Segmentazione 1 e 2 settimana - Riassunto esame Embriologia, prof. Canipari, libro consigliato De felici

La prima divisione mitotica dello zigote avviene 24-30 dopo la fecondazione e produce

2 cellule chiamate BLASTOMERI. Nel frattempo lo zigote,spinto dal battito delle ciglia

dell’epitelio di rivestimento e dalla contrazione della muscolatura della tuba uterina

comincia a scendere verso l’utero. Si succedono altre mitosi e l’embrione passa

attraverso stadi in cui è formato da 3,4,5 cellule. Siccome queste divisione non

portano ad un aumento di volume,vengono chiamate SEGMENTAZIONI . I blastomeri,

iniziano a sviluppare strutture di adesione simili alle giunzioni serrate, aumentando

quindi il contatto reciproco e formando una massa cellulare più compatta che rende

difficile distinguerli singolarmente e questo processo è denominato

COMPATTAZIONE. La compattazione è regolata principalmente dall’adesione tra

blastomeri tramite la proteina adesiva E-CADERINA.

Al 3 giorno dalla fecondazione, lo stadio embrionale a 8 cellule

va incontro a un'ulteriore divisione mitotica che lo porta a

formare una massa cellulare a 16 cellule, detta MORULA. Le sue

cellule più interne possiedono giunzioni intercellulari comunicanti,

mentre le cellule più esterne possiedono giunzioni più strette

(serrate). Il 4 giorno la morula entra nella cavità uterina tra

il corno dell'utero e il fondo dell'utero ed è formato da 32-64

cellule; le cellule più esterne della morula si appiattiscono

formano un monostrato di cellule epiteliali piatte chiamato

TROFOBLASTO e da esso avranno origine i tessuti della

placenta. Le cellule più interne,invece, formano un gruppo di

cellule chiamato MASSA CELLULARE INTERNA (ICM o

embrioblasto) e da essa originano i tre foglietti germinativi

(ectoderma,mesoderma ed endoderma), il sacco amniotico e il sacco vitellino. Le

cellule del trofoblasto esprimono il gene CDX2 che ne determina il

differenziamento,mentre le cellule della ICM esprimono i geni OCT,SOX2 e Nanog

che le mantengono pluripotenti : in grado di specializzarsi in cellule appartenenti ai

tre foglietti embrionali.

Le cellule del trofoblasto presentano inoltre molecole adesive della famiglia delle

SELETTINE,INTEGRINE e delle ICAM e sono unite tra loro tramite complessi di

giunzione e possiedono sistemi di trasporto attivo (pompe proteiche) per gli ioni

Na+,K+ e canali per il passaggio di acqua. A seguito del trasporto attivo di acqua e

ioni verso l’interno della massa cellulare interna si viene a formare una cavità piena di

liquido detta BLASTOCELE. L’embrione viene chiamato così BLASTOCISTI(4-5

giorno).

(La mola idatiforme è un tumore del trofoblasto in cui esso prolifera in modo

incontrollato mentre l’ICM non si sviluppa.)

SVILUPPO EMBRIONALE A MOSAICO E REGOLATIVO : durante lo

sviluppo embrionale, la capacità di un blastomero di dare origine a un dato tipo di

cellula(quindi di differenziarsi) dipende dalla presenza nel citoplasma di molecole

denominate determinanti citoplasmatici (es: proteine, RNA) i quali vengono

accumulati nell'uovo durante l'ovogenesi. Si possono avere due modalità di sviluppo :

- Se l’embrione viene privato di alcuni blastomeri non si formano determinati tessuti

e gli embrioni sono detti a Sviluppo a mosaico.Durante la divisione cellulare questi

determinanti sono distribuiti in maniera asimmetrica, in parte ad una cellula ed in

parte ad un'altra.Un modello a mosaico di determinanti conduce all'assegnazione

precoce dei compiti e conferisce alle cellule la capacità di procedere

indipendentemente le une dalle altre, lungo le proprie strade.

- Si parla di sviluppo regolativo quando i blastomeri sono in grado di rilevare

l'assenza di un'altra cellula e rimpiazzarla. in questo caso le cellule comunicano

mediante segnali, e queste interazioni rendono lo sviluppo dei varî tipi cellulari

dipendente dalle cellule vicine, permettendo anche correzioni regolative nel

caso di interferenze dannose.

CELLULE STAMINALI EMBRIONALI (ESC) :dalle cellule della massa cellulare interna

si possono produrre cellule dette “cellule staminali “che in coltura sono in grado di

dividersi di continuo rimanendo uguali e che modificando certe condizioni di coltura

potevano differenziare in diversi tipi cellulari(es neuroni,cellule del sangue ,muscolari).

Se iniettate in blastocisti ,le cellule ES sono in grado di contribuire alla formazione di

tutti i tessuti dell’embrione incluse le cellule germinali. Oggi le ES sono usate in via

sperimentale per formare tessuti da usare per

curare alcune patologie gravi.

IMPIANTO DELL’EMBRIONE:

L’impianto o annidamento dell’embrione è

l’insieme dei processi di adesione e penetrazione

della blastocisti nell’endometrio dell’utero. Quando

arriva nell’utero,la parete è in fase secretiva e la

blastocisti poco prima dell’impianto si gonfia per

l’accumulo di liquido prodotto dal trofoblasto e

risulta formata da 120 cellule(80 trofoblasto e 40

massa interna). Arrivati al 5 giorno ,la blastocisti

fuoriesce dalla zona pellucida avviene così lo

SGUSCIAMENTO o SCHIUSA provocato dall’azione

di enzimi proteolitici prodotti dalla blastocisti e in

parte dai tessuti dell’utero. Può avvenire così

l’impianto in 3 fasi :

APPOSIZIONE

- : in cui i microvilli sul

trofoblasto interagiscono con le microprotusioni delle cellule epiteliali

dell’endometrio dell’utero dette UTERODOMI o pinopodi.

ADESIONE

- : avviene al 6 giorno e avviene grazie all’interazione tra proteine

adesive del trofoblasto L-SELETTINE e zuccheri che ricoprono la superficie

delle cellule epiteliali dell’utero. L’adesione viene rinforzata per mezzo delle

INTEGRINE che stabilizzano l’adesione tra blastocisti ed endometrio.

PENETRAZIONE

- : avviene al 7-8 giorno

SECONDA SETTIMANA DI SVILUPPO:

Alla fine della prima settimana le cellule del trofoblasto

attaccate all’endometrio si differenziano in 2 strati

- CITOTROFOBLASTO

- SINCIZIOTROFOBLASTO

Il sincizio trofoblasto si forma dalla fusione e si accresce per

continua fusione delle cellule del citotrofoblasto.il citotrofoblasto prolifera attivamente

rispetto al sincizio trofoblasto che non prolifera.

Le cellule della massa cellulare interna si distinguono in 2 lamine cellulari che

formano un (disco germinativo bilaminare) :

- EPIBLASTO o ectoderma primitivo: (situato verso il

citotrofoblasto e formato da un epitelio cilindrico

pluristratificato)

- IPOBLASTO o endoderma primitivo : situato verso il

blastocele e formato da un epitelio cubico

monostratificato con cellule più piccole di quelle

dell’epiblasto.

Il sincizio trofoblasto invade e scava l’epitelio,le ghiandole e

lo stroma dell’endometrio e penetra al suo interno fino a

raggiungere e scavare la parete dei vasi sanguigni

materni.intorno all’8 -9 giorno le cellule dell’epiblasto

attaccate al citotrofoblasto iniziano a staccarsi da esso per la comparsa di una fessura

piena di liquido prodotto dalle stesse cellule. Questa fessura diventa sempre più

grande e diventa la CAVITA AMNIOTICA PRIMITIVA.

La base della cavità amniotica vicino al citotrofoblasto

è formata da cellule provenienti dai margini

dell’epiblasto e sono dette AMNIOBLASTI mentre per

il resto è costituito dall’epiblasto. In seguito gli

amnioblasti andranno a formare la membrana

amniotica che insieme alla cavità amniotica e il liquido

che contiene formano insieme l’AMNIOS o SACCO

AMNIOTICO: uno dei tre annessi(amnios,sacco

vitellino e corion) destinato a racchiudere l’embrione e

a mantenerlo immerso in un ambiente liquido per tutta

la gravidanza.

Nello stesso momento dai margini dell’ipoblasto si originano cellule che vanno al di

sotto del citotrofoblasto e formano un epitelio pavimentoso chiamato MEMBRANA DI

HEUSER che andrà a formare la parete del SACCO VITELLINO PRIMITIVO ed è

ripiena di liquido che faceva parte della blastocele.

Nel sito di impianto,sopra l’embrione

si forma un coagulo di sangue chiamato TAPPO

DI CHIUSURA e subito dopo la mucosa

dell’utero si riforma sopra l’embrione

impiantato ed è detta MUCOSA CAPSULARE. Il

sincizio trofoblasto ormai esteso a tutta la

superficie dell’embrione raggiunge i

vasi sanguigni che bagnano i tessuti

dell’embrione. In esso si vengono a formare dei

piccoli spazi o LACUNE SANGUIGNE che

comunicano tra loro come un labirinto. Il sincizio

trofoblasto svolge la funzione di ghiandola

endocrina poiché secerne nel sangue

materno l’ormone polipeptidico Hcg che

impedisce la regressione del corpo luteo ma lo stimola a trasformarsi in corpo luteo

gravidico in modo tale che continua a produrre progesterone utile a sostenere

l’endometrio e l’embrione impiantato.

Tra il 10 e 12 giorno, le cellule del citotrofoblasto

cominciano a produrre MAGMA tra la membrana di

Heuser e il citotrofoblasto. Questo materiale

extracellulare viene popolato da cellule migranti(quelle

in rosa) che provengono

dall’epiblasto.Queste

cellule stellate

introducono una matrice

extracellulare che nel

complesso viene chiamato

magma reticolare o

MESODERMA

EXTRAEMBRIONALE : un

tessuto connettivo molto lasso che si trova tra

citotrofoblasto e l’embrione.Questo mesoderma

aumenta di spessore, fino a separare sacco amniotico e

sacco vitellino dalla parete

del citotrofoblasto.

Le cellule del mesoderma extraembrionale comprimono la

membrana dell’Heuser in corrispondenza della regione

equatoriale fino a quando non si comprime del tutto e in

seguito alla strozzatura ,la parte inferiore del sacco

vitellino si stacca dalla parte superiore che questa diventa

il SACCO VITELLINO SECONDARIO o DEFINITIVO. I

resti della parte inferiore del sacco vitellino primario si

frammentano e formano vescicole o cisti dette CISTI ESOCELOMATICHE destinate a

riassorbirsi.

Alla fine della 2° settimana ,il magma reticolare è scomparso e sostituito da una

cavità piena di liquido detta CELOMA o cavità celomatica extrae.

Il mesoderma extraembrionale che riveste il sacco vitellino secondario viene detto

SPLANCNOPLEURA extraembrionale o M.S. splacnico mentre quella che riveste

l’amnios viene detto SOMATOPLEURA . Esso forma anche un cordoncino di cellule

detto PEDUNCOLO DI CONNESSIONE che tiene

sospeso l’embrione nel celoma.

L’insieme(lo strato) del sincizio trofoblasto ,del citotrofoblasto e il mesoderma

extraembrionale formano il CORION e con la formazione del corion,la cavità del

celoma viene chiamata CAVITÀ CORIALE.

Mentre succedono queste cose all’interno, sulla parete del sacco coriale si iniziano a

formare i VILLI