bowman. Viene filtrato il

20% del plasma che entra nel glomerulo.Attraverso tutti i glomeruli si formano

complessivamente,in media,125 mL7min di filtrato glomerulare. Se tutto il filtrato passasse nelle

urine,il volume plasmatico totale verrebbe escreto in meno di 0,5 ore,ma ciò non avviene perchè i

tubuli renali e i capillari peritubulari sono strettamente connessi e le sostanze possono passare

tra il liquido all'interno dei tubuli e il sangue all'interno dei capillari peritubulari.

Riassorbimento tubulare (RT)= Mentre il filtrato fluisce nei tubuli renali,le sostanze utili

all'organismo vengono ricondotte al plasma nei capillari peritubulari. Questo movimento selettivo

è detto riassorbimento tubulare. Le sostanze riassorbite non vengono eliminate nelle urine,ma

vengono trasportate dai capillari peritubulari e rimesse in circolo.

Secrezione tubulare (ST)= trasferimento selettivo di sostanze dal sangue dei capillari peritubulari

al lume tubulare.

NB: i reni agiscono soltanto sul plasma,ma il liquido extracellulare è costituito sia da plasma sia

da liquido interstiziale. Quest'ultimo è in realtà il vero ambiente liquido interno

dell'organismo,perchè è l'unico componente del liquido extracellulare a diretto contatto con le

cellule. Ma in virtù dei liberi scambi tra il plasma e il liquido interstiziale attraverso le pareti

capillari,la composizione del liquido interstiziale rispecchia la composizione del plasma. Perciò i

reni svolgendo il lo ruolo regolatore sul plasma,agiscono indirettamente sul liquido interstiziale.

FILTRAZIONE GLOMERULARE

Il liquido filtrato dal glomerulo nella capsula di Bowman deve attraversare tre strati che

costituiscono la membrana glomerulare: parete capillare glomerulare,membrana basale e strato

interno della capsula di Bowman. Questi tre strati funzionano come un setaccio molecolare a

maglie fini,che trattiene le cellule ematiche e le proteine plasmatiche,ma lascia filtrare acqua e

soluti di piccole dimensioni molecolari.

La parete capillare glomerulare è costituita da un singolo strato di cellule endoteliali appiattite. E'

attraversata da grandi pori che la rendono permeabile all'acqua e ai soluti. La membrana basale

è uno strato gelatinoso acellulare costituito da collageno e glicoproteine e interposto tra il

glomerulo e la capsula di Bowman. Il collageno assicura resistenza strutturale,mentre le

glicoproteine ostacolano la filtrazione delle piccole proteine plasmatiche. Le proteine plasmatiche

più grandi non possono essere filtrate perchè non possono adattarsi ai pori capillari,che sono

tuttavia sufficientemente grandi da consentire il passaggio dell'albumina(1% del totale) e di altre

proteine plasmatiche cariche negativamente. Alcune malattie renali sono caratterizzate dalla

presenza di quantità di albumina notevolmente superiori ai livelli fisiologici.

L'ultimo strato della membrana glomerulare è lo strato interno della capsula di Bowman. E'

costituito da podociti,cellule di forma irregolare che circondano il gomitolo glomerulare.Ogni

podocita ha dei processi citoplasmatici che si ramificano a formare delle piccole estroflessioni

dette "pedicelli",le quali si interdigitano con i pedicelli di podociti adiacenti. Le sottili fessure tra i

pedicelli sono dette fessure di filtrazione e forniscono una via attraverso la quale il liquido che

esce dai capillari glomerulari può entrare nel lume della capsula di Bowman.

La filtrazione glomerulare è favorita da forze fisiche passive,simili a quelle che agiscono

attraverso i capillari in altri distretti dell'organismo. Dato che il glomerulo è un gomitolo di

capillari,valgono in questo caso gli stessi principi della dinamica dei fluidi che causano

l'utrafiltrazione attraverso gli altri capillari,fatta eccezione per due differenze importanti:1)i capillari

glomerulari sono molto più permeabili degli altri capillari,quindi viene filtrato molto più liquido per

una data pressione;2) la filtrazione avviene lungo l'intero decorso dei capillari,mentre in tutti gli

altri capillari,il bilancio delle forse si sposta in modo che nella parte iniziale del vaso avvenga la

filtrazione,emntre nella parte finale il riassorbimento.

Nella filtrazione glomerulare intervengono tre componenti pressorie: pressione idrostatica nei

capillari glomerulari,pressione oncotica plasmatica e pressione idrostatica nella capsula di

Bowman.

pressione idrostatica nei capillari glomerulari= p esercitata dal sangue nei capillari glomerulari.

Dipende dalla contrazione del cuore e dalla resistenza al flusso sanguigno,offerta dalarteriola

afferente e dall'arteriola efferente. La p idrostatica nei capillari glomerulari è più alta della p

idrostatica degli altri distretti capillari (55mmHg in media) e il motivo è il maggior calibro

dell'arteriola afferente rispetto a quella efferente,quindi questa pressione viene mantenuta elevata

per effetto dell'accumulo di sangue. Inoltre a causa dell'elevata resistenza offerta dalle arteriole

efferenti,la pressione sanguigna non ha la stessa tendenza a diminuire lungo il decorso dei

capillari glomerulari che ha lungo gli altri capillari. Questa pressione elevata tende a spingere il

liquido fuori dal glomerulo e dentro la capsula di Bowman.

Quindi la pressione idrostatica dei capillari glomerulari favorisce la filtrazione.

pressione oncotica plasmatica= causata dalla distribuzione disuguale delle proteine plasmatiche

attraverso la membrana glomerulare.Dato che le proteine non possono essere filtrate,sono

presenti nei capillari glomerulari ma non nella capsula di Bowman dove invece trovo una

maggiore concentrazione di acqua. La tendenza dell'acqua a muoversi per osmosi,dalla capsula

di Bowman al glomerulo,si oppone alla filtrazione glomerulare. Questa p ha un valore di circa

30mmHg.Questa pressione è maggiore rspetto agli altri distretti capillari perchè viene filtrata dal

glomerulo molta più acqua;

pressione idrowstatica nella capsula di Bowman= p esercitata dal liquido nella parte iniziale del

tubulo renale. Il suo valore stimato è pari a 15mmHg; questa p tende a spingere il liquido fuori

dalla capsula di Bowman e si oppone quindi alla filtrazione.

VELOCITA' DI FILTRAZIONE GLOMERULARE

Le pressioni che agiscono a cavallo della membrana glomerulare non sono in equilibrio. La

pressione netta favorisce la filtrazione è di 10mmHg e costringe grandi volumi di liquido a fluire

dal sangue attraverso la membrana glomerulare altamente permeabile. La velocità di filtrazione

glomerulare (VFG) dipende sia dalla p netta di filtrazione,ma anche da quanta superficie

glomerulare disponibile per la penetrazione e dal grado di permeabilità della membrana

glomeruare. Questa proprietà della membrana glomerulare sono compendiate nel coefficiente di

filtrazione (kf).

VFG= Kf x PNF

Normalmente circa il 20% del plasma che entra nel glomerulo viene filtrato con una pressione

netta di filtrazione di 10mmHg,il questo modo si producono 180L/die di filtrato glomerulare per

una VFG di 125mL/min nei maschi e 160 L/die di filtrato per VFG 115mL/min per le donne.

REGOLAZIONE

Le variazioni di una qualsiasi di queste pressioni sono in grado di influenzare la velocità di

filtrazione glomerulare (VFG).

Influenze non regolate= la p oncotica plasmatica e la p idrostatica nella capsula di Bowman non

sono soggette a regolazioni e in condizioni normali non variano molto. La p idrostatica nella

capsula di Bowman può diventare incontrollabilmente elevata (di conseguenza può diminuire la

filtrazione) in caso di ostruzione delle vie urinarie (calcoli renali o ipertrofia prostatica).

Modificazioni regolate= la p idrostatica nei capillari glomerulari può essere regolata in modo da

adeguare la VFG alle richieste dell'organismo. Quando aumenta,aumentano anche p netta di

filtrazione e VFG. La p idrostatica nei capillari dipende dalla portata del flusso sanguigno in

ciascuno dei glomeruli,che dipende a sua volta dalla p arteriosa sistemica media e dalla

resistenza offerta dalle arteriole afferenti. Se aumenta la resistenza nelle arteriole afferenti,meno

sangue raggiunge il glomerulo e diminuisce la VFG. La VFG è regolata da due meccanismi di

regolazione prncipale,entrambi diretti a regolare il flusso sanguigno glomerulare controllando il

raggio e quindi la resistenza,dell'arteriola afferente. Questi meccanismi sono 1) autoregolazione

diretta a prevenire le variazioni spontanee di VFG e 2) regolazione simpatica estrinseca,diretta

alla regolazione a lungo termini della p arteriosa.

Meccanismi responsabili dell'autoregolazione della VFG= dato che la pressione arteriosa è la

pressione che fa affluire il sangue nel glomerulo,la pressione idrostatica nei capillari glomerulari

e,di conseguenza,la VFG aumenterebbero in modo direttamente proporzionale a un aumento

della p arteriosa,se tutti gli altri fattori rimanessero costanti.Tali variazioni accidentali della

VFG,sono prevenute da meccansmi regolatori intrinseci iniziati dai reni stessi,un processo noto

come autoregolazione. I reni infatti,entro certi limiti,sono in grado di mantenere un afflusso

costante di sangue nei capillari glomerulari ( e quindi una VFG stabile),nonostante le variazioni

della p arteriosa motrice. Il flusso è mantenuto principalmente variando il calibro delle arteriole

afferenti,regolando cosi la resistenza al flusso sanguigno in questi vasi. Ad esempio,se la VFG

aumenta a causa di un aumento della p arteriosa,la p netta di filtrazione e la VFG possono

essere riportate ai valori normali mediante la vasocostrizione dell'arteriola afferente,con

diminuzione di afflusso del sangue nel glomerulo. Viceversa,quando invece la VFG diminuisce,la

p glomerulare può esere fatta salire al valore normale mediante la vasodilatazione dell'arteriola

afferente,permettendo un maggiore afflusso di sangue nonostante la riduzione della pressione

motrice. All'autoregolazione contribuiscono due meccanismi intrarenali: 1) meccanismo

miogeno,che risponde alle variazioni della p nella componente vascolare del nefrone;2)un

meccanismo di feedback tubuloglomerulare,sensibile alle variazioni della concentrazione salina

nel liquido che fluisce nel componente tubulare del nefrone.

Meccanismo miogeno= proprietà comune nel muscolo liscio vascolare. Il muscolo liscio vascolare

arteriolare si contrae intrinsecamente in risposta allo stiramento che accompagna l'aumento della

p nel vaso. Di conseguenza,l'arteriola afferente si restringe automaticamente quando viene stirata

per effetto di un aumento della p motrice arteriosa. QUesta risposta aiuta a limitare l'afflusso

sanguigno nel glomerulo riportandolo al valore normale nonostante la pressione arteriosa

elevata.

Meccanismo di feedback tubuloglomerulare (TGF)= coinvolge l'apparato iuxtaglomerulare,che è

la combinazione specializzata di cellule tubulari e cellule vascolari localizzata nel punto in cui il

tubulo,dopo essersi ripiefato su se stesso,attraversa l'angolo formato dall'arteriola afferente e

dall'arteriola efferente in corrispondenza del punto dove la prima entra nel glomerulo e la seconda

ne esce. Le cellule muscolari lisce nella parete dell'arteriola afferente sono specializzate per

formare le cellule granulari,che contengono molti granuli secretori. Le cellule tubulari presenti in

questa regione costituiscono nell'insieme la macula densa, sensibili alle variazioni di

concentrazione salina nel liquido che fluisce accanto a esse attraverso il tubulo.Se la VFG

aumenta,più liquido del normale viene filtrato e fluisce attraverso il tubulo distale.In

corrispondenza ad un aumento dell'apporto di sale al tubulo,le cellule della macula densa

rilasciano adenosina,che agisce localmente come mediatore paracrino sulla vicina arteriola

afferente,determinandone la costrizione e riducendo cosi il flusso sanguigno glomerulare fino a

ricondurre la VFG al valore normale. Quando invece c'è minor apporto del liquido attraverso il

tubulo,le cellule della macula densa rilasciano meno adenosina.Si verifica quindi una

vasodilatazione dell'arteriola afferente. Il tubulo del nefrone,tramite un meccanismo di feedback,è

in grado di rilevare la concentrazione salina nel liquido che gluisce attraverso di esso e di

regolare la velocità di filtrazione glomerulare.

Questi due meccanismi operano insieme per far si che la pressione arteriosa media sia di 80-

180mmHg.

L'autoregolazione è importante perchè variazioni accidentali della VFG,potrebbero causare

importanti squilibri dell'acqua,elettroliti e prodotti di rifiuto.L'autoregolazione attenua quindi gli

effetti diretti che le variazioni della p arteriosa avrebbe altrimenti sulla VFG e si conseguenza

sull'escrezione di acqua,soluti e prodotti di rifiuto. Fuori dell'intervallo di autoregolazione,questi

due meccanismi non sono in grado di comprensare.

La VFG può essere variata appositamente da meccanismi di regolazione strinseci che sopraffano

le risposte autoregolatorie. La regolazione estrinseca,mediata dall'input del SNSimpatico alle

arteriole afferenti,è diretta a regolare la p arteriosa. Il SNParasimp non esercita alcuna influenza

sui reni. Se il volume plasmatico diminuisce,ad esempio in seguito ad un'emorragia,la

consguente diminuzione della p arteriosa viene identificata dai barocettori del seno carotideo e

dell'arco aortico,i quali iniziano riflessi nervosi per aumentare la p arteriosa verso il valore

normale. Queste risposte riflesse,sono veicolate dal centro cardiovascolare del tronco encefalico

e sono mediate attraverso l'aumento dell'attività del simpatico diretta al cuore e ai vasi sanguigni.

A lungo termine,per riportare il volume plasmatico alla normalità,berrà ridotta l'emissione urinaria

affijchè venga trattenuto più liquido nell'organismo.

Riflesso barocettivo= il simpatico induce vasocostrizione come meccanismo compensativo per

aumentare la resistenza periferica totale. Le arteriole afferentei sono innervate da fibre

vasocostrittrici simpatiche più di quanto lo siano le arteriole efferenti. Quando le arteriole afferenti

subiscono vasocostrizione,affluisce meno sangue ai glomeruli,con conseguente abbassamento

della p idrostatica nei capillari glomerulari. La conseguente diminuzione della VFG,riduce

l'emissione di urina.

Anche altri meccanismi come l'aumento del riassorbimento tubulare di acqua e di sale e

l'aumento della sete,contribuiscono al mantenimento a lungo termine della p arteriosa.

La VFG dipende tuttavia anche dal coefficiente di filtrazione glomerulare (Kf),oltre che dalla

pressione netta di filtrazione. Il Kf infatti è sogetto a variazioni fisiologiche. ENtrambi i fattori da

cui dipende il Kf (area della superficie e permeabilità della membrana glomerulare),possono

essere modificati dall'attività contrattile della membrana.

La superficie disponibile per la filtrazione nel glomerulo,è rappresentata dalla superficie interna

dei capillari glomerulari che entra in contatto con il sangue. Ogni gomitolo di capillari glomerulari

è tenuto insieme da cellule mesangiali. QUeste cellule contengono elementi contrattili (filamenti

simili all'actina).La contrazione delle celllule mesangiali isola un parte dei capillari

filtranti,riducendo l'area della superficie disponibile per la filtrazione nel gomitolo glomerulare.

Quando la p netta rimane invariata,questa diminuzione del Kf,fa diminuire la VFG. La

stimolazione simpatica induce la contrazione delle cellule mesangiali,fornendo un secondo

meccanismo con cui l'attività simpatica è in grado di diminuire la VFG.(oltre alla vasocostrizione

delle arteriole afferenti).

Anche i podociti possiedono dei filamenti contrattili simili all'actina,la cui contrazione o

rilasciamento sono in grado si diminuire o aumentare il numero di fessure di filtrazione aperte

nela membrana interna alla capsula di Bowman,variando la forma dei pedicelli. Il numero di

fessure è determinante della permeabilità:maggiore è il numero di fessure aperte,maggiore è la

permeabilità.

Il 20% del plasma che entra nei reni viene convertito in filtrato glomerulare. Ad una velocità media

di 125mL/min,il flusso plasmatico renale medio deve essere pari a 625 mL/min. Il flusso

sanguigno totale medio attraverso i reni è 1140mL/min (in quanto il sangue è costituito da 55%

da plasma). Questa quantità è pari al 22% della gittata cardiaca di 5L/min. Ricevono una quota di

gittata cardiaca cosi altra perchè devono svolgere continuamente le loro funzioni regolatorie ed

escretorie sugli enormi volumi plasmatici apportati loro.Infatti la maggior parte del sangue va ai

reni,non per irrorarli,ma per essere depurato e regolato.

RIASSORBIMENTO TUBULARE

Tutti i costituenti pasmatici,eccetto le proteine,vengono filtrati insieme e in modo

indiscriminato,attraverso i capillari glomerulari. Oltre ai prodotti di rifiuto e alle sostanze in

eccesso che devono essere eliminate,il liquido che subisce il processo di filtrazione contiene

nutrienti che l'organismo non può permettersi di perdere nelle urine.Tra le sostanze filtrate,quelle

essenziali per l'organismo,vengono restituite al sangue grazie al riassorbimento tubulare,ossia il

trasferimento selettivo di sostanze dal lume tubulare ai capillari peritubulari.

Il riassorbimento tubulare è un processo altamente selettivo. Tutte le componenti,eccetto le

proteine,hanno la stessa concentrazione nel filtrato glomerulare e nel plasma.In generale i tubuli

hanno un'elevata capacità di riassorbimento delle sostanze richieste dall'organismo e una scarca

o nulla capacità di riassorbimento delle sostanze inutili. Vengono escrete nelle urine soltanto le

quantità in eccesso di sostanze essenziali,quali gli elettroliti. Nel caso dei costituenti plasmatici

essenziali,la cui concentrazione è regolata dai reni,la capacità di riassorbimento può variare a

seconda delle richieste dell'organismo. I tubuli assorbono il 99% dell'acqua filtrata,il 100% dello

zucchero filtrato e il 99,5% del sale filtrato.

Lungo tutto il suo percorso, la parete del tubulo ha lo spessore di una singola cellula ed è in

stretta prossimità con un capillare peritubulare circostante. Le cellule dell'epitelio tubulare

adiacenti non entrano in contatto l'una con l'altra,tranne dove sono unite da giunzioni occludenti

ai margini laterali in prossimità delle membrane luinali,che fronteggiano il lume tubulare. Queste

impediscono in gran parte alle sostanze di muoversi tra le cellule,quindi esse devono passare

attraverso le cellule per uscire dal lume tubulare ed entrare nel sangue.

Per essere riassorbita una sostanza deve attraversare 5 barriere(trasporto transepiteliale):

1)uscire dal liquido tublare attraversando la membrana luminale della cellula tubulare;

2)attraversare il citosol da un lato all'altro della cellula tubulare;

3)attraversare la membrana basolaterale della cellula tubulare per entrare nel liquido interstiziale

4)diffondere attraverso il liquido interstiziale

5) penetrare attraverso la parete capillare per entrare nel plasma sanguigno.

Possiamo avere due tipi di riassorbimento tubulare: 1) passivo e 2) attivo

1) tutte le tappe del trasporto transepiteliale di una sostanza,dal lume tubulare al

plasma,avvengono senza che si abbia spesa di energia per il movimento netto della sostanza

stessa,che avviene secondo un gradiente elettrochimico o un grdente osmotico.

2)quando una qualsiasi delle 5 tappe richiede energia,anche se le altre sono passive.Nel caso di

trasporto attivo,il movimento detto di una sostanza avviene contro un gradiente elettrochimico. Le

sostanze che vengono riassorbite attivamente (glucosio,aa,ma anche lo ioneNa+ e altri

elettroliti,hanno una particolare importante per l'organismo.

RIASSORBIMENTO DEL NA+

Il Na+ viene riassorbito lungo la maggior parte del decorso del tubulo,ma in misura variabile nelle

differenti regioni. Del Na+ filtrato,in media il 67% viene assorbito nel tubulo prossimale,il 25%

nell'ansa di Henle e l'8% nel tubulo distale e nel dotto collettore. Il riassorbimento del sodio nelle

varie regioni,svolge ruoli importanti:

- il riass del sodio nel tubulo prossimale svolge un ruolo essenziale nel riassorbimento del

glucosio,degli aa,dell'acqua,dello ione Cl- e dell'urea;

- il riass del sodio nel ramo ascendente dell'ansa di Henle(insieme al riass del Cl-),svolge un

ruolo importante nella capacità dei reni di produrre urine di concentrazione e volume variabile;

-il riass nel tubulo distale e nel dotto collettore è modulaible ed è soggetto a regolazione

ormonale. Svolge comunque un ruolo essenziale nella regolazione del volume di liquido

extracellulare,che è importante nella regolazione a lungo termine della p arteriosa e è anche

collegata in parte con la secrezione di K+ e H+.

NB: il Na+ viene riassorbito in tutto il tubulo con eccezione del ramo discendente dell'ansa di

Henle.

In tutti i segmenti del tubulo in cui avviene il riassorbimento del Na+,la tappa attiva del

riassorbimento coinvolge il trasportatore Na+/K+ ATPasi energia-dipendente,localizzato nella

membra basolaterale della cellula tubulare.Questo trasportatore è lo stesso presente in tutte le

cellule ed estrude attivamente Na+ dalla cellula.La pompa trasporta Na+ dalla cellula tubulare

allo spazio laterale,mantenendo bassa la concentrazione intracellulare di sodio e al tempo stesso

aumenta la concentrazione di Na nello spazio laterale.Mantenendo bassa la concentrazione

intracellulare di sodio,si stabilisce un gradiente di concentrazione che favorisce il ritorno passivo

di sodio dalla sua concentrazione più elevata nel lume tubulare alla cellula tubulare attraverso il

margine luminale.

Nel tubulo prossimale,lo ione Na+ attraversa il margine luminale mediante un cotrasportatore che

trasloca simultaneamente il sodio e un nutriente,come il glucosio,dal lume alla cellula.

Nel dotto collettore,il sodio attraversa il margine luminale attraverso un canale del Na+.

Nel dotto collettore e nell'ansa di Henle,una percentuale costante di Na+ viene riassorbita

indipendentemente dal carico di sodio (quantità toale di sodio nei liquidi corporei). Nella parte

distale del tubulo,il riass di una piccola percentuale del Na+ filtrato è soggetta a regolazione

ormonale.L'entità di questo riassorbimento selettivo è regolata in modo inversamente

proporzionale all'entità del carico di sodio dell'organismo. Se è presente troppo sodio,ne viene

riassorbito poco e va perduto con le urine quello in eccesso.

Il carico di sodio nell'organismo è in relazione con il volume del Liquido Extra Cellulare (LEC).

Quando il carico di sodio è superiore al valore normale e quindi l'attività osmotica del liquido

extracellulare è aumentata,il Na+ supplementare trattiene acqua addizionale,espandendo il

volume del LEC.

Quando invece il carico di Na+ è inferiore al valore normale,può essere trattenuta meno acqua e

il volume del LEC si riduce. POichè il plasma fa parte del LEC,la più importante conseguenza di

una variazione del volume del LEC è una corrispondenza variazione della p arteriosa con

espansione (aumenta p arteriosa) o riduzione (diminuisce p arteriosa) del volume plasmatico.

Il sistema ormonale più importante che interviene della regolazione dello ione Na+ è il sistema

renina-angiotensina-aldosterone (SRAA).

Le cellule granulari dell'apparato iuxtaglomerulare secernono nel sangue un ormone

enzimatico,la renina,in risposta ad una diminuzione del NACl,del volume del LEC e della p

arteriosa.Nello specifico,la secrezione di renina viene aumentata da tre input alle cellule

granulari:

-esse stesse fungono da barocettori intrarenali.SOno sensibili alle variazioni di pressione

nell'arteriola afferente.Quando esse rilevano una diminuzione della p arteriosa,secernono più

renina.

-Le cellule della macula densa nella porzione tubulare dell'app iuxtaglomerulare sono sensibili al

NaCl che si muove accanto a esse attraverso il lume tubulare e in risposta ad una diminuzione di

questo elemento,inducono le cellule granulari a secernere renina.

-Le cellule granulari sono innervate dal sistema nervoso simpatico. Quando la p arteriosa scende

al di sotto del normale,il riflesso barocettivo aumenta l'attività simpatica che stimola le cellule

granulari a secernere più renina.

Dopo esser stata secreta nel sangue,la renina agisce da enzma per attivare l'angiotensinogeno in

angiotensina I. L'angiotensinogeno è una proteina plasmatica sintetizzata dal fegato e sempre

presente nel plasma in concentrazioni elevate. L'angiotensina ,quando attraversa i polmoni

trasportata dala circolazione polmonare,viene convertita in angiotensina II dall'enzima di

conversione dell'angiotensina (ACE),abbondante nei capillari polmonari. L'angiotensina II è il

principale stimolo per la secrezione dell'ormone aldosterone dalla corticale del surrene.

L'aldosterone aumenta il riassorbimento di sodio da parte del tubulo distale e del dotto

collettore.Svolge questa funzione,promuovendo l'inserimento di canali del NA+ addizionali nelle

membrane luminali e di trasportatori Na+/K+ ATPasi supplementari nelle membrane basolaterali

delle cellule del tubulo distale e del dotto collettore.Il risultato netto è un aumento dell'afflusso

passivo di Na+ nelle cellule tubulari dal lume e un aumento del pompaggio attivo di Na+ dalle

cellule del plasma,cioè un aumento di riassorbimento del Na+,che il Cl- segue passivamente.

Quindi il sistema renina-angiot-aldoster promuove ritenzione salina e una conseguenteritenzione

di acqa e un aumento della p arteriosa.

L'angiotensina II è anche unn potente vasocostrittore dela arteriole sistemiche ed induce un

aumento della p arteriosa tramite aumeno della resstenza peiferica totale. Inoltre essa stimola la

sete e la secrezione di vasopressina (ormone che aumenta la ritenzione di acqua da parte dei

reni),due azioni che contribuiscono all'espansione del volume plasmatico e all'aumento della p

arteriosa.

Quando il carico di sodio,il volume del LEC,il volume plasmatico e la p arteriosa sono superiori al

normale viene invece inibita la secrezione di renina. Non viene quindi stimolata la produzione di

aldosterone ed il Na+ nei segmenti distali del tubulo,non viene recuperato.

Alcuni casi di ipertensione arteriosa sono dovuti ad aumenti anormali dell'attività del SRAA.

Diuretici: farmaci che favoriscono la diuresi e quidni promuovono l'eliminazione di liquido.

Sia gli ACE-inibitori,che bloccano l'azione dell'enzima di convcersione dell'angiotensina,sia i

bloccanti dei recettori per l'aldosterone,sono utili nel trattamento dell'ipertensione arteriosa e

dell'insufficienza cardiaca congestizia.

Al SRAA,si oppone un sistema tendente ad eliminare NA+ e ad abbassare la p arteriosa,che è

basato sull'ormone peptide natriuretico atriale (ANP),prodotto dal cuore. Questo viene

immagazzinato in granuli da cellule atriali miocardiche specializzate e rilasciato dagli atri quando

il cuore viene stirato meccanicamente da un'espansione del volume del plasma circolante che si

ha quando aumenta il volume del LEC. Questa espansione,aumenta la pressione

arteriosa.L'ANP,promuove la natriuresi e la concomitante diuresi,diminuiendo volume plasmatico

e,agendo anche sul sistema cardiovascolare per abbassare la p arteriosa.

L'azione principale dell'ANP è l'inibizione del riassorbimento di NA+ nelle parti distali del

nefrone,aumentando cosi l'escrezione di sodio nelle urine. Inoltre aumenta ancor di più

l'escrezione,inibendo la secreazione di renina da parte dei reni e agendo sulla corticale del

surrene per inibire la secrezione dell'aldosterone.Esso inoltre aumenta la diuresi e la VFG tramite

dilatazione della rteriole afferenti,aumentando la p idrostatica nei capillari glomerulari e


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in ingegneria medica
SSD:
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher SaraPolsi di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia degli apparati e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Tor Vergata - Uniroma2 o del prof Bosco Gianfranco.

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