Spermatogenesi - Riassunto esame Embriologia, prof. Canipari, libro consigliato De felici

TUBULI E CELLULE DEL SERTOLI

I TUBULI SEMINIFERI sono formati da un epitelio

stratificato detto epitelio seminifero formato da: varie

generazioni di cellule germinali che si differenziano fino a

diventare spermatozoi e da cellule somatiche dette CELLULE

del SERTOLI. Inoltre i tubuli sono delimitati da una tonaca

propria formata da una membrana basale e diversi strati di

cellule muscolari dette cellule miodi.

Le CELLULE DEL SERTOLI hanno una forma a colonna

quasi triangolare con la base a contatto con la lamina basale

e la parte apicale a contatto con il lume del tubulo. Il nucleo

è ovoidale con cromatina dispersa . Esse hanno un ruolo

fondamentale nella spermatogenesi e hanno diverse funzioni

: - Sostegno ,protezione e nutrizione alle cellule germinali(con nutrienti specifici e

substrati energetici come lattato ,piruvato e proteine)

- Fagocitosi di cellule germinali in degenerazione e di corpi residuali degli

spermatidi

- Secrezione di liquido nel lume del tubulo impiegato per il trasporto degli

spermatozoi

- Secrezione di molecole che mediano l’azione dell’FSH prodotti dal’ipofisi

Durante la pubertà , le cellule del sertoli smettono di dividersi e cambiano struttura

diventando cellule allungate con la formazione di giunzioni occludenti tra le

membrane laterali delle cellule adiacenti. In questo periodo esse producono un

secreto fluido che provoca la trasformazione dei cordoni seminiferi privi di lume, in

tubuli seminiferi. Il lume dei tubuli si connette con quello della rete

testis. In questa fase, inizia la spermatogenesi con la proliferazione

degli SPERMATOGONI che si trovano intorno alla base delle

cellule del Sertoli. Una volta iniziato il processo, la spermatogenesi

forza lo spostamento degli spermatociti meiotici e degli spermatidi

verso il centro del tubulo seminifero. Al di fuori

dei tubuli crescono le CELLULE DEL LEYDIG che

inizialmente sono presenti solo quelle fetali che

degenerano e vengono sostituti da cellule adulte

che sintetizzano testosterone.

Una caratteristica importante delle cellule del

Sertoli è la formazione della BARRIERA EMATO-

TESTICOLARE : infatti a livello della regione

basale, le membrane laterali delle cellule del Sertoli vicine, sono connesse da

giunzioni occludenti. Questo tipo di giunzione sigilla tra loro le cellule in modo da non

far passare molecole negli spazi intercellulari. La barriera suddivide l’epitelio

seminifero in 2 compartimenti: COMPARTIMENTO BASALE e COMPARTIMENTO

ADLUMINALE che affaccia verso il lume. Quindi la barriera separa le cellule germinali

in due microambienti: gli spermatogoni e gli spermatociti primari nel compartimento

basale;gli spermatociti secondari con spermatidi e spermatozoi nel compartimento

adluminale. Inoltre la barriera impone dei meccanismi di regolazione delle giunzioni

occludenti che permettono agli spermatociti nella fase di transizione tra mitosi e

meiosi di spostarsi dal compartimento basale a quello adluminale. Questo processo

porta all’apertura temporanea(grazie alla citochina TNF α secreta dalle cell del sertoli)

delle giunzioni tra le cellule del sertoli e la loro chiusura immediata dopo il passaggio

dello spermatocita.

SPERMATOGENESI

La spermatogenesi è il processo che dura 74 giorni

durante il quale ,gli SPERMATOGONI si

differenziano in cellule specializzate dette

SPERMATOZOI. Essa inizia alla pubertà e dura per

tutta la vita. Può essere suddivisa in 3 fasi:

- FASE MITOTICA (20 giorni)

- FASE MEIOTICA (24 giorni)

- SPERMIOGENESI (30 giorni)

1)Nella fase mitotica si ha la proliferazione e il

differenziamento degli SPERMATOGONI che dividendosi per

mitosi danno origine sia a cellule staminali spermatogoniali e

sia a cellule germinali destinate ad entrare nella fase

meiotica. Nell’uomo vi sono 2 tipi di spermatogoni : Ad (

Spermatogoni A dark) con colorazione della cromatina

tranne per una piccola area rotonda più chiara e Ap (

Spermatogoni A pale) con cromatina dispersa e

colorazione uniforme e pallida. Solo gli spermatogoni Ad hanno le caratteristiche di

cellule staminali del testicolo mentre gli spermatogoni Ap hanno le caratteristiche di

cellule progenitrici e proliferano nel corso di ogni ciclo dell’epitelio seminifero

producendo sia spermatogoni Ap e sia spermatogoni B. Gli spermatogoni B attraverso

un’altra divisione mitotica producono SPERMATOCITI PRIMARI in preleptotene che

dopo la duplicazione del DNA entrano nella prima divisione meiotica. Inoltre le cellule

che derivano dagli Ap formano un clone e le cellule sono in comunicazione tramite

ponti citoplasmatici intercellulari che si mantengono per tutta la durata della

spermatogenesi e solo allo stadio finale di spermatozoo si distaccano dall’epitelio

seminifero rimanendo liberi nel lume del tubulo.

2)la fase meiotica ha inizio a partire dagli spermatociti primari in

preleptotene(interfase)che duplicando il loro Dna vanno nello stadio di leptotene della

profase 1 della meiosi. Al fine della profase scompare l’involucro nucleare e inizia la

metafase;i cromosomi omologhi si separano e si spostano verso i poli della cellula

(anafase) e alla fine della telofase si hanno 2 SPERMATOCITI SECONDARI che dopo

una seconda divisione

meiotica formano gli

SPERMATIDI rotondi (4 per

ogni spermatocito primario).

Per ogni spermatogonio Ap si

formano 16 spermatidi.

3)nell’ultima fase ,lo

spermatide va incontro ad

un processo di maturazione

che porta alla

trasformazione da cellula

rotonda a cellula

polarizzata,lo

SPERMATOZOO. Questo

processo detto

SPERMIOGENESI avviene

senza divisioni e in esso si

formano strutture specifiche come il

FLAGELLO e l’ACROSOMA. E’

suddivisa in 4 fasi:

FASI DELLA

SPERMIOGENESI

- FASE DEL GOLGI che inizia la

formazione dell’acrosoma: granuli

detti granuli proacrosomici che

originano dal complesso di Golgi si

uniscono formando un’unica vescicola acrosomica.

-FASE DEL CAPPUCCIO in cui la vescicola acrosomica diventa più grande e riveste

buona parte del nucleo e i centrioli (prossimale e distale) si dispongono sotto al nucleo

cioè dal lato opposto alla vescicola

-FASE ACROSOMALE porta le modifiche dell’acrosoma,nucleo e flagello. Infatti il

nucleo si entra a stretto contatto con la regione rivestita dal cappuccio macrosomico.

Il flagello inizia a formarsi dal centriolo prossimale (quello distale degenera) e i

mitocondri migrano verso l’assonema e si dispongono attorno al tratto prossimale.

Inoltre ,un fascio di microtubuli detti manchette si estende dal cappuccio acrosomico

verso il flagello in formazione.

-FASE DI MATURAZIONE: lo spermatide si trasforma del tutto in spermatozoo e la

testa assume una struttura ovalare. Inoltre la maggior parte del citoplasma residuo

dello spermatide che si è spostato verso la coda ,viene eliminato dalla cellula

formando i CORPI RESIDUALI che sono fagocitati dalle cellule del sertoli.

STRUTTURA

SPERMATOZOI

Gli spermatozoi sono

formati da :

- TESTA (nucleo +

acrosoma)

- CODA ( flagello)

La testa dello spermatozoo ha una forma a pera un po’ appiattita in cui si trova il

nucleo aploide compatto che contiene cromatina condensata ed è ricoperto in buona

parte dall’acrosoma. L’acrosoma è formato da una membrana acrosomale esterna

che si trova sotto la membrana plasmatica e una

membrana acrosomale interna vicino alla

membrana nucleare. La coda o flagello si può dividere

in 4 regioni:

- COLLO: un piccolo tratto della coda che

contiene un centriolo trasversale e una placca

basale dal quale si formano 9 colonne di fibre

dette FIBRE DENSE ESTERNE che continuano

fino al segmento principale e sono coinvolte nel

ripiegamento del flagello. Le fibre circondano

l’assonema (organizzazione di microtubuli 9+2)

che si estende fino alla fine del flagello.

- SEGMENTO

INTERMEDIO: si

ha la presenza di una guaina di 100 mitocondri

allungati che circondano le fibre esterne. Alla fine

del segmento si ha un restringimento della coda e

una struttura anulare detta ANNULUS( anello che

crea un ispessimento della membrana plasmatica)

- SEGMENTO PRINCIPALE : è il tratto più lungo

della coda e qui la guaina è diversa rispetto a

quella del segmento di prima perché infatti le fibre

sono collegate fra loro da due coste

circonferenziali

- SEGMENTO TERMINALE è poi formato solo dall’assonema ricoperto dalla

membrana plasmatica.