Sistema nervoso e derivazione

Sistema nervoso

Il sistema nervoso serve a raccogliere gli stimoli sia esterni che interni, portare le informazioni ad un centro di elaborazione di questi stimoli e infine produrre uno stimolo motore di risposta. Il sistema nervoso centrale di ogni gruppo di vertebrati è molto diverso dagli altri a causa dell'adattamento di questi organismi all'ambiente estremamente diverso. Quello che accomuna i diversi sistemi nervosi è la trasmissione tramite lo stesso tipo di cellula nervosa, il neurone. Nel sistema nervoso centrale troviamo le cellule gliali che hanno principalmente una funzione sinaptogenica, i.e. aiutano ad avvicinare i neuroni e creare le sinapsi.

Le cellule staminali nel sistema nervoso si trovano in giovane età e in minor quantità nell'età adulta, solamente nella zona sottoventricolare.

Derivazione

Il sistema nervoso centrale deriva dal tubo neurale, una struttura tubulare monostratificata rettilinea con lume centrale (canale ependimale), al cui fianco si trovano i somiti, masserelle metameriche. Al di sotto si troverà la corda, capace di indurre la stessa formazione del tubo neurale. Dalla struttura molto semplice di cellule indifferenziate e monostratificate si passerà ad una struttura più complessa dovuta alla mitosi e al differenziamento delle cellule ependimali. Grazie alla presenza di molecole segnale le cellule si differenziano e posizionano in varie aumentando il numero di cellule dallo strato dall'ependima alla periferia. A seconda della zona del SNC quindi avremo una diversa composizione cellulare.

La sostanza grigia è formata dai corpi cellulari o pirenofori mentre la sostanza bianca è formata dai prolungamenti assonici dei corpi cellulari presenti nella sostanza grigia.

Organizzazione

• A gruppi o nuclei: nuclei di sostanza grigia composta da pirenofori di cellule tutte uguali tra di loro, di stessa natura e funzione.
• A corteccia: una serie di strati alternati, ogni strato di grigia è costituita da uno o più tipi cellulari diversi da quelli degli strati adiacenti. I neuroni dei vari strati comunicano tra di loro.

Ependimale, mantellare, marginale

Classificazione morfologica dei neuroni

• I neuroni multipolari presentano molti dendriti che emergono in vari punti dal corpo cellulare ed un unico assone. Rappresentano la maggior parte delle cellule nervose. Tipici neuroni multipolari sono i neuroni stellati. Comprendono:
  • Neuroni motori, le cellule radicolari motrici della sostanza grigia ventrale del midollo spinale e dei nuclei motori dell'encefalo.
  • Le cellule del Purkinje nel cervelletto, caratterizzate da un'ampia ramificazione dendritica sullo stesso piano.
  • Le cellule piramidali con soma piramidale, caratteristiche dell'ippocampo.
• I neuroni bipolari presentano due prolungamenti (un dendrite e un neurite) con soma intercalato. Sono i neuroni più antichi dal punto di vista evolutivo e si ritrovano alla periferia, correlati agli organi di senso (retina, epitelio olfattivo, organo del Corti).
• I neuroni unipolari, provvisti del solo assone, sono molto rari; in questi neuroni il corpo cellulare è l'unico sito di ricezione degli stimoli.
• I neuroni pseudounipolari, categoria a sé è costituita dalle cellule sensitive dei gangli cerebro-spinali. Nell'embrione questi neuroni sono inizialmente bipolari; nel corso dello sviluppo, però, i due prolungamenti si fondono tra loro per formare un solo prolungamento che ben presto si divide a T in un ramo diretto alla periferia dove riceve gli stimoli sensitivi ed in un ramo che decorre in una radice dorsale (o sensitiva) di un nervo spinale per terminare nel sistema nervoso centrale. Sia il ramo periferico che quello centrale hanno i caratteri morfologici tipici dell'assone e sono rivestiti di guaina mielinica.

Il midollo spinale è una struttura metamerica che nei vertebrati è contenuta dentro la colonna vertebrale e protetta dall'arco neurale e dalle meningi. Nei mammiferi:

• Pia madre
• Aracnoide
• Dura madre all'interno

Presenta un canale centrale detto canale ependimale del quale passa il liquido cefalo-rachidiano, un liquido dalla composizione specifica prodotto dalle cellule ependimali, che mette in comunicazione tutto il sistema nervoso centrale. Il midollo è considerato una struttura metamerica poiché ad ogni metamero della colonna vertebrale corrisponde un metamero del midollo spinale da cui si staccano per ogni lato:

• Un nervo sensitivo in regione dorsale che porta uno stimolo centripeto. La radice sensoriale prima di arrivare al midollo presenta il corpo del neurone gangliare (neurone pseudounipolare).
• Un nervo motorio in regione ventrale che porta uno stimolo centrifugo e si ricongiunge alla parte precedente il ganglio della radice sensoriale.

Si forma quindi un nervo misto uscente per lato, composto da nervi afferenti ed efferenti. In genere la lunghezza del midollo spinale è pari a quella della colonna vertebrale, ma, come nei mammiferi, può accadere che questa equivalenza sia presente solo nel periodo embrionale, poiché con l'ulteriore sviluppo la colonna diventa più lunga. I nervi però continuano a fuoriuscire dai propri archi vertebrali e quindi si viene a formare un fascio di fibre nervose che prolungano caudalmente il midollo spinale - la cauda equina. Questo è dovuto al fatto che la crescita del midollo è minore rispetto a quella della colonna vertebrale, quindi la regolare metameria arriva fino alla regione lombare.

Il diametro del M.S. cresce in senso caudo-cefalico per l'aumento del numero di fibre nervose provenienti e dirette all'encefalo, quindi una lesione è tanto più grave quanto più si avvicina alla regione cervicale. Lo spessore inoltre non è uniforme poiché accade che lo sviluppo dei metameri non sia uniforme. Ad esempio a livello degli arti (cinto pettorale e cinto pelvico) sono presenti degli ingrossamenti dovuti alla maggior presenza di fibre motrici e sensoriali. Nel midollo spinale troviamo al centro la sostanza grigia, formata da corpi cellulari dei neuroni e in periferia la sostanza bianca formata da fibre nervose. La sostanza grigia nei vertebrati superiori a partire dagli anfibi è a forma di H e presenta due corna dorsali e corna ventrali divise dal solco di Hiss (orizzontale), che si interrompe solo in prossimità della commissura grigia.

Poiché l'evoluzione tende a riunire tra loro le cellule con la stessa funzione si formano nella parte grigia gruppi di cellule e nella parte bianca gruppi di fibre relativi a 4 campi:

Sostanza grigia

• La regione dorsale è quella preposta al ricevimento degli stimoli sensoriali (o ascendenti o afferenze).
  • Regione mediale: viscerosensibilità
  • Regione distale: somatosensibilità
• La regione ventrale è preposta agli stimoli motori (o discendenti o efferenze).
  • Regione mediale: visceromotricità
  • Regione distale: somatomotricità

Sostanza bianca

Non è omogenea, ma è composta principalmente da fasci di fibre ad andamento verticale (colonne), sia ascendenti che discendenti. Non corrispondono funzionalmente alla distribuzione della sostanza grigia.

• Colonna laterodorsale: movimento volontario
• Colonna lateroventrale: proprioaccezione e esterocezione
• Colonna ventrale: movimento volontario
• Colonna dorsale: proprioaccezione

Nell'Anfiosso il M.S. ha sezione triangolare e in ogni metamero è presente una sola radice sensitiva da un lato e una sola radice motoria dall'altro. Manca il ganglio sensitivo perché il corpo cellulare è ancora compreso nel M.S.. In questo midollo sono presenti dei neuroni dette cellule di Rohde, di grandi dimensioni che collegano la regione dorsale sensitiva e la ventrale effettrice. Vengono anche chiamate commissurali, cioè controlaterali, perché collegano i lati opposti e collegano in modo obliquo anche un metamero e l'altro. L'attività propria del midollo spinale prevale su quella di connessione in questo animale.

Negli Ittiopsidi le larve presentano le stesse caratteristiche dell'Anfiosso. Dopo la metamorfosi invece il midollo spinale diventa nastriforme, per ogni metamero compaiono due radici sensoriali e due motrici (che però non si incontrano nel nervo misto poiché escono a livelli diversi), si forma il ganglio sensitivo e una precisa ripartizione tra pirenofori e fibre permette la distinzione tra materia grigia e bianca. Seppur l'attività propria del midollo spinale continui ad essere predominante si notano le prime vie di connessione ben definite (es. vestibolo-spinale, via ascendente per il midollo allungato ed il cervelletto). Lungo il M.S. si trovano lunghe fibre nate da cellule del midollo allungato che si portano fino all'estremità caudale dello stesso. Sono dette cellule di Müller e si connettono lungo il percorso con i motoneuroni coordinando l'attività motoria dei diversi metameri per permettere i movimenti serpentiniformi del nuoto.

I Selaci e i Teleostei presentano un midollo a sezione ovoidale e con la sostanza grigia a forma di Y rovesciata. Il ganglio spinale (solo negli adulti) è presente. L'apparato di connessione si arricchisce di nuove vie in rapporto alle maggiori capacità natatorie dell'animale - diviene sempre più preponderante il controllo da parte del mesencefalo del midollo spinale. Analogamente alla cellule di Müller dei Ciclostomi, nei Pesci troviamo le fibre delle cellule di Mauthner, che anch'esse nascono nel midollo allungato e anch'esse scaricano sui motoneuroni per coordinare la contrazione del tronco per il movimento della coda.

Negli Anfibi il M.S. è molto simile a quello dei Pesci se non per la progressiva forma ad H che assume la sostanza grigia.

Nei Rettili si osserva la sostanza grigia che comincia a tendere alla forma a H.

Negli Uccelli l'architettura è simile ai Rettili se non per il fatto che il midollo riacquista una notevole anatomia funzionale, poiché qui la via sensitiva spino-bulbo-talamo-corticale si esaurisce nel M.S stesso. È infatti noto che molti uccelli decerebrati possano ancora svolgere una normale attività motoria e mantenere l'equilibrio.

I Mammiferi presentano la forma caratteristica ad H. Il midollo spinale non ha una sezione perfettamente simmetrica, nel Mammifero la scissura è più profonda nella parte ventrale rispetto alla dorsale.

Le funzioni del midollo spinale

Il midollo spinale è la parte adibita ai movimenti meno raffinati, ma più immediati. L'attività nervosa del M.S. può essere distinta in:

• Apparato proprio, si esaurisce nel midollo spinale

Funzioni proprie del midollo spinale sono gli archeriflessi (circuiti gamma), che riducono drasticamente i tempi rispetto alla trasmissione.