Sistema riproduttivo

OVOGENESI

L'ovogenesi è la produzione di gameti femminili.

L'ovogenesi vera e propria inizia con la pubertà, come per l'uomo, anche se nel feto

esistono cellule primordiali.

Nella donna l'ovogenesi si svolge con una cadenza ciclica, non avviene in modo

continuo come nell'uomo.

Si svolge con cadenza mensile e avviene durante il ciclo ovarico che mediamente dura

28/29 giorni. I gameti si formano in strutture specializzate chiamate follicoli ovarici,

formati dall'ovocita e da cellule follicolari.

Alla pubertà si ha un aumento dell'ormone FSH, cioè si attiva l'asse

ipotalamoipofisario, come nell'uomo. Questo aumento dà inizio al ciclo ovarico e ogni

mese verrà stimolato almeno un follicolo a proseguire nel suo sviluppo. Questo

processo è caratterizzato dallo sviluppo dell'ovocita (ovogenesi) e dalla proliferazione

delle cellule follicolari.

TAPPE DELL'OVOGENESI

Gli ovogoni sono dei gameti in forma primordiale, molto immaturi, presenti nelle

ultime settimane del feto. Quando una femmina nasce ha già il suo corredo di

ovogoni; questo numero molto alto si riduce durante la vita e solo circa 400 arrivano a

completo sviluppo, in genere solo 1 per ogni ciclo. Gli ovogoni si trasformano durante

la vita fetale in ovociti primari, che alla nascita arrestano il loro sviluppo,cioè la loro

divisione meiotica. Durante la pubertà alcuni degli ovociti primari moriranno, non

verranno più sviluppati, mentre altri continueranno a maturare diventando ovociti

secondari (uno per ciclo) e globuli polari. Dalla pubertà inizia una seconda meiosi che

si interrompe di nuovo e verrà completata solo se l'ovocita secondario verrà fecondato

e diventerà uovo maturo e globulo polare secondario. La quiescenza degli ovociti

primari può durare anche 50 anni.

Riassumendo:

⦁ Nelle prime settimane di gestazione, nell'embrione femmina la mitosi degli

→

ovogoni

⦁ Dal 3° al 7° mese di gravidanza inizio della meiosi 1: ovogoni diventano ovocita

→

primari

⦁ Dalle ultime settimane di gestazione alla pubertà gli ovociti primari diventano

→

quiescenti. 4

⦁ Dalla pubertà alla menopausa riattivazione della meiosi: maturazione dell'ovocita

→

primario ad ovocita secondario.

SVILUPPO DEL FOLLICOLO

Un certo numero di follicoli inizia a svilupparsi ma solo uno completerà lo sviluppo.

Il processo di sviluppo del follicolo riguarda la maturazione dell'ovocita e la

proliferazione delle cellule follicolari.

Si forma una zona pellucida attorno all'ovocita, una teca (capsula del follicolo) e una

cavità interna dell'ovocita.

Evoluzione dei follicoli:

Si parte da un follicolo primordiale (presente anche nel feto femmina oppure nella

bambina prima della pubertà) costituito dall'ovocita primario,circondato da un mono

strato di cellule follicolari. In seguito si ha:

⦁ formazione del follicolo primario

⦁ formazione del follicolo secondario o vescicoloso

⦁ formazione del follicolo terziario o maturo o di Graaf

⦁ ovulazione

⦁ formazione del corpo luteo

⦁ formazione del corpo albicante

Fino all'ovulazione si sviluppano contemporaneamente sia il follicolo che l'ovocita.

Dopo di che l'ovocita può essere fecondato oppure no. Se non è fecondato viene

espulso dall'organismo.

Il follicolo continua a svilupparsi anche se non avviene la fecondazione (si ha la

formazione del corpo luteo e del corpo albicante). Solo uno dei tanti follicoli arriva

alla fase 4.

ANALISI DELLE FASI DI SVILUPPO DEI FOLLICOLI

⦁ Formazione del follicolo primario

Le cellule follicolari sotto lo stimolo dell'FSH si moltiplicano dando origine ad un

epitelio pluristratificato chiamato zona granulosa. Si forma la zona pellucida (o

membrana vitellina, circonda l'ovocita) e i microvilli delle cellule follicolari (strato

granuloso) prendono contatto con l'ovocita a scopo trofico, per farlo crescere. Le

cellule connettivali che circondano il follicolo iniziano a formare una teca follicolare.

⦁ Formazione del follicolo secondario

Molti follicoli primordiali si trasformano in follicoli primari,ma non tutti in follicoli

secondari. Nel follicolo secondario le cellule follicolari proliferano solo da una parte e

formano il cumulo ooforo. Si comincia a formare l'antro, cavità interna, che si riempie

di liquido detto liquor folliculi. La teca si divide in due parti: interna ed esterna. La

teca interna è costituita da cellule endocrine che producono ormoni estrogeni. La teca

est è costituita da fibre muscolari lisce.

⦁ Formazione del follicolo terziario

Avviene dal 3° al 14° giorno del ciclo ovarico. In questa fase l'ovocita ha completato

la prima meiosi ed è diventato secondario e inizia la seconda meiosi. L'antro

follicolare si ingrandisce e il cumulo ooforo sporge dentro l'antro. Anche l'ovocita

comincia a sporgere quasi fuori dalle ovaie.

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⦁ Ovulazione (scoppio del follicolo)

Intorno al 14° giorno prima della fine del ciclo. Il follicolo scoppia a causa di un picco

improvviso di ormoni LH, a sua volta scatenato da un picco di estrogeni prodotti dalle

ovaie. L'ovocita secondario, prima dello scoppio del follicolo, è libero nell'antro; non

è più legato all'ovaio, e viene espulso dall'ovaio e liberato nella cavità peritoneale,

dove verrà catturato dalle fimbrie delle tube uterine.

⦁ Formazione del corpo luteo

Dopo l'ovulazione l'ovocita potrà essere fecondato oppure no ma in ogni caso ciò che

resta del follicolo si trasforma in corpo luteo. Questo avviene sotto l'influenza dell'

LH. Il corpo luteo avrà un destino diverso a seconda se sia avvenuta o no la

fecondazione. Essso è una ghiandola endocrina transitoria, che ha una vita limitata,

che produce ormoni sessuali: progesterone ed estrogeni. L'ovocita secondario resta

disponibile per almeno 24 h. Il corpo luteo si trasformerà in corpo luteo mestruale se

non c'è stata fecondazione oppure corpo luteo gravidico se l'uovo viene fecondato.

Differiscono tra di loro perchè quello mestruale è piccolo e vive circa 9 giorni, dopo

di che muore; quello gravidico è grosso e vive circa 2 mesi/2 mesi e mezzo e continua

a produrre ormoni. In entrambi i casi o dopo 9 giorni o dopo 2 mesi il corpo luteo si

trasforma in corpo albicante.

⦁ Formazione del corpo albicante

Il corpo albicante si forma quando non avviene la fecondazione oppure dopo alcuni

mesi di gravidanza. Esso è una struttura fibrosa inattiva quindi si verifica un crollo dei

livelli ematici di estrogeni e progesterone. Questo provoca un aumento della

concentrazione di FSH, GnRH e LH, i quali danno inizio a un nuovo ciclo.

CICLO OVARICO (O MENSTRUALE)

Il ciclo ovarico si compone di due fasi:

⦁ Fase follicolare durata variabile

→

In questa fase tanti follicoli si sviluppano ma solo uno arriva all'ovulazione

⦁ Fase luteinica durata fissa: 14 giorni

→

E' la fase di funzionamento del corpo luteo; gli ultimi 2-3 giorni comprendono anche i

giorni del corpo albicante

Il passaggio tra queste due fasi è lo scoppio del follicolo (ovulazione)

CONTROLLO ORMONALE DELLA FUNZIONE OVARICA

L'ipotalamo secerne GnRH, il quale agisce sull'adenoipofisi facendole produrre :

⦁ FSH

⦁ bersaglio: cellule della granulosa (cellule follicolari durante la fase follicolare)

⦁ facilita l'ovogenesi

⦁ fa produrre inibina (ormone di feedback negativo)

⦁ stimola le cellule della granulosa a produrre estrogeni

⦁ LH

⦁ bersaglio: cellule della teca

⦁ fa produrre alla cellule della teca androgeni, i quali sono usati per far produrre

estrogeni dalle cellule della granulosa. Gli estrogeni possono avere effetti a feedback

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positivo o negativo

Questi ormoni hanno andamento ciclico, cioè subiscono variazioni a seconda dei

giorni del ciclo

Analizziamo le varie fasi

⦁ Fase follicolare iniziale (primi 2-3 giorni del ciclo)

I follicoli non sono ancora sviluppati infatti non stanno producendo estrogeni (livelli

bassi); LH e FSH aumentano leggermente perchè manca il feedback negativo

nell'adenoipofisi da parte degli estrogeni.

Nessuno produce progesterone e inibina (livelli bassi, rasenti allo zero)

⦁ Fase follicolare intermedia

FSH ha iniziato a far sviluppare i follicoli, i quali iniziano a produrre estrogeni (i

livelli si alzano pian piano), i quali fanno feedback negativo facendo pian piano

diminuire i livelli di FSH e LH

I livelli di progesterone e inibina restano ancora zero.

⦁ Fase follicolare tardiva (tra il 10° e il 14° giorno)

Il follicolo sta diventano maturo; aumenta la produzione di estrogeni, i quali, superata

una certa concentrazione, fanno effetto di feedback positivo sull'adonoipofisi

aumentano i livelli di LH e FSH. Il picco dell'LH è più grande del picco dell'FSH

poiché inizia anche ad essere prodotta inibita, la quale inibisce specificatamente

l'FSH. Il picco dell'LH è il responsabile dello scoppio del follicolo.

I livelli di progesterone sono ancora a zero.

⦁ Fase luteinica iniziale

Immediatamente dopo lo scoppio del follicolo non c'è nessuno che produce estrogeni

quindi i livelli di quest'ultimi e dell'inibina calano. I livelli di progesterone sono

ancora bassissimi perchè non si è ancora formato il corpo luteo.

Dopo 1-2 giorni si forma il corpo luteo, il quale produce progesterone. I livelli di

estrogeni e progesterone aumentano (aumenta anche un po' l'inibina), provocando un

effetto di fedback negativo sull'adenoipofisi quindi calano i livelli di LH e FSH

⦁ Fase luteinica tardiva in caso di non fecondazione

Si è formato il corpo albicante, il quale è inattivo. Crollano i livelli di estrogeni,

progesterone e inibina. Vieni quindi a mancare il feedback negativo sull'adenoipofisi e

i livelli di LH e FSH iniziano ad aumentare di nuovo.

L'ovulazione avviene al 14° giorno prima della fine del ciclo (è corretto dire così

perchè la fase luteinica ha durata fissa)

Nella fase luteinica non possono avvenire altre ovulazioni perchè mancano i picchi di

LH e FSH; se dovessero scoppiare altri follicoli (più ovulazioni) scoppiano insieme.

Se la fase follicolare dura di più i picchi di LH e FSH si sposteranno più a dx sul

grafico, sempre immediatamente precedenti all'ovulazione.

Eccezione: possono avvenire dei cicli anovulatori (cioè non c'è ovulazione); in questi

casi non sono presenti i picchi di LH e FSH. Questi picchi possono essere inibiti da

fattori emozionali o psichici (es. stres