Sistema nervoso e derivazione

Purkinje

- Fibre rampicanti

o Strato dei granuli:

neuroni, “granuli”, che ricevono impulsi dalle vie afferenti

- Piccoli

e li trasmettono allo strato molecolare per mezzo di un neurite che si biforca a

T perpendicolarmente ai dendriti.

- Fibre muscoidi

- Assoni delle cellule del Purkinje

E una parte di materia bianca con alcuni nuclei di materia grigia

 Strato interno: midollo composto di soli neuriti e dendriti, senza corpi

cellulari. 7

Le fibre rampicanti (climbing fibers) e le fibre muscoidi (mossy fibers) sono le uniche due vie afferenti

sensoriali per il cervelletto.

Possono portare gli impulsi provenienti dall’apparato vestibolare, dedicato alle informazioni e al

feedback sull’accelerazione e rotazione del capo, le cui vie sono collegate ai tre canali semicircolari

dell’orecchio interno; ancora raccolgono l’informazione proprocettiva, gli impulsi provenienti a livello

tendineo dai fusi muscolari, che forniscono dati di feedback sulla contrazione corrente del muscolo.

 Le fibre rampicanti

Provengono dai neuroni olivo-cerebellari, sinaptano con i dendriti delle cellule del Purkinje

raggiungendo lo strato molecolare, dove liberano glutamato.

 Le fibre muscoidi (più numerose)

Provengono dei neuroni del ponte e del midollo spinale. Sinaptano con le cellule dei granuli

raggiungendo lo strato granulare. Da qui il segnale raggiunge i dendriti del Purkinje tramite i

neuriti delle cellule dei granuli.

L’unica via efferente motoria del cervelletto è costituita dagli assoni delle cellule del Purkinje, e si

occupa della coordinazione dei movimenti.

Questi neuroni si possono collocare nella categoria dei neuroni inibitori poiché utilizzando come

γ-amminobutirrico

neurotrasmettitore l'Acido (GABA), inibiscono i nuclei profondi che ricevono i

segnali, regolano i movimenti complessi e coordinati, impedendo un movimento troppo brusco.

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Nei Ciclostomi il cervelletto è poco rappresentato, manca la stratificazione tipica e le cellule del

Purkinje sono sparse.

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Negli Ittiopsidi Selaci il cervelletto è molto voluminoso, si estende cranialmente sul tetto ottico del

mesencefalo e sulla parte anteriore del midollo allungato. Si possono notare le due espansioni ai lati del

corpo, le auricole, che raccolgono gli impulsi vestibolari.

Nei Selaci non vi sono nuclei cerebellari, i.e. la via efferente (via cerebello-spinale) è formata solo dagli

assoni delle cellule del Purkinje.

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Negli Ittiopsidi Teleostei Cervelletto di tipo laterale

Il cervelletto è ben sviluppato, ma non presenta solchi. Si sviluppa posteriormente al tetto ottico e talvolta

vi si insinua al di sotto tramite un lembo detto valvola del cervelletto.

Le afferenze del cervelletto degli ittiopsidi sono sia di tipo spino cerebellare, vestibolo-cerebellare ma

anche latero-cerebellare. Infatti la linea laterale dotata di neuromasti (o organi della linea laterale)

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permette al pesce di comprendere la posizione nella colonna d’acqua in base alla pressione, la

corrente, etc. Da quest’ultima derivano le afferenze maggiori.

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Negli Anfibi Cervelletto di tipo vestibolare

Il cervelletto è poco sviluppato. Non essendo dotati di linea laterali avranno una preponderanza di vie

vestibolo-cerebellari e poche vie spino-cerebellari legate ai movimenti poco raffinati.

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Negli Rettili Cervelletto di tipo spinale

rispetto agli Anfibi hanno sviluppato una nuova gamma di movimenti del tronco e della testa che

determinano un accrescimento del cervelletto.

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Negli Uccelli Cervelletto di tipo spinale

Il cervelletto si sviluppa moltissimo in relazione alla grande massa muscolare e alla complessità dei

movimenti. Lo sviluppo dell’area cerebellare determina, come già visto nei selaci, la comparsa di solchi

al fine di aumentare la superficie.

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Negli Mammiferi Cervelletto di tipo spinale

Il cervelletto presenta la particolarità di essere collegato con il telencefalo attraverso nuove vie, che sono

rappresentate morfologicamente dalla comparsa di due masse nuove (neocerebellum) ai lati del corpo

cerebellare originale (paleocerebellum).

Il collegamento con il telencefalo permette a quest’ultimo di intervenire sulla funzione cerebellare,

solitamente riflessa, interrompendo volontariamente il mantenimento dell’equilibrio nello spazio. Quindi

classi, in particolare l’uomo.

un Mammifero può cadere volendolo, a differenza delle altre

Mesencefalo

Il mesencefalo è la parte più antica dell’encefalo, già presente allo stadio a tre vescicole. Il

mesencefalo in tutti i vertebrati esclusi i Mammiferi è formato da due parti:

- Tetto ottico dorsale

- Tegmento ventrale.

è presente un’altra zona detta

Solo nei Mammiferi Piede, dalla quale passano i fasci afferenti ed

efferenti che collegano il mesencefalo alla corteccia telencefalica.

Il tetto ottico è presente in tutti i Vertebrati, in posizione dorsale, costituito da due lobi il cui volume è

proporzionale alla capacità visiva dell’animale. Ha un’architettura a corteccia. A livello del tetto ottico

mesencefalo viene elaborata l’immagine in tutti i Vertebrati (tranne che nei Mammiferi) poiché vi arrivano

i nervi ottici controlateramente.

A questa funzione già definita in Ciclostomi e Selaci si aggiungono

altre funzioni importanti a partire dai Teleostei, con l’aggiunta di nuove

vie nervose afferenti che rendono il tetto ottico un vero e proprio

centro di integrazione dell’attività nervosa generale.

L’attività nervosa si raffina e viene mantenuta fino agli Uccelli,

mentre nel Mammifero il mesencefalo involve e ritorna alla semplicità

originale di strutturam rapporti e funzione essendo che le sue funzioni

vengono prese dal Telencefalo.

In particolare le vie ottiche arrivano al lobo occipitale del telencefalo e

non al mesencefalo, ma si trova ancora traccia della precedente

funzione del mesencefalo: nei mammiferi si suddivide in 4 rilievi detti

corpi quadrigemelli divisi in anteriori e posteriori, (inferiormente si

trovano ancora il tegmento e il piede).

Istologicamente i corpi quadrigemini anteriori hanno una struttura a

corteccia mentre quelli inferiori no. Ai corpi quadrigemelli anteriori

arrivano poche afferenze ottiche, ai corpi gemelli posteriori arrivano

alcune afferenze acustiche. Questi quattro corpi sono collegati tra di

anche evoluto come un

loro in modo da collegare nell’animale

Mammifero la provenienza del rumore alla presa della visione della

sorgente del rumore tramite movimento degli occhi e della testa. 9

Il tegmento è la zona ventrale, possiede nuclei di sostanza grigia alcuni dei quali collegati con vie

Ha un’architettura a nuclei

acustiche. (vedi seguito). A livello del tegmento passano diversi fasci di fibre

che portano informazioni verso

l’alto o il basso. Nei mammiferi i

fasci sono molti di più per cui si

forma il piede, ulteriore parte del

mesencefalo.

Diencefalo

Il diencefalo è un’area con

funzioni nervose molto complesse.

Questa vescicola pur non

ricevendo particolari vie sensitive è

in grado di condizionare l’attività sia

volontaria che involontaria del

Vertebrato. L’omeotermia,

l’omeostasi, l’ira, la paura, etc.

dipendono da centri del diencefalo.

È formato da:

 Una porzione dorsale epitalamo (epifisi e organo parietale)

 Una porzione intermedia talamo

separato dal solco diencefalico mediale in

o talamo dorsale

o talamo ventrale

 Una porzione ventrale ipotalamo (ipofisi e chiasma ottico)

Il chiasma ottico è la regione dove avviene l’incrocio dei nervi ottici che partono dal globo oculare destro

e sinistro, e in prossimità dell’ipotalamo decussano. 10

Talamo

Il diencefalo è diviso fisicamente e funzionalmente in talamo dorsale e ventrale. Il talamo dorsale

prende origine dalle lamine alari, il talamo ventrale prende origine dalle lamine tegmentali.

“vestibolo del telencefalo” in quanto

Talamo dorsale è detto i nuclei talamici dorsali costituiscono

una stazione di collegamento e integrazione (i.e. sono collegati tra loro) per molte afferenze sensoriali

es. somatosensoriali, visive, uditive che qui si fermano e proiettano al telencefalo. Nei non mammiferi le

afferenze arrivano ai nuclei striati alla base del Telencefalo o in altre aree non corticali, nei Mammiferi

arrivano alla corteccia. “subtalamo” nell’uomo.

Talamo ventrale Riceve afferenze dal telencefalo e vengono inviate

verso la parte caudale dell’encefalo (tronco encefalico) fino al midollo spinale. È inserito nella via

extrapiramidale.

Possiamo dividere i nuclei talamici in

gruppi 11

Ipotalamo

Sono presenti i nuclei del

vomito, della fame, della sete,

dell’inappetenza e la bulimia.

A livello ipotalamico può

esistere una struttura detta sacco

vascoloso, presente solo nei

teleostei, non nei dipnoi.

La sua funzione non è

definita, si pensa che sia un

organo sensoriale che possa

rilevare la pressione del liquido

cefalo-rachidiano e regolarla

secernendo sostanze. Oppure

può essere un organo secernente

o un sistema di trasporto di ioni. Telencefalo

l’area di proiezione

Il telencefalo nasce come degli

impulsi di natura olfattoria; nei Mammiferi acquisisce,

sottraendola al mesencefalo, la capacità di coordinare tutta l’attività nervosa dell’animale.

Si differenzia molto tra i Vertebrati. 12

La corteccia telencefalica presenta molti solchi in modo da aumentarne la superficie ed è sempre

costituito da due lobi. Evoluzione

dei Ciclostomi ed altri Vertebrati all’inizio dello sviluppo

Il telencefalo ancestrale presenta diverse zone:

 dorsalmente Archipallio ( o archicorteccia)

 lateralmente Paleopallio

 latero ventralmente Zona dello striato

 ventralmente Nuclei della base

Successivamente si delineano due linee evolutive:

 Telencefalo everso

si apre verso l’estern l’archipallio tende a scomparire.

Il Telencefalo (everso), È caratteristico dei

Teleostei

Il ventricolo telencefalico è presente anche qui, e il liquido è contenuto in una tela corioidea.

 –

Telencefalo inverso

chiude verso l’interno formando due lobi.

Il Telencefalo si È caratteristico dei Vertebrati dai Selaci fino ai

Mammiferi, ovviamente con diversi stadi

intermedi. In particolare a livello dello striato si ha

un grande sviluppo, principalmente nei rettili e

negli uccelli dove si avrà un iperstriato, una

quantità di cellule e fibre maggiore che andrà ad

occupare quasi tutto il ventricolo.

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