Sistema digerente, Fisiologia degli apparati

Il sistema digerente

La funzione primaria del sistema digerente consiste nel trasferire nutrienti, acqua ed elettroliti dagli alimenti ingeriti all'ambiente interno dell'organismo. Il cibo è essenziale come fonte energetica, rappresenta infatti il combustibile al quale le cellule attingono per generare ATP e per svolgere le loro attività energia-dipendenti, come il trasporto attivo, la contrazione, la sintesi e la secrezione. Il cibo deve essere prima digerito, ossia degradato biochimicamente, in molecole semplici, piccole, che possano essere assorbite dal canale alimentare e immesse nel sistema circolatorio per la distribuzione alle cellule. Normalmente, circa il 95% del cibo ingerito è reso disponibile per l'utilizzazione da parte dell'organismo. L'acquisizione dei nutrienti procede attraverso: ingestione, digestione, assorbimento, distribuzione e utilizzazione.

I processi digestivi fondamentali

I quattro processi digestivi fondamentali sono: motilità, secrezione, digestione e assorbimento.

Motilità

Con il termine motilità si designano le contrazioni muscolari che mescolano e propellono in avanti il contenuto del canale alimentare. Anche la muscolatura della parete del canale alimentare possiede un livello di contrazione basso e costante, noto come tono muscolare. Esso è importante per mantenere una pressione costante sul contenuto del canale alimentare, oltre che per impedire alle sue pareti di rimanere stirate a seguito della distensione. A questa continua attività tonica si sovrappongono due tipi fondamentali di motilità digestiva: i movimenti propulsivi e quelli di mescolamento.

• I movimenti propulsivi propellono, ossia fanno avanzare il contenuto lungo il canale alimentare. Il transito del cibo attraverso l'esofago è rapido perché questa struttura serve semplicemente da via di transito dalla bocca allo stomaco. Nell'intestino tenue, la principale sede della digestione e dell'assorbimento, il contenuto viene fatto avanzare lentamente, per assicurare il tempo necessario alla degradazione del cibo e all'assorbimento dei prodotti della degradazione.
• I movimenti di mescolamento svolgono una duplice funzione: promuovono la digestione del cibo mescolandolo con i succhi digestivi; facilitano l'assorbimento perché mescolando il contenuto intestinale fanno sì che tutte le sue parti risultino esposte alle superfici assorbenti del canale alimentare.

Le azioni della masticazione, della deglutizione e della defecazione hanno componenti volontarie, perché il muscolo scheletrico è soggetto a controllo volontario. Al contrario, la motilità assicurata dalla muscolatura liscia in tutto il resto del canale alimentare è determinata da complessi meccanismi involontari.

Secrezione

Le secrezioni sono esocrine (ghiandole salivari e pancreas), endocrine (ormoni utilizzati come sistemi di controllo), e paracrine (secrezione gastrica). Ogni secrezione digestiva è costituita da acqua, elettroliti e costituenti organici specifici che sono importanti nel processo digestivo, come gli enzimi, i sali biliari o il muco. Le cellule secernenti estraggono dal plasma grandi volumi di acqua e di materie prime necessarie per realizzare il loro specifico prodotto. In seguito ad appropriata stimolazione nervosa od ormonale, le secrezioni vengono rilasciate nel lume del canale alimentare.

Normalmente, le secrezioni digestive vengono riassorbite nel sangue dopo aver partecipato alla digestione. Il mancato riassorbimento (vomito/diarrea) causa la perdita di questi liquidi che sono stati presi in prestito dal plasma. Le cellule endocrine localizzate nella parete del canale alimentare secernono nel sangue ormoni gastrointestinali che aiutano a regolare la motilità digestiva e la secrezione delle ghiandole esocrine.

Digestione

La digestione fisica o meccanica comporta la riduzione del cibo in chimo, mentre la digestione chimica porta alla rottura delle molecole. Con il termine digestione si designa la degradazione biochimica delle sostanze alimentari strutturalmente complesse presenti nella dieta in più piccole unità assorbibili. Tale degradazione avviene per opera degli enzimi prodotti nel sistema digerente.

• La forma più semplice di carboidrati è costituita da zuccheri semplici o monosaccaridi, come il glucosio, il fruttosio e il galattosio. La maggior parte dei carboidrati ingeriti è costituita da polisaccaridi. Il polisaccaride consumato più frequentemente è l'amido, di origine vegetale. Le carni contengono invece glicogeno, il polisaccaride che costituisce la forma di riserva di glucosio nel muscolo. La cellulosa, un altro polisaccaride presente nella dieta in quanto componente strutturale delle pareti delle piante, non può essere digerita e costituisce le fibre alimentari. Una minore fonte di carboidrati è costituita da disaccaridi comprendenti il saccarosio e il lattosio.
• Le proteine alimentari sono costituite da varie combinazioni di aminoacidi uniti da legami peptidici. Attraverso la digestione le proteine vengono degradate in aminoacidi o in piccoli peptidi.
• I lipidi alimentari si presentano spesso sotto forma di trigliceridi, costituiti da una molecola di glicerolo alla quale sono legate tre catene di acidi grassi. Durante la digestione, vengono scissi i legami che tengono unite due delle molecole di acidi grassi al glicerolo, lasciando un monogliceride, ovvero una molecola di glicerolo alla quale è legata una sola molecola di acido grasso.

La digestione viene effettuata dall'idrolisi enzimatica. Questa scinde le molecole nutrienti nelle piccole subunità assorbibili. Mentre il cibo transita attraverso il canale alimentare, viene esposto a vari enzimi, ciascuno dei quali degrada ulteriormente le molecole nutrienti.

Assorbimento

Nell'intestino tenue si completa la digestione e avviene la maggior parte del processo di assorbimento. Le piccole unità che derivano dalla digestione vengono trasferite dal lume del canale alimentare al sangue o alla linfa tramite l'assorbimento.

Struttura del sistema digerente

Il sistema digerente è costituito dal canale alimentare e dagli organi digestivi accessori. Questi ultimi comprendono ghiandole salivari, pancreas esocrino e sistema biliare (fegato e cistifellea). Questi organi esocrini sono situati all'esterno del canale alimentare e vi svuotano le loro secrezioni attraverso dotti che terminano nel lume del canale.

Il canale alimentare o tubo digerente, è essenzialmente un tubo lungo circa 4,5 metri nel suo stato contrattile normale, che decorre lungo la parte centrale del corpo. Esso comprende: bocca, faringe, esofago, stomaco, intestino tenue (duodeno, digiuno e ileo), intestino crasso (cieco, appendice vermiforme, colon e retto) e ano.

Nel canale alimentare possono essere tollerate le condizioni essenziali per il processo digestivo, ad esempio:

• Nello stomaco il pH scende fino a 2, in conseguenza della secrezione di HCl.
• Gli enzimi digestivi che idrolizzano le proteine presenti nel cibo potrebbero anche distruggere i tessuti propri del corpo da cui sono prodotti. Per questo, gli enzimi digestivi vengono sintetizzati in forma inattiva e non vengono attivati finché non raggiungono il lume, dove in effetti attaccano il cibo all'esterno del corpo, proteggendo così i tessuti del corpo dall'autodigestione.
• Nella parte inferiore dell'intestino sono presenti miliardi di microrganismi viventi che normalmente sono innocui e perfino benefici.
• Le sostanze alimentari sono sostanze estranee al corpo e verrebbero attaccate se non entrassero a contatto con l'interno dell'organismo.

Una sezione trasversale del canale alimentare mostra quattro strati principali di tessuto (dal più interno a quello più esterno): mucosa, sottomucosa, muscolare esterna e sierosa.

• Mucosa: riveste la superficie luminale del canale alimentare ed è a sua volta divisa in tre strati. La componente principale della mucosa è la membrana mucosa, uno strato epiteliale interno che funge da superficie protettiva. La membrana mucosa contiene cellule ghiandolari esocrine per la secrezione di ormoni digestivi, cellule ghiandolari endocrine per la secrezione di ormoni gastrointestinali destinati al trasporto attraverso il sangue e cellule epiteliali specializzate per l'assorbimento dei nutrienti digeriti. La lamina propria è un sottile strato intermedio di tessuto connettivo su cui poggia l'epitelio. Contiene il tessuto linfoide associato all'intestino (GALT), importante nella difesa contro i batteri intestinali patogeni. La muscularis mucosae, un esile strato di muscolo liscio, è lo strato più esterno della mucosa, adiacente alla sottomucosa. La superficie mucosa è generalmente molto ripiegata con molte creste e valli che aumentano notevolmente l'area della superficie disponibile per l'assorbimento. Il grado di ripiegamento varia nelle differenti regioni del canale alimentare (nella faringe è semplice, nell'intestino tenue ha molti villi e nello stomaco molte invaginazioni).
• Sottomucosa: strato spesso di tessuto connettivo che assicura al canale alimentare distensibilità ed elasticità. Contiene i vasi sanguigni e linfatici più grandi. Inoltre, la sottomucosa contiene una rete nervosa detta plesso sottomucoso.
• Muscolare esterna: principale strato di muscolatura liscia del canale alimentare, circonda la sottomucosa. Nella maggior parte del canale alimentare, la muscolare esterna è costituita da due strati, uno strato circolare interno e uno strato longitudinale esterno. Le fibre dello strato muscolare liscio interno circondano il canale. La contrazione di queste fibre circolari diminuisce il diametro del lume, restringendolo nel punto di contrazione. La contrazione delle fibre dello strato esterno, che decorrono longitudinalmente lungo il canale, ne determina l'accorciamento. L'attività contrattile simultanea di questi due strati produce movimenti di propulsione e rimescolamento. Tra i due strati è presente una rete nervosa detta plesso mienterico. Nello stomaco è presente anche una componente obliqua.
• Sierosa: il tessuto connettivo esterno che copre il canale alimentare. Secerne liquido sieroso, un liquido lubrificante acquoso e viscido che impedisce l'attrito tra gli organi digestivi e i visceri circostanti. La sierosa è continua con il mesentere, che ancora gli organi digestivi alla parete interna della cavità addominale.

Regolazione della funzione del sistema digerente

Nella regolazione della funzione del sistema digerente intervengono quattro fattori: la funzione autonoma della muscolatura liscia, i plessi nervosi intrinseci, i plessi nervosi estrinseci e gli ormoni gastrointestinali.

1. Alcune cellule muscolari lisce sono cellule pacemaker che presentano variazioni spontanee e ritmiche del potenziale di membrana. Il principale tipo di attività elettrica autoindotta nella muscolatura liscia del sistema digerente è il potenziale a onde lente (SWP), detto anche ritmo elettrico di base del canale alimentare. Cellule simili a cellule muscolari, ma non contrattili, dette cellule interstiziali di Cajal, sono le cellule pacemaker che inducono attività ciclica a onde lente. Queste cellule sono localizzate al confine tra lo strato muscolare liscio longitudinale e lo strato muscolare liscio circolare. Le onde lente sono fluttuazioni ondulatorie e ritmiche del potenziale di membrana, che ciclicamente avvicinano o allontanano il potenziale di membrana dal valore di soglia. Se queste onde, al picco di depolarizzazione, raggiungono la soglia, ciascun picco induce una raffica di potenziali d'azione determinando cicli di contrazione muscolare ritmica. Il raggiungimento del potenziale di soglia dipende dall'effetto di vari fattori meccanici, nervosi e ormonali che influenzano il punto di partenza attorno al quale oscilla il ritmo a onde lente. Se il punto di partenza è più vicino al livello di soglia, come in presenza di cibo nel canale alimentare, il picco delle onde lente depolarizzante raggiunge il valore di soglia e quindi aumentano la frequenza di potenziali d'azione e l'attività contrattile. La frequenza delle attività digestive dipende dalla frequenza intrinseca stabilita dalle cellule pacemaker coinvolte. L'intensità delle contrazioni dipende dal numero di potenziali d'azione che insorgono quando il potenziale a onde lente raggiunge il valore di soglia.
2. I plessi nervosi intrinseci - il plesso sottomucoso e mienterico - sono le due principali reti di fibre nervose che risiedono interamente nella parete del canale alimentare e decorrono per tutta la sua lunghezza. L'insieme di questi due plessi costituiscono il sistema nervoso enterico. I plessi nervosi intrinseci influenzano tutti gli aspetti dell'attività del canale alimentare e presentano vari tipi di neuroni: alcuni sensoriali, che hanno recettori per rispondere a stimoli locali specifici, altri innervano le cellule muscolari lisce, le cellule esocrine ed endocrine per influenzare direttamente la motilità, la secrezione di succhi digestivi e la secrezione di ormoni gastrointestinali.
3. I nervi estrinseci sono fibre nervose di entrambe le branche del sistema nervoso autonomo che si originano all'esterno del canale alimentare e innervano i vari organi digestivi. In generale, i nervi simpatici e parasimpatici che innervano ogni dato tessuto esercitano su di esso azioni antagoniste. Il sistema simpatico, che domina le situazioni di lotta o fuga, tende a inibire o a rallentare la contrazione e la secrezione del canale alimentare. Il sistema parasimpatico, dominante nelle situazioni calme di riposo e digestione, in cui le attività di mantenimento come la digestione possono procedere in modo ottimale.
4. La mucosa di alcune regioni del canale alimentare è ricca di cellule ghiandolari endocrine che, in seguito a stimolazione, rilasciano ormoni nel sangue. Questi ormoni gastrointestinali vengono trasportati dal sangue ad altre regioni del canale alimentare, dove esercitano le loro azioni eccitatorie o inibitorie sulla muscolatura liscia e sulle cellule ghiandolari esocrine. Molti di questi ormoni sono liberati da neuroni nell'encefalo, dove agiscono come neurotrasmettitori e neuromodulatori.

La parete del canale alimentare contiene tre tipi di recettori sensoriali che rispondono a variazioni locali:

• Chemocettori sensibili alle componenti chimiche locali presenti nel lume del canale.
• Meccanocettori sensibili allo stiramento o alla tensione nella parete.
• Osmocettori sensibili all'osmolarità del contenuto luminale.

La stimolazione di questi recettori induce riflessi nervosi che modificano il livello di attività nelle cellule effettrici del sistema digerente. L'attivazione dei recettori può indurre due tipi di riflessi nervosi: riflessi brevi e riflessi lunghi. Quando le reti nervose intrinseche influenzano la motilità o la secrezione locale in risposta alla stimolazione locale specifica, tutti gli elementi del riflesso sono contenuti entro la parete del canale alimentare stesso; viene quindi indotto un riflesso breve. L'attività nervosa autonoma estrinseca può sovrapporsi alle regolazioni locali per modificare le risposte del muscolo liscio e delle ghiandole, al fine di correlare l'attività tra differenti regioni del sistema digerente o modificare l'attività del sistema digerente in risposta a influenze esterne. I riflessi autonomi implicano quindi il percorrere lunghe vie tra il sistema nervoso centrale e il sistema digerente e sono perciò detti riflessi lunghi.

Le membrane plasmatiche delle cellule effettrici del sistema digerente esprimono recettori proteici che, legandosi con gli ormoni gastrointestinali, i neurotrasmettitori e i mediatori chimici locali, esplicano gli effetti a essi dovuti.

Bocca

La bocca è l'ingresso del canale alimentare. L'apertura è formata dalle labbra muscolari, che aiutano a procurare, guidare e contenere il cibo nella bocca. Il palato è costituito dal palato duro e dal palato molle e separa la bocca dalle vie nasali. La sua presenza permette che avvengano simultaneamente respirazione e masticazione o suzione. Dal margine libero posteriore del palato molle sporge l'ugola, che svolge un ruolo importante nel chiudere le vie nasali durante la deglutizione.

La lingua forma il pavimento della cavità orale ed è costituita da muscolo scheletrico soggetto a controllo volontario. I movimenti della lingua sono importanti nel guidare il cibo all'interno della bocca durante la masticazione e la deglutizione e svolgono un ruolo importante anche per la fonazione. La faringe è il tratto del canale alimentare compreso tra la cavità orale e l'esofago. Funge da via comune sia per il sistema digerente che per quello respiratorio. Nelle pareti laterali della faringe ci sono le tonsille, masse di tessuto linfoide che fanno parte del sistema di difesa dell'organismo.

La prima tappa del processo digestivo è la masticazione, la motilità della bocca che implica il taglio, la lacerazione, la triturazione e il mescolamento del cibo ingerito ad opera dei denti. I denti sono inclusi nelle mascelle. La parte esposta di un dente è rivestita di smalto, un tessuto molto duro e mineralizzato, con struttura microcristallina.

La saliva, la secrezione associata alla bocca, è prodotta in gran parte da tre paia di ghiandole salivari. Essa è costituita da circa il 99,5% da acqua e dallo 0,5% di elettroliti e proteine. Le più importanti proteine salivari sono il lisozima, l'amilasi e il muco. La saliva dà inizio alla digestione dei carboidrati nella cavità orale, attraverso l'azione dell'amilasi salivare, un enzima che scinde i polisaccaridi in maltosio, disaccaride costituito da due molecole di glucosio. Grazie al muco, la saliva facilita la deglutizione. Essa esercita un'azione antibatterica con il lisozima, enzima che distrugge la parete cellulare dei batteri. Essa funge da solvente per le molecole che stimolano i bottoni gustativi, infatti soltanto le molecole in soluzione sono in grado di reagire con i recettori dei bottoni gustativi. La saliva è inoltre ricca di tamponi bicarbonato, che neutralizzano gli acidi presenti nel cibo.