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Sistema digerente, Fisiologia degli apparati Appunti scolastici Premium

Appunti di Fisiologia degli apparati per l'esame del professor Bosco. Gli argomenti trattati sono i seguenti: il sistema digerente, la funzione primaria del sistema digerente, il termine motilità, il canale alimentare e gli organi digestivi accessori, etc...

Esame di Fisiologia degli apparati docente Prof. G. Bosco

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riflesso salivare,il riflesso semplice e il riflesso condizionato.

-semplice=i chemocettori e i meccanocettori nella cavità orale rispondono alla presenza di cibo.

Questi tras,mettono al centro della slaivazione nel midollo allungato.

-condizionato=è sufficiente vedere,pensare,annusare o udire la preparazione di un cibo

gradevole.

Sia la stimolazione simpatica che parasimpatica aumentano la secrezione salivare,ma la

quantità,le caratteristiche e i meccanismi di questi incrementi sono diversi.

Stimolazione parasimpatica= produce un flusso rapido e abbondante di saliva acquosa,ricca di

enzimi.(agisce tramite recettori muscarinici)

Stimolazione simpatica= Saliva densa e ricca di muco.

A riposo le sottomandibolari producono maggiore quantità di saliva. IN presenza di cibo le parotidi

producono piu saliva.

Il polo secretorio forma la saliva primaria,che viene modificata in base alle esigenze.

Nella bocca la digestione è minima e non avviene alcun tipo di assorbimento di sostanze

alimentari. Alcuni farmaci,come la ntroglicerina (vasodilatatore) viene assunto dalla mucosa orale.

INGESTIONE=

Digestione meccanica=masticazione=cibo+saliva (bolo)= movimento della mandibola con

spostamento della lingua. COinvolti circa 30 muscoli. Controllo volontario con generatori di

pattern nel tronco encefalico.

Digestione chimica= tramite amilasi salivare= ad opera di ghiandole

parotidi,sottomandibolari,sottolinguali.

RIFLESSI DI SUZIONE E DEGLUTIZIONE

Rooting reflex (cercamento)= scompare verso i 3-4 mesi. Fa dirigere la bocca del bambino verso

qualunque cosa possa essere una fonte alimentare.

Riflesso di suzione= scompare verso i 10-11 mesi

Riflesso di deglutizione= Ha un inizio volontario. Si divide in tre fasi=

-orale preparatoria e orale propulsiva (masticazione,diluizione,creazione del bolo). In questa fase

non c'è occlusione delle vie aeree.E' aperta la comunicazione con il naso. Il meccanismo riflesso

parte quando il bolo tocca i recettori orofaringei.

-faringea

-esofagea

DUrante la deglutizione viene messa in pausa l'espirazione. Viene ripresa a deglutizione

avvenuta.

Peristalsi= meccanismo involontario ritmico.

Lo strato circolare interno si contrae a monte del bolo. Il progredire dell'attività contrattile aiuta a

spingere verso lo stomaco e si apre lo sfintere esofageo inferiore.

FARINGE ED ESOFAGO

La motilità associata alla faringe e all'esofago è la deglutizione. La deglutizione è l'intero

processo di trasferimento del cibo dalla bocca allo stomaco attraverso l'esofago.

La deglutizione ha inizio quando un bolo,una massa di cibo masticato e intriso di saliva o un

sorso di liquido,viene spinto volontariamente dalla lingua verso la parte posteriore della cavità

orale e di qui nella faringe. La pressione del bolo stimola i meccanocetori nella faringe,che

inviano impulsi al centro della deglutizione,localizzato nel midollo allungato. Il centro della

deglutizione attiva,per via riflessa e nella sequenza appropriata,i muscoli che intervengono nella

deglutizione. Per effettuarla vengono indotte molteplici risposte,che sono altamente coordinate e

costituiscono un pattern specifico di tipo "tutto o nulla",in un certo intervallo di tempo. La

deglutizione viene iniziata volontariamente,ma una volta cominciata,non può essere arrestata.

La deglutizione è suddivisa in due fasi: orofaringea e esofagea.

La fase orofaringea dura circa 1 s ed è costituita dal trasferimento del bolo dalla bocca alla

faringe e quindi nell'esofago. Quando il bolo dalla bocca entra nella faringe,esso deve essere

diretto verso l'esofago e non entrare nelle altre aperture che comunicano con la faringe. QUindi si

deve evitare che il cibo rientri nella bocca,nelle vie nasali e nella trachea.

La posizione della lingua contro il palato duro impedisce al cibo di rientrare nella bocca durante la

deglutizione. L'ugola si solleva e si colloca contro la parte posteriore della faringe,chiudendo la

via nasale che si diparte dalla faringe affinchè il cibo non entri nel naso. Al cibo viene impedito di

entrare nella trachea principalmente dal sollevamento della laringe e dalla chiusura dell'orifizio

laringeo,la glottide,per opera delle corde vocali. La prima parte della trachea è la

laringe,attraverso la quale sono tese le corde vocali. Durante la deglutizione,le corde vocali

svolgono un ruolo non collegato alla fonazione. La contrazione dei muscoli laringei dispone le

corde vocali in stretta apposizionel'una all'altra,chiudendo la glottide. Inoltre,il bolo fa inglinare

all'indietro,sulla glottide chiusa,un picolo lembo di tessuto cartilagineo detto epiglottide,come

ulteriore protezione per impedire al cibo di entrare nelle vie respiratorie. Il centro della

deglutizione inibisce temporeaneamente il centro respiratorio adiacente. Quando la trachea e la

laringe sono chiuse,i muscoli faringei si contraggono per spingere il bolo nell'esofago.

L'esofago è un tubo muscolare piuttosto dritto che si estende tra la faringe e lo stomaco. E'

situato per la maggior parte nella cavità toracica,attraversa il diaframma e si unisce allo stomaco

nella cavità addominale,qualche centimetro sotto al diaframma. L'esofago è provvisto di sfinteri a

entrambe le estremità. Lo sfintere esofageo superiore è chiamato sfintere faringoesofageo

mentre o sfintere esofageo inferiore è detto sfintere gastroesofageo. Tranne che durante l'atto di

deglutizione,lo sfintere gastroesofageo mantiene chiuso l'ingresso all'esofago per impedire che

grandi volumi d'aria entrino nell'esofago e nello stomaco durante la respirazione. Invece,l'aria

viene convogliata soltanto nelle vie respiratorie. Dopo che il bolo è entrato nell'esofago,lo sfintere

faringoesofageo si chiude ,le vie respiratorie si aprono e riprende la respirazione.

Alla fase orofaringea segue la fase esofagea della deglutizione. Il centro della deglutizione induce

u'onda peristaltica primaria che si propaga dall'inizio alla fine dell'esofago,spingendo davanti a se

il bolo attraverso l'esofago e di qui nello stomaco. Con il termine peristarlsi si designa il

complesso delle onde anulari di contrazioni del muscolo liscio circolare,che si propagano in

avanti nel canale alimentare,spingendo il bolo nel tratto del canale,suiccessivo a quello in cui

avviene la contrazione,che è rilasciato. L'onda peristaltica primaria impiega circa 5-9 s er

raggiungere l'estremità inferiore dell'esofago. La progressione dell'onda è regolata dal centro

della deglutizione ed è mediata dal nervo vago. Se l'onda peristaltica primaria non riesce a

trasportare un bolo grande o appiccicoso,il colo il cui transito è arrestato distende

l'esofago,stimolando i meccanocettori localizzati nelle sue pareti. Di conseguenza viene iniziata

na sconda onda piu potente. Le onde peristaltiche secondarie non richiedono l'intervento del

centro della deglutizione. La distensione dell'esofago aumenta per via riflessa anche la

produzione salivare grazie alla qual il bolo viene fatto avanzare.

Tranne che durante la deglutizione,lo sfintere gastroesofageo rimane contratto per mantenere

una barriera tra lo stomaco e l'esofago,riducendo la possibilità di reflusso dell'acido gastrico

contenuto nello stomaco. Via via che l'onda peristaltica si propaga lungo l'esofago,lo sfintere

gastroesofageo si rilascia per via riflessa affinchè il bolo possa trasferirsi nello stomaco. Dopo

che il bolo è entrato nello stomaco,la deglutizione è completa e lo sfintere gastroesofageo torna a

contrarsi.

La secrezione esofagea è costituita prevalentemente da muco.

STOMACO

Lo stomaco è una camera sacciforme a forma di J,interposta tra l'esofago e l'intestino tenue.E'

tenuto in sede grazie alla presenza di mesenteri. E' suddiviso in tre parti: il fondo è la parte dello

stomaco situata al di sopra dell'orifizio esofageo. La parte intermedia,che è anche la principale,è

il corpo. La parte inferiore dello stomaco,l'antro,ha una muscolatura relativamente più spessa. La

parte terminale dello stomaco è lo sfintere pilorico(ha una muscolatura molto sviluppata,si chiude

velocemente,invia al duodeno il chimo in maniera temporizzata),che funge da barriera tra lo

stomaco e la parte superiore dell'intestino tenue,il duodeno.

Lo stomaco svolge le tre seguenti funzioni principali:

-immagazzina il cibo ingerito,finchè non si svuota nell'intestino tenue a una velocità appropriata

per la digestione e l'assorbimento ottimali

-lo stomaco secerne acido cloridrico (HCl) ed enzimi per iniziare la digestione delle proteine.

-atrtaverso movimenti di mescolamento dello stomaco,il cibo ingerito viene frammentato in minute

particelle e mescolato con le secrezioni gastriche per produrre una miscela liquida e densa detta

chimo.

I quattro aspetti della motilità gastrica

sono:1)riempimento,2)immagazzinamento,3)mescolamento,4)svuotamento

1)quando è vuoto,lo stomaco ha un volume di circa 50mL,ma è in grado di espandersi fino alla

capacità di 1 L.Il rilasciamento riglesso dello stomaco mentre si va riempendo di cibo,detto

rilasciamento recettivo,aumenta la capacità dello stomaco di accogliere il volume addizionale di

cio con un modesto aumento della p intragastrica. Il rilasciamento recettivo è indotto

dall'ingestione di cibo ed è mediato dal nervo vago.

2)Un gruppo di cellule pacemaker,localizzate nella regione superiore,genera potenziali a onde

lente che si propagano lungo lo stomaco verso lo sfintere pilorico. Questo pattern ritmico di

depolarizzazione spontanea-il ritmo elettrico di base dello stomaco- avviene continuamente e può

essere o no accompagnato dalla contrazione dello strato muscolare liscio circolare dello

stomaco.

Dopo essere stata iniziata,l'onda peristaltica si propaga nelo fondo e nel corpo dello stomaco fino

all'antro e allo sfintere pilorico. QUando le onde raggiungono l'antro,esse diventano molto piu

intense,perchè in questa regione lo strato muscolare è molto piu spesso. Il cibo viene convogliato

gradualmente dal corpo all'antro,dove avviene il rimescolamento effettivo.

3)Oltre a mescolare il contenuto gastrico,le contrazioni peristaltiche antrali sono la forza motrice

per lo svuotamento gastrico. Lo svuotamento gastrico è regolato sia da fattori gastrici sia da

fattori duodenali. QUesti fattori influenzano l'eccitabilità dello stomaco depolarizzando o

iperpolarizzando lievemente il muscolo liscio gastrico. QUesta eccitabilità,a sua volta,è una

determinante per il grao i atività peristaltica antrale. Maggiore è l'eccitabilità e maggiore è la

frequenza a cui il REB generereà potenziali d'azione; maggiore è il grado di attività peristaltica

nell'antro e piu elevata è la velocità di svuotamento.

Il principale fattore gastrico che influenza l'intensità della contrazione è la quantità di chimo

presente nello stomaco. Lo stomaco si svuota a una velocità direttamente proporzionale al

volume del chimo presente in esso a ogni dato istante. La distensione gastrica induce un

aumento della motilità gastrica attraverso un effetto diretto dello stiramento sul mucolo

liscio,nonchè attraverso l'intervento dei plessi intrinseci,del nervo vago e dell'ormone gastrina.

Maggiore è la rapidità con cui può essere raggiunto il grado appropriato di fluidità del

chimo,maggiore è la rapidità con cui il contenuto può essere svuotato.

I fattori duodenali hanno importanza primaria nella regolazione della velocità di svuotamento

gastrico. Il duodeno deve essere pronto a ricevere il chimo e può ritardare lo svuotamento

gastrico riducendo l'attività peristaltica nello stomaco finchè non è pronto ad accogliere altro

chimo.

I quattro fattori duodenali piu importanti che influenzano lo svuotamento gastrico sono i lipidi,gli

acidi,l'ipertonicità e la distensione. La presenza di uno o piu di questi stimoli nel duodeno attiva

recettori dudenali appropriati,inducendo una irsposta nervosa o una risposta ormonale che frena

la motilità gastrica riducendo l'eccitabilità del muscolo liscio gastrico. La successiva riduzione

dell'attività peristaltica antrale diminuisce la velocità di svuotamento gastrico.

La risposta nervosa è mediata sia dai plessi nervosi intrinseci sia dai nervi autonomi QUesti

riflessi,rispettivamente breve e lungo,sono noti collettivamente come rigflesso enterogastrico.

La risposta ormonale è basata sulla liberazione dalla mucosa duodenale di alcuni ormoni noti

come enterogastroni. Il sangue trasporta questi ormoni allo stomaco,dove essi inibiscono le

contrazioni antrali per ridurre lo svuotamento gastrico. I due enterogastroni principali sono la

secretina e la colecistochinica (CCK)

Lipidi.I lipidi vengono digeriti e assorbiti piu lentamente rispetto agli altri nutrienti. La digestione e

l'assorbimento dei lipidi avvengono soltanto nel lume dell'intestino tenue. Perciò,quando i lipidi

sono gia nel duodeno,è impedito un ulteriore svuotamento gastrico di contenuto lipidico finchè

l'intestino tenue non ha elaborato i lipidi gia presenti.

Acidi. Il chimo altamente acido,viene svuotato nel duodeno dove viene neutralizzato dal

bicarbonato di sodio,secreto nel lume duodenale principalmente dal pancreas.L'acido non

neutralizzato irrita la mucosa duodenale e inattiva gli enzimi digestivi pancreatici secreti nel lume

duodenale. Per questo lo stesso acido non neutralizzato presente nel duodeno inibisce un

ulteriore svuotamento di contenuto gastrico acido finchè non è stata raggiunta una completa

neutralizzazione.

Ipertonicità.Quando le molecole di proteine e amido vengono digerite nel ume duodenale,si ha il

rlascio di un gran numero di aa e glucosio. Se la velocità di assorvimento delle moelcole di aa e

glucosio non è uguale alla velocità a cui procede la digestione delle proteine e dei

carboidrati,queste moelcole rimangono nel chimo e aumentano l'osmolarità del contenuto

duodenale.L'osmolarità dipende dal numero di molecole presenti,non dalle loro dimensioni.e una

molecola proteica puo sicndersi in parecchie centinaia di molecole amminoacidiche,ciascuna

delle quali ha la stessa attività osmotica della molecola proteica originale.L'acqua entra nel lume

duodenale dal plasma quando l'osmolarità duodenale cresce. I grandi volumi di acqua che

entrato nell'intestino dal plasma causano distensione intestinale e possono implicare disturbi

circolatoi a causa della diminuzione del volume di plasma. Per prevenire questi effetti,lo

svuotamento gastrico viene impedito per via riflessa quando l'osmolarità del contenuto duodenale

inizia ad aumentare.

Distensione.Una quantità eccessiva di chimo nel duodeno inibisce lo svuotamento di altro

contenuto gastrico.

Anche altri fattori non correlati con la digestione,come le emozioni,possono influenzare la motilità

gstrica agendo attraverso i nervi autonomi per influire sul grado di eccitabilità del muscolo liscio

gastrico

IL VOMITO (peristalsi inversa)

o emesi,espulsione forxata del contenuto gastrico attraverso la bocca,non è accompagnato da

peristalsi inversa nello stomaco. Lo stomaco,l'esofago e gli sfintesi sono tutti rilasciati durante il

vomito. La forza principale per l'espulsione è dovuta alla contrazone dei muscoli respiratori,in

particolare il diaframma e i muscoli addominali. Il complesso atto del vomito è coordinato dal

centro del vomito localizzato nel midollo allungato. Il vomito comincia con una profonda

inspirazione e la chiusura della glottide. Il diaframma si contrae e si abbassa sullo stomaco

mentre la simultanea contrazione dei muscoli addominali comprime la caità

addominale,aumentando la pressione intraddominale e spingendo verso l'alto i visceri

addominali. Il risultato è che il cocntenuto gastrico viene spinto verso l'alto attraverso gli sfinteri

rilasciati. Il vomito è tipicamente preceduto da salivazione produsa,sudorazione,aumento della

frequenza cardiaca e sensazione di nausea,che sono tutti caratteristici di una scarica

generalizzata del sistema nervoso autonomo.

Cause:

-stimolazione tattile della parte posteriore della gola

-irritazione o distensione dello stomaco e del duodeno.

-aumento pressione intracranica (emorragia cerebrale)

-rotazione o accelerazione lineare della testa

-agenti chimici,comprendenti farmaci o sostanze nocive

-vomito psicogeno indotto da fattori emozionali

In caso di vomito eccessivo,l'organismo subisce grandi perdite di liquidi e acidi secreti che

normalmente verrebbero riassorbiti. Il vomito limitato può essere utile per rimuovere sostanze

dannose dallo stomaco.

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Lo stomaco secerne circa 2 L al giorno di succo gastrico. Le cellule che secernono il succo

gastrico sono localizzate nella mucosa gastrica,il rivestimento interno dello stomaco,che è

suddivisa in due regioni distinte: 1) mucosa ossintica,che tappezza il corpo e il fondo dello

stomaco e )l'area ghiandolare pilorica,che tappezza l'antro dello stomaco. La superficie luminale

dello stomaco è punteggiata da profonde depressioni formate da invaginazioni della mucosa

gastrica.La prima parte di queste invaginazioni è detta fossetta gastrica,alla cui base c'è la

ghiandola gastrica. Nelle pareti delle fossette gastriche e delle ghiandole gastriche nella mucosa

ossintica sono presenti 3 tipi di cellule secernenti esocrine: le cellule mucose,le principali e le

parietali. Le mucose tappezzano le fossette gastriche e l'ingresso delle ghiandole secernendo

muco acquoso diluito. Le parti piu profonde delle ghiandole gastriche sono rappezzate da cellule

principali e da cellule parietali. Le cellule principali,piu numerose,secernono il porenzima

pepsinogeno,precursore della pepsina. Le cellule parietali secernono acido cloridrico e fattore

intrinseco.

Tutte queste secrezioni costituiscono collettivamente il succo digestivo gastrico.

Nelle fossette gastriche sono presenti anche alcune cellule staminali. Queste cellule si dividono e

funzionano da cellule parentali di tutte le nuove cellule della mucosa gastrica. L'intera mucosa

gastrica viene sostituita ogni 3 giorni circa.Tra le fossette gastriche,la mucosa gastrica è ricoperta

di cellule epiteliali superficiali,che secernono un muco alcalino viscoso denso,che forma uno

strato visibile,dello spessore di qualche millimetro,sulla superficie della mucosa.

Le cellule parietali secernono attivamente acido cloridrico nel lume delle fossette gastriche che,a

loro volta,si svuotano nel lume dello stomaco. Il pH del contenuto luminale scende fino a 2. Lo

ione idrogeno viene trasportato attivamente contro un enorme gradiente di concentrazione. Lo

ione cloruro viene secreto con un meccanismo di trasporto attivo secondario contro un gradiente

di concentrazione molto minore.

Meccanismo:

Lo ione H+ da secernere deriva dalla scissione di molecole di acqua negli ioni H+ e OH- entro le

cellule parietali. Questo H+ viene secreto nel lume dalla H+/K+ ATPasi presente nella membrana

luminale delle cellule parietali. QUesto trasportatore attivo primario pompa anche K+ nella cellula

dal lume,con un meccanismo simile a quello della Na+/K+ ATPasi. Poi lo ione K+ trasportato

ritorna passivamente nel lume attraverso canali del K+ luminali,lasciando le concentrazioni di K+

invariate dal processo di secrezione di H+. Nel contempo lo ione OH- generato dalla scissione

dell'acqua viene neutralizzato mediante la sua combinazione con un nuovo ione H+ generato a

partire dall'acido carbonico. Le cellule parietali contengono notevoli quantità dell'enzima anidrasi

carbonica. In presenza di anidrasi carbonica,l'acqua si combina rapidamente con l'anidride

carbonica che è stata prodotta direttamente nella cellula parietale da processi metabolici o che vi

è arrivata per diffusione dal sangue. La combinazione di acqua e anidride carbonica forma l'acido

carbonico che si dissocia parzialmente generando H+ e HCO3-.Lo ione H+ cosi formato

rimpiazza quello secreto.

Lo ione HCO3- generato viene traslocato nel plasa da uno scambiatore Cl/HCO3- presente nella

membrana basolaterale delle cellule parietali. Questo scambiatore trasota Cl- nella cellula

parietale mediante trasporto attivo secondario.Questo trasportatore,favorito dal gradiente di

HCO3-,trasloca quesot ione dalla cellula al plasma secondo il suo gradiente elettrochimico e

trasporta simultaneamente lo ione Cl- dal plsama alla cellula parietale contro il suo gradiente

elettrochimico. In questo modo lo scambiatore aumenta la concentrazione di Cl- entro la cellula

parietale,stabilendo ungradiente di concentrazione di C- tra la cellula parietale e il lume gastrico.

Per la presenza di questo gradiente di concentrazione e per il fatto che l'interno della cellula sia

negativo rispetto al contenuto luminale,il Cl- carico negativamente,pompato nella cellula dallo

scambiatore basolaterale,diffonde dalla cellula al lume gastrico secondo il suo gradiente

elettrochimico attraverso canali presenti nella membrana luminale,completando il processo di

secrezione di Cl-.

Funzioni dell'acido cloridrico:

-attiva il proenzima pepsinogeno in un ensima ativa,la pepsina

-è d'aiuto nella degradazione del tessuto connettivo e delle fibre muscolari convertendo le

particelle alimentari grandi in particelle piccole

-denatura le proteine

- insieme al lisozima salivare,uccide la maggior parte dei microrganismi ingeriti con il cibo

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Il principale cstituente della secrezione gastrica digestiva è il pepsinogeno,una molecola

enzimatica inattiva prodotta dalle cellule principali. Viene immagazzinato nel citplasma delle

celule principali,all'interno di vesciole di secrezionie dette granuli di zimogeno,dalle quali vine

rilasciato per esocitosi in seguito a stimolazione appropriata. Il pepsinogeno viene convertito in

pepsina che a suvolta agisce su altre molecole di pepsinogeno per produrre altra pepsina. Un

meccanismo noto come processo autocatalitico. La pepsina inizia la digestione delle proteine

scindendo i legami peptidici fra gli aa. Il pepsinogeno viene attivato solo nel lume gastrico dal'HCl

secreto da un tipo cellulare diverso da quello che immagazzina e secerne il pepsinogeno.

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La superficie della mucosa gastrica è coperta da uno strato di muco. Questo funge da barriera

protettiva contro varie forme di potenziali lesioni alla mucosa gastrica.

Grazie alle sue proprietà lubrificanti,il muco protegge la mucosa contro le lesioni meccaniche.

AIuta a proteggere la parete dello stoaco contro l'autodigestione,poichè la pepsina viene inibita

quando giunge a contatto con esso. Il muco,essendo basico,aiuta a proteggere contro le lesioni

da acido neutralizzando l'HCl in prossimità della mucosa gastrica.

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Il fattore intrinseco,un altro prodotto di secrezione delle cellule parietali è importante

nell'assorbimento della vitamina B12. Il legame del complesso fattore intrinseco-vitamina B12 con

un recettore specifico localizzato soltanto nell'ileo terminale,l'ultimo tratto dell'intestino

tenue,induce l'endocitosi mediata da recettore in questo sito. La vitamina B12 e quindi il suo

assorbimentomè essenziale per la corretta formazione degli eritrociti.

In assenza di fattore intrinseco,la vitamina B12 non viene assorbita,quindi l'eritropoiesi è difettosa

e ne consegue anemia perniciosa.

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Nelle ghiandole gastriche,oltre alle cellule esocrine,altre cellule secernenti rilasciano fattori

regolatori,endocrini e paracrini.Queste cellule secernenti sono:

-cellule endocrine dette cellule G,presenti nelle fossette gastriche soltanto nell'area ghiandolare

pilorica,secerono nel sangue l'ormone gastrina.

-cellule enterocromaffino-simili,disperse tra le cellule parietali e le cellule principali nelle ghiandole

gastriche della mucosa ossintica,secernono il fattore regolatore paracrino istamina

-cellule D,disperse nelle ghiandole in prossimità del piloro e piu numerose nel

duodeno,secernono il fattore regolatore paracrino somatostatina.

Questi 3 fattori regolatori,insieme al neurotrasmettitore acetilcolina,regolano primariamente la

secrezone dei succhi digestivi gastrici. Le cellule parietali hanno recettori distinti per ciascuno di

questi 4 messaggeri chimici. Tre di essi,acetilcolina,gastrina e istamina,sono sitmolatori. Essi

determinano un aumento della secrezione di HCl promuvendo l'inserzione di H+/K+ ATPasi

supplementari nela membrana plasmatica delle cellula parietali. La somatostatina,inibisce la

secrezione di acido cloridrico. L'acetilcolina e la gastrina aumentano anche la secrezione di

pepsinogeno attraverso la loro azione stimolante sulle cellule principali.

-L'acetilcolina stimola sia le cellule parietali sia le cellule principali,nonchè le cellule G e le cellule

ECL

-Le cellule G secernono nel sangue la gastrina in risposta alla presenza di sostanze proteiche nel

lume gastrico e in risposta all'ACh. La gastrina sitmola le cellule paretali e le cellule

principali,promuovendo la secrezione di succo gastrico altamente aido. Essa promuove

indirettamente la secrezione di HCl stimolando le cellule ECl a rilasciare istamina. La gastrina è il

principale fattore che determina un aumento della secrezione di acido cloridrico durante la

digestione di un pasto. La gastrina svolge anche una funzione trofica per la mucosa dello

stomaco e del'intestino tenue.

-l'istamina,un regolatore paracrino,viene rilasciata dalle cellule ECL in risposta all'ACh e alla

gastrina. L'istamina agisce localmente sulle cellule parietali vicine accelerando la secrezione di

HCl.

-La somatostatina viene rilasciata dalle cellule D in risposta all'acido cloridrico Agisce localmente

con un meccanismo di feedback negativo:la somatostatina inibisce la secrezione da parte delle

cellule parietali,delle cellule G e delle cellule ECL. Inibisce quindi sia le cellule secernenti HCl sia

la loro piu potente via stimolatoria.

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La velocità di secrezione gastrica può essere influenzata: 1)da fattori che si originano prima che il

cibo raggiunga lo stomaco;2) da fattori dovuti alla presenza di cibo nello stomaco;3) da fattori

duodenali dopo che il cibo è uscito dallo stmaco. QUindi la secrezione gastrica viene divisa in 3

fasi: cefalica,gastrica e intestinale.

Fase cefalica= si riferisce all'aumento della secrezione di HCL e di pepsinogeno che avviene con

un meccanismo di preazione in risposta a stimoli agenti a livelli cerebrale ancor prima che il cibo

raggiunga lo stomaco. Pensare al cibo,gustarlo,annusarlo,masticarlo e deglutirlo aumentano la

secrezione gastrica mediante l'attività nervosa vafale in due modi. In primo luogo la stimolazione

vagale dei plesi intrinseci promuove un auento della stimolazione dell'Ach che a sua volta

determina un aumento della secrezione di HCl e di pepsinogeno da parte delle cellule secernenti

La stimolazione vagale delle cellule G nell'area ghiandolare pilorica induce il rilascio di

gastrina,che aumenta la secrezione di HCl e di pepsinogeno,con un potenziamento dell'effetto

sull'HCl da parte della gastrina che promuove il rilascio di istamina.

Fase gastrica= comincia quando il cibo raggiunge effettivamente lo stomaco. La presenza di

proteine,specialmente i frammenti peptidici,la distensione,la caffeina,l'acol etilico,aumentano la

secrezione gastrica sovrapponendosi alle vie efferenti. La caffeina e in misura minore

l'acol,stimolano la secrezione di un succo gastrico altamente acido,anche quando non è presente

cibo nelo stomaco. QUesto acido inutile può irritare la mucosa.

Fase intestinale= comprende fattori che si orgininano nell'intestino tenue e che influenzano la

secrezione gastrica.Mentre tutte le altre fasi sono eccitatorie,questa è inibitoria. Infatti è

importante nell'aiutare a interrompere il flusso di succhi gastrici quando il chimo comincia ad

essere riversato nell'intestino tenue.

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Il flusso di succhi gastrici deve essere interrotto quando essi non sono piu necesari.La secrezione

gastrica viene ridotta gradualmente in tre modi diversi via via che lo stomaco si svuota.

Con il graduale svuotamento dello stomaco nel duodeno,scompare il principale stimolo per

aumentare la secrezione gastrica:la presenza di cibo nello stomaco.

Dopo che il cibo ha lasciato lo stomaco,i succhi gastrici si accumulano in misura tale che il pH

dello stomaco scende a livelli molto bassi. Questa diminuzione del PH nel lume gastrico è dovuta

in gran parte a lfatto0 che le proteine alimentari che avevano tamponato l'HCl non sono più

presenti nel lume quando lo stomaco si svuota. In risposta a questa elevata acidità gastrica viene

rilasciata somatostatina. Con un meccanismo di feedback negativo,la secrezione gastrica

diminuisce in conseguenza delle azioni inibitorie effettuate dalla somatostatina.

Il riflesso enterogastrico e gli enterogastroni sopprimone le cellule secernenti gastriche e al tempo

stesso riducono l'eccitabilità delle cellule muscolari lisce gastriche.Questa risposta inibitoria

costituisce la fase intestinale della secrezione gastrica.

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Le proprietà della mucosa gastrica che permettono allo stomaco di contenere acido senza subire

lesioni costituiscono la barriera mucosa gastrica.

Nello stomaco si svolgono due processi digestivi distinti. Poicgè nel corpo dello stomaco il cibo

non viene mescolato con e secrezioni gastriche,in esso a digestione delle proteine è modesta.

Però,all'interno della massa,la digestione dei carboidrati prosegue sotto l'influenza dell'amilasi

salivare. La digestione da parte del succo gastrico stesso è effettuata nel'antro dello

stomaco,dove il cibo viene mescolato accuratamente con HCl e pepsina,iniziando la digestione

delle proteine.

Attraverso la mucosa gastrica non vengono assorbiti nel sangue nè nutrienti nè acqua. LO

stomaco però assorbe direttamente due importanti sostanze non utrienti:alcol e acido

acetilsalicilivo. L'alcol etilico è sufficientemente piccolo e liposolubile da essere in grado di

diffondere attraverso le membrane lipidiche delle cellule epiteliali che tappezzano lo stomaco e di

entrare nel sangue attraverso i capillari sottomucosi.

SECREZIONI PANCREATICHE E BILIARI

Quando il contenuto gastrico si svuota nell'intestino tenue,viene mescolato non soltanto con il

succo secreto dalla mucosa dell'intestino tenue,ma anche con le secrezioni del pancreas

esocrino e del fegato che vengono riversate nel lume duodenale.

Il pancreas è una ghiandola allungata situata dietro e sotto lo stomaco,sopra la prima ansa del

duodeno. QUesta ghiandola a funzione mista contiene sia tessuto endocrino,che esocrino. La

parte esocrina predominante è costituita da gruppi di cellule secernenti simili a grappoli d'uva che

formano sacchi detti acidi pancreatici,che si connettono a dotti che alla fine sboccano nel

duodeno. La parte endocrina,meno sviluppata di quella esocrina è costituita da gruppi isolati di

cellule con funzione endocrina,detti isolotti di angerhans,dispersi in tutto il pancreas. Gli ormoni

più importanti secreti dagli isolotti id Lagerhans sno insulina e glucagone.

Il pancreas esocrino secerne un succo pancreatico costituito da due componenti: 1)enzimi

pancreatici secreti attivamente dalle cellule acinari che formano gli acini pancreatici;2) una

soluzione alcalina acquosa secreta direttamente dalle cellule duttali che tappezzano i dotti

pancreatici. La componente alcalina (basica) acquosa è ricca di bicarbonato di sodio. Come il

pepsinogeno,gli enzimi pancreatici vengono immagazzinati in granuli di zimogeno dopo essere

stati prodotti,poi vengono rilasciati per esocitosi in base alle necessità. Le cellule acinari

secernono 3 diversi tii di enzimi pancreatici capaci di digerire tutte e tre le categorie di sostanze

alimentari:1)enzimi proteolitici per la digestione delle proteine;2) amilasi pancreatiche per la

digestione dei carboidrati,3)lipasi pancreatica per la digestione dei lipidi.

1)i tre pricinpali enzimi proteolitici pancreatici sono il tripsinogeno,il chimotripsinogeno e la

procarbossipeptidasi,ciascuno dei quali viene secreto in forma inattiva. Quando il tripsinogeno

viene secreto in forma inattiva nel lume del duodeno,viene trasformato in tripsina,sua forma

attiva,dall'enterochinasi. Poi la tripsina attiva autocatalicamente altro tripsinogeno.Il pancreas

produce l'inibitore della tripsina,che blocca le azioni della tripsina se nel pancreas avviene

accidentalmente l'attivazione spontanea del tripsinogeno.

Il chimotripsinogeno e la procarbossipeptidasi,vengono convertiti dalla tripsina in chimotripsina e

carbossipeptidasi nel lume duodenale. Il muco secreto dalle cellule intestinali ha la fondamentale

funzione di proteggere le pareti dell'intestino tenue dai danni che sarebero causati dall'attività

digestiva degli enzimi proteolitici attivati.

2)l'amilasi pancreatica contribuisce alla digestione dei carboidrati convertendo i polisaccaridi nel

disaccaride matosio. L'amilasi viene secreta nel succo pancreatico in forma attiva.

3) la lipasi pancreatica è estremamente importante perchè è l'unico enzima secreto in tutto il

sistema digerente capace di digerire lipidi. La lipasi pancreatica idrolizza i trigliceridi alimentari in

monogliceridi e acidi grassi liberi.Viene secreta in forma attiva.

Quando gli enzimi pancreatici sono carenti,la digestione del cibo non è completa.(steatorrea)

Gli enzimi pancreatici funzionano meglio in un ambiente neutro o lievemente alcalino:tuttavia il

contenuto gastrico altamente acido viene svuotato nel lume duodenale in prossimità dell'ingresso

degli enzimi pancreatici nel duodeno.Questo chimo acido deve essere neutralizzato rapidamente

nel lume duodenale,per permettere il funzionamento ottimale degli enzimi pancreatici e per

impedire che l'acido danneggi la mucosa duodenale.Illiquido alcalino secreto nel lume duodenale

dalle cellule duttali pancreatiche svolge un ruolo importante nel neutralizzare il chimo acido

svuotato dallo stomaco nel duodeno.

La secrezione pancreatica esocrina è regolata essenzialmente da meccanismi ormonali. Una

piccola quantità di secrezione pancreatica indotta dal parasimpatico ha luogo durante la fase

cefalica della digestione,con aumento durante la fase gastrica in risposta alla gastrina. La

stimolazione predominante avviene durante la fase intestinale della digestione,quando il chimo è

nell'intestino tenue. La liberazione dei due enterogastroni principali,la secretina e la

colecistochinina ,in risposta al chimo nel duodeno,svolge il ruolo centrale nella regolazione della

secrezione pancreatica.

Lo stimolo primario per il rilascio specifico di secretina è la presenza di acido nel duodeno.La

secretina stimola le cellule duttali ad aumentare notevolemente la propria secrezione di liquido

acquoso ricco di NaHCO3 nel duodeno.Essa promuove la secrezione pancreatica alcalina che

neutralizza l'acido.La quantità di secretina rilasciata è direttamente proporzionale alla quantità di

acido che entra nel duodeno.

Lo stimolo principale per il rilascio di CCK dalla mucosa duodenale è la presenza di lipidi e,in

misura minore,di sostanze proteiche. Il sistema circolatorio trasporta la CCK al pancreas dove

essa stimola le cellule acinari pancreatiche ad aumentare la secrezione di enzimi digestivi,tra cui

lipasi ed enzimi proteolitici,i quali digeriscono ulteriormente i lipidi e le proteine.

La quantità di enzimi rilasciati varia a seconda del tipo di pasto consumato. La percentuale di

enzimi invece non varia a seconda della composizione del pasto. La CCK e la secretina

esercitano azioni trofiche sul pancreas esocrino,contribuendo a mantenerne l'integrità

L'altro prodotto di secrezione versato nel lume duodenale è la bile.Il sistema biliare comprende il

fegato,la colecisti e i dotti associati.

Il fegato è il piu grande organo metabolico dell'organismo. La sua importanza per il sistema

digerente risiede nella secrezione dei sali biliari,che facilitano la digestione e -l'assorbimento die

lipid. Il fegato svolge anche un'ampia gamma di funzioni:

-elaborazione metabolica delle principali categorie di nutrienti

-detossicazione o degradazione dei prodotti di rifiuto dell'organismo e degli ormoni,nonchè

farmaci

-sintesi proteine plasmatiche

-immagazzinamento glicogeno,lipidi,ferro,rame e altre vitamine

- attivazione vitamina D

-rimozione dibatteri ed eritrociti usurati

-escrezione del colesterolo e birilubina

Ogni cellula epatica o epatocita,svlge la stessa varietà di funzioni metaboliche e secretorie. La

specializzazione necessaria per lo svolgimento di molteplici funzioni da parte di ogni singola

celula deriva dagli organelli presenti in ogni epatocita.

L'organizzazione anatomica del fegato permette ad ogni epatocita di essere a contatto diretto con

il sangue proveniente da due fonti: il sangue arterioso che arriva dall'aorta e il sangue venoso

che arriva direttamente dal canale alimentare. Essi riceono quindi sangue arterioso dall'arteria

epatica e il sangue venoso entra nel fegato anche mediante il sistema portale epatico,una

connessione peculiare e complessa fra il canale alimentare e il fegato.Le vene provenienti dallo

stomaco e dall'intesino entrano invece nella vena porta epatica,che trasporta le sostanze

assorbite dal canale alimentare direttamente al fegato.per l'elaborazione,l'immagazzinamento o la

detossicazione,prima che possano essere immesse nella circolazione. Ne fegato,la vena porta si

suddivide in una rete capillare (sinusoidi epatici) per permettere lo scambio tra il sangue e gli

epatociti prima di drenare nella vena epatica,che confluisce nella vena cava inferiore.

Il fegato è organizzato in unità funzionali dette lobuli epatici,costituiti da formazioni di tessuto a

forma di prisma esagonale;ogni prisma è attraversato da una vena centrale. Lungo ciascuno dei

sei spigoli esterni del prisma decorrono 3 vasi :un ramo dell'arteria epatica,un ramo della vena

porta e un dotto biliare. Il sangue,proveniente dal ramo dell'arteria epatica e dal ramo della vena

porta,fluisce dalla periferia del lobulo attraverso grandi spazi capillari espansi detti sinusoidi

epatici,che decorrono tra file di epatociti verso la vena centrale. I sinusoidi sono tappezzati da

cellule di Kupffer dche ingeriscono e distruggono i vecchi eritrociti e i batteri trasportati dal

sangue. Tra le cellule di ciascuna lamina epaica decorre un sottile canalicolo biliare che raccoglie

e trasporta la bile. Gli epatociti secernono continuamente bile in questi canali che la trasportano a

un dotto biliare alla periferia del lobulo. I dotti biliari convergono a formare il dotto biliare comune

che trasporta la bile dal fegato al duodeno.

L'apertura del dotto biliare nel duodeno è controllata dallo sfintere di Oddi,che impedisce alla bile

di entrare nel duodeno,tranne che durante la digestione dei èasti. Quando questo sfintere è

chiuso,la maggior parte della bile viene convogliata alla colecisti,una struttura sacciforme

addossata alla faccia inferiore del fegato ma non connessa direttamente con esso. La quantità di

bile secreta varia tra 0,25 a 1 L/die in relazione al grado di stimolazione.

La bile contiene parecchi costituenti organici: sali biliari,colesterolo,lecitina e bilirubina in un

liquido alcalino acquoso (prodotto dalle cellule duttali).Essa è importante per la digestione e

l'assorbimento dei lipidi principalmente attraverso l'attività dei sali biliari. I sali biliari sono derivati

del lesterolo. Dopo aver partecipato alla digestione e all'assorbimento dei lipidi,la maggior parte

dei slai biliari viene riassorbita nel sangue mediante un meccanismo di trasporto attivo specifico

localizzato nell'ileo terminale. QUesto riciclo dei sai bibliare tra l'intestino tenue e il fegato è detto

circolazione enteropatica.

I sali biliari facilitano la digestione dei lipidi mediante la loro azione detergente (emulsionante) e

facilitano l'assorbimento dei lipidi partecipando alla formazione di micelle.

L'azione detergente vuole intendere la capacità dei sali biliari di convertire grandi globuli lipidici in

un'emulsione lipidica costituita da molte piccole gocce lipidiche,ciascuna di circa 1mm di

diametro,in sosensione nel chimo acquoso,aumentando cosi l'area della superficie disponibile per

l'attacco da parte della lipasi pancreatica.

Se i sali biliari non emulsionassero queste grandi gocce lipidiche,la lipasi potrebbe agire sulle

molecole di trigliceridi soltanto sulla superficie delle grandi gocce e la digestione dei lipidi si

prolungherebbe notevolmente. Una molecola di sale biliare contiene una porzione liposolubile

(uno steroide derivato dal colesterolo) e una porzione idrosolubile carica negativamente. I sali

biliari si adsorbono sulla superficie di una goccia lipidica: la parte liposolubile del sale biliare si

discioglie nella goccia lipidica,mentre la parte irosolubile carica elettricamente sporge sulla


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in ingegneria medica
SSD:
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher SaraPolsi di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia degli apparati e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Tor Vergata - Uniroma2 o del prof Bosco Gianfranco.

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