Sistema nervoso, Istologia

Poliedrica (motoneuroni)

• Sferoidale (nervi sensitivi)

• Piriforme (cellule di Purkinje della corteccia cerebellare)

• Piramidale (cellule piramidali della corteccia cerebrale)

•

In base al numero di prolungamenti

Unipolari-> unico prolungamento assonico, non molto funzionale. Nella retina: fotorecettori (coni e

• bastoncelli).

Bipolari-> 2 prolungamenti, uno assonico e uno dendritico. Nella retina (cellule bipolari), nel ganglio

• acustico e vestibolare.

Pseudounipolari-> unico prolungamento che si divide a T. L’informazione viaggia dal dendrite alla

• terminazione assonica senza passare dal corpo cellulare. L’assone presenta un braccio centripeto con

il quale va a comunicare con il SNC mentre con l’altro braccio centrifugo va verso il SNP. Saltando il

passaggio della scossa elettrica lungo il corpo cellulare è molto veloce. Proprio dei gangli spinali e dei

gangli encefalici. 3

Multipolari-> dotati di molti prolungamenti, uno assonico e diversi dendritici. Propri del midollo

• spinale, della corteccia cerebrale, della corteccia cerebellare (SNC). Permettono la comunicazione con

più cellule.

In base alla lunghezza dell'assone

1° tipo di Golgi (proiettivo-> proietta l’informazione a distanza)

• Assone lungo

o Funzione protettiva: un assone che esce dalla sostanza grigia (corpi cellulari dei neuroni e inizio

o del prolungamento assonico) e penetra in quella bianca (prolungamenti assonici) dove decorre

per un tratto più o meno lungo prima di mettersi in contatto con altri neuroni.

2° tipo di Golgi (associativo)

• Assone breve

o Funzione associativa: hanno un assone relativamente corto che, dividendosi rapidamente, non

o esce dalla sostanza grigia dove è contenuto anche il pirenoforo.

In base alla funzione

Neurone sensitivo: raccoglie informazioni alla periferia corporea e le porta al SNC

• Neurone associativo (interneurone): riceve le informazioni dei neuroni sensitivi, genera la risposta e

• la passa al neurone motore. La quantità di neuroni associativi di un essere vivente indica il suo stato

evolutivo.

Neurone motore/effettore: porta le risposte generate nel SNC al SNP.

•

Fibre mieliniche ed amieliniche

Fibra nervosa: assone accompagnato dai suoi rivestimenti.

La scossa elettrica viaggia sulla superficie dell’assone e la sua velocità dipende dalla conformazione degli

assoni: maggiore è il diametro dell’assone maggiore sarà a velocità con la quale viaggia la corrente elettrica.

Gli assoni sono dotati di un rivestimento isolante che permette di aumentare la velocità di conduzione della

corrente.

Nel SNP gli assoni possono essere accolti nelle invaginazioni della membrana citoplasmatica della cellula di

Schwann (cellula gliale): in questo caso si tratta di fibre amieliniche (velocità di conduzione inferiore a parità

di diametro con fibre mieliniche). Tante cellule di Schwann, nel caso del rivestimento mielinico, rivestono un

unico assone in più punti.

Nel SNC gli assoni sono rivestiti da cellule gliali in modo più complesso: la cellula gliale (oligodendrocita) si

stratifica attorno all'assone creando un isolante più spesso che gli impedisce di trovarsi a contatto con

l'ambiente interstiziale-> guaina mielinica. L'oligodendrocita ha contemporaneamente più rapporti con più

neuroni. Nel SNP le cellule di Schwann possono anche formare guaine mieliniche.

Le tempistiche di mielinizzazione sono diverse tra SNP e SNC:

Nel SNP le fibre si mielinizzano durante il 4°-5° mese di vita embrionale;

• Nel SNC la mielinizzazione avviene in tempi più lunghi durante l'acquisizione delle capacità nervose.

•

La cellula di Schwann abbraccia l'assone circondandolo e compiendo più giri: ad ogni giro il citoplasma della

cellula viene espulso lasciando solo le due membrane citoplasmatiche a contatto. Il citoplasma alla fine

rimane tra il primo e il secondo giro più esterni mentre tra una membrana e l'altra rimane uno spazio di 12

nm: l'effetto finale è quello di una bandeggiatura data dallo spazio extracellulare tra le due membrane (bande

chiare) e dall'interfaccia delle due membrane plasmatiche sul loro versante interno (bande scure).

Tra l'assone e la cellula di Schwann rimane un interstizio di 20 nm. 4

Tra una cellula di Schwann e l'altra, come tra un oligodendrocita e l'altro, è presente uno spazio di 200-1000

µm detto nodo di Ranvier: nel SNP le cellule hanno delle espansioni citoplasmatiche che vanno a riempire

questi spazi mentre gli oligodendrociti rimangono distanziati.

L'impulso è costretto a saltare il rivestimento mielinico passando per i nodi di Ranvier: nelle fibre mieliniche

viaggia quindi più velocemente che nelle fibre amieliniche.

Sulla guaina mielinica sono presenti anche delle incisure denominate incisure di Shmidt-Lanterman: sono

formazioni imbutiformi compresse nello spessore della guaina mielinica o estese all'assone con apice rivolto

alla superficie esterna che costituiscono tratti ispessiti contenenti citoplasma delle lamine avvolgenti delle

cellule di Schwann. In corrispondenza dei nodi di Ranvier esse contengono numerosi piccoli mitocondri e

elementi del reticolo endoplasmatico.

Il tratto di membrana cellulare raddoppiata che congiunge l'assone alla superficie avvolgente è detto

mesoassone; col progredire dello sviluppo esso si avvolge più volte intorno all'assone dando origine alla

mielina. Ogni avvolgimento di mesoassone costituisce una lamella unitaria dello spessore di 12-16 nm.

Esternamente alla guaina mielinica e alle cellule di Schwann, le fibre del SNP presentano il neurilemma, una

sottile membrana basale costituita da materiale glicoproteico e da fibre reticolari.

Suddivisione delle fibre in base al loro diametro:

A-> 1-20 µm di diametro, 5-120 m/sec. Informazioni di natura termica, pressoria, tattile, vibratoria,

• propriorecettiva.

B-> 1-3 µm di diametro, 3-15 m/sec. Fibre sensitive viscerali, fibre effettive viscerali pregangliari.

• C-> 0,5-1,5 µm di diametro, 0,6-1,5 m/sec. Sensibilità dolorifica e termica intraviscerale.

•

SINAPSI

Interneuroniche: tra neurone e neurone

• Citoneurali: neurone-cellula epiteliale

• Placca neuromuscolare: neurone-sarcomero

•

Trasmissione sinaptica chimica interneuronica

Si forma un bottone sinaptico rivestito solo da membrana plasmatica. Esso si mette in comunicazione con la

superficie della cellula con la quale vuole comunicare-> membrana presinaptica (della cellula che porta il

messaggio) e membrana postsinaptica (della cellula che riceve il messaggio). Nell’assone vescicole sinaptiche

trasportano i neurotrasmettitori. Il neurotrasmettitore viene rilasciato sulla fessura sinaptica (25-30 nm) tra

le due membrane: se la membrana postsinaptica è dotata di recettori riceve i neurotrasmettitori.

Impulso elettrico

• Le vescicole liberano il mediatore chimico.

• Il mediatore chimico si lega ai recettori della zona postsinaptica.

• Il mediatore deve essere rimosso rapidamente dalla fessura.

•

Rimozione del neurotrasmettitore:

Captazione da parte delle cellule gliali

• Idrolisi enzimatica (acetilcolina e neuropeptidi)

• Ricaptazione da parte della membrana presinaptica e riutilizzo

•

Vescicole sinaptiche:

Rientrano nella terminazione presinaptica per micropinocitosi e possono essere subito riutilizzate.

• Se invecchiate vengono rimandate al soma dove vengono degradate e prodotte di nuove dal Golgi.

• Tornano al soma perché trasportano materiale assunto dal mezzo extracellulare (es: fattori di crescita).

•

Densità presinaptica: nella membrana presinaptica, costituita da proteine che regolano l’esocitosi dei

neurotrasmettitori o fanno da connessione tra le due membrane (caderine-catenine). 5

Densità postsinaptica: proteine che regolano l’attività recettoriale.

Neurotrasmettitori: di origine amminoacidica (tranne acetilcolina), possono essere inibenti o stimolanti.

Oltre a questi sono presenti:

Neuropeptidi (vasopressina, endorfine, encefaline…), attività prolungata nel tempo.

• Ossido nitrico (neurotrasmettitore gassoso).

•

Giunzione neuromuscolare/placca motrice

L’assone arriva in contatto con la fibra muscolare perdendo il contatto mielinico ma rimanendo comunque

protetto dalla cellula di Schwann.

La placca motrice è la zona del muscolo dove il nervo va a sinaptare; presenta una particolare concentrazione

di nuclei e di organelli citoplasmatici (mitocondri).

La fibra muscolare deve invaginarsi per accogliere la terminazione nervosa: si ha un’invaginazione della

superficie principale e numerose invaginazioni secondarie. È presente uno spazio intersinaptico tra assone

e fibra di 20-50 nm.

Apparato sottoneurale: rappresentato dalle invaginazioni multiple della fibra muscolare per poter accogliere

la terminazione nervosa.

Trasmissione sinaptica elettrica

Giunzioni serrate

• Segnale trasmesso mediante flusso di ioni

• Le membrane pre e post sinaptica sono affrontate

• Trasmissione rapida

• Mancano meccanismi di modulazione del segnale

• Riguarda gli invertebrati, i vertebrati inferiori e qualche regione del SNC dei mammiferi.

•

SISTEMA NERVOSO

Funzionamento

Recettori-> viaggiano per vie afferenti attraverso il SNP verso il SNC-> le informazioni entrano nel SNC a livello

degli organi assili collegati al SNP (midollo spinale, tronco encefalico) attraverso nervi -> gli organi assili

comunicano con gli organi sovrassiali (non in diretta comunicazione con la periferia corporea) attraverso fibre

nervose (sostanza bianca)-> gli organi sovrassiali inviano la risposta tramite fibre nervose agli organi assili->

dagli organi assili partono vie motorie efferenti che raggiungono la periferia corporea-> la comunicazione con

la muscolatura scheletrica avviene tramite il sistema nervoso somatico, la comunicazione con il resto avviene

tramite il sistema nervoso autonomo.

Sostanza bianca e grigia

Organi assili:

• Midollo spinale-> sostanza grigia profonda, sostanza bianca esterna.

o Tronco encefalico-> in profondità, frammentata in nuclei (gruppi di neuroni morfologicamente

o e funzionalmente attivi).

Organi sovrassiali: sostanza grigia in superficie disposta a strati (corteccia), internamente sostanza

• bianca e sostanza grigia organizzata in nuclei.

Cellule gliali

Assumono stretti rapporti coi neuroni senza prendere parte direttamente all'elaborazione e alla trasmissione

delle informazioni, anche se la loro attività influenza questi processi.

SNP: cellule satelliti e cellule di Schwann, originano embriologicamente dall’ectoderma delle creste