Elementi di parassitologia e malattie parassitarie – 2° parziale
Nematelminti: vermi tondi
Il phylum dei nematelminti comprende numerosi nematodi di interesse parassitologico. Sono conosciute oltre 50.000 specie ma non tutte sono in grado di causare parassitosi. Infatti, esistono alcuni definiti a vita libera, cioè che non causano danni agli animali, mentre altri causano danni all’uomo e agli animali.
I nematodi si caratterizzano per avere il corpo cilindrico con sezione tonda, il corpo non è segmentato (distinzione dai cestodi) ed è ricoperto da una cuticola. Hanno un apparato digerente completo, sono a sessi separati e hanno dimorfismo sessuale. I loro organi interni sono sospesi all’interno della cavità corporea che è ripiena di liquidi.
Sistema digerente
Il sistema digerente inizia con l’apparato buccale che per alcuni nematodi è costituito da una semplice apertura che può essere circondata da due o più labbra che comunicano poi con un’altra struttura chiamata esofago. In alcuni casi è presente una capsula buccale che talvolta è provvista di veri e propri denti. I parassiti provvisti di capsula buccale si alimentano inglobando parte della mucosa e inducendone la lisi per mezzo di enzimi. L’apparato digerente continua poi con un intestino e una parte finale che consente l’espulsione del materiale in ambiente esterno, quindi avremo un’apertura anale che rappresenta la terminazione del sistema digerente dei nematodi.
Esofago e sistema escretore
L’esofago è molto importante dal punto di vista tassonomico, infatti molti nematodi vengono classificati sulla base della morfologia dell’esofago stesso. Questo può essere: filiforme (semplice e solo allargato nella sua parte terminale), a forma di bulbo (evidente ingrossamento posteriore), a doppio bulbo (provvisto di due ingrossamenti nella sua parte posteriore), muscolo-ghiandolare (una parte muscolare anteriore e una parte posteriore ghiandolare). Ci sono poi nematodi che hanno l’esofago di tipo rabditiforme composto da un duplice ingrossamento: uno sulla parte anteriore e uno sulla parte posteriore.
Il sistema escretore dei nematodi è costituito da un canale che scorre lungo tutto il corpo del parassita e si apre in un poro del parassita definito appunto poro escretore.
Sistema riproduttivo
I nematodi sono organismi a sessi separati. È presente un sistema riproduttivo che è in genere filamentoso. Gli organi femminili comprendono l’ovaio, l’ovidotto e l’utero che sfociano in una vagina che si apre nella vulva. In alcuni casi, la vulva è munita di un’espansione della cuticola nota come flap.
Anche i maschi hanno dei propri organi riproduttivi costituiti da un singolo testicolo che comunica con l’ambiente esterno tramite la cloaca dove nei maschi sbocca anche il coronale. I maschi sono dotati di strutture differenziate per le diverse specie di parassiti, che si chiamano spicoli. Questi vengono introdotti durante la copula nell’apertura genitale della femmina. L’ingresso degli spicoli di questi organi chitinosi durante la copula nell’apparato genitale della femmina è favorito dalla presenza di un’altra struttura chiamata gubernaculum.
Borsa copulatoria e classificazione
Esiste poi un’altra struttura molto importante dal punto di vista della classificazione nota come borsa copulatoria, che è formata da espansioni della cuticola esterna del nematode che sono sorrette da strutture dette raggi o coste che hanno lo scopo di trattenere la femmina durante l’accoppiamento. La presenza o l’assenza della borsa copulatoria permette di dividere i nematodi in due gruppi: i nematodi bursati (provvisti di borsa copulatoria) e quelli non bursati (quelli che non hanno la borsa copulatoria).
La cuticola esterna si può modificare per formare diverse strutture che sono differenti a seconda della specie di parassita. Queste strutture, come papille o ali, hanno funzione sensoriale. A seguito dell’accoppiamento la femmina produce delle uova. In alcuni casi producono direttamente larve.
Ciclo di vita dei nematodi
L’accoppiamento avviene all’interno di un ospite definito ospite definitivo (dove avviene la riproduzione sessuata dei parassiti). Una volta prodotte le uova, il ciclo prosegue con lo sviluppo di diversi stadi larvali che sono denominati: larve di primo stadio oppure L1; larve di secondo stadio o L2; larve di terzo stadio o L3; larve di quarto stadio o L4; larve di quinto stadio o L5. Le L5 rappresentano lo stadio adulto che però non sono ancora sessualmente maturi. Quando i parassiti maturano sessualmente, diventano adulti e sono quindi in grado di accoppiarsi e riprendere il ciclo.
I nematodi possono avere un ciclo diretto oppure indiretto. Nel ciclo diretto non sono necessari ospiti intermedi. L’infestazione di qualsiasi animale avviene tramite l’ingestione o la penetrazione delle larve o delle uova contenenti lo stadio infestante. Nel ciclo biologico indiretto è necessario l’intervento degli ospiti intermedi che sono necessari al parassita per poter svilupparsi e raggiungere lo stadio larvale infestante.
Classificazione e ordini di interesse
La classificazione dei nematodi è piuttosto complicata. Esistono diversi ordini, quelli più importanti di interesse veterinario sono:
- Ascaridida
- Trichocephalida
- Strongylida
- Spirulida
- Rhabditida
La classificazione comprende famiglia e generi. All’ordine Ascaridida appartengono tre famiglie principali: Ascarididae, Oxyurididae, Anisakidae. Ognuna di queste famiglie comprende al suo interno dei generi di interesse veterinario.
- Ascarididae: ascaris, toxocara, toxascaris, parascaris, ascaridia, heterakis.
- Oxyurididae: oxyuris, enterobius.
- Anisakidae: anisakis, pseudoterranova.
Ascarididae: ascaridi importanti
Gli ascaridi più importanti per i cani e i gatti sono: Toxocara canis, Toxocara cati, Toxascaris leonina.
Toxocara canis
È il principale ascaride del cane ed è un parassita a diffusione cosmopolita. I parassiti adulti si localizzano a livello dell’intestino tenue. Hanno dimensioni notevoli: il maschio 5-10 cm, la femmina 10-18 cm. Nella parte cefalica del parassita sono presenti tre labbra che circondano la bocca, ci sono dei piccoli denticoli sulle labbra e poi Toxocara canis è caratterizzato dalla presenza di ali cefaliche importanti dal punto di vista tassonomico perché permettono di distinguerli.
Le uova di questi parassiti sono tonde o globulari. Sono piuttosto grandi: 90 x 70/80 micron. Sono dotate di una parete molto spessa e rivestite di un materiale albuminoso che conferisce a queste uova una straordinaria resistenza in ambiente esterno. Un’altra cosa che caratterizza gli ascaridi, non solo Toxocara canis, è che una singola femmina è in grado di eliminare una quantità enorme di uova al giorno, fino ad oltre 200.000 uova. Si tratta di una specie molto prolifera con uova straordinariamente resistenti in ambiente esterno.
Ciclo biologico di Toxocara canis
Dopo l’accoppiamento, le uova vengono prodotte dalla femmina e raggiungono l’ambiente esterno tramite le feci del cane infestato. Queste possono vivere anche anni in ambiente esterno e quando si trovano in condizioni ottimali di temperatura e umidità, all’interno dell’uovo inizia lo sviluppo larvale: primo stadio e secondo stadio che è la larva infestante.
Il ciclo biologico degli ascaridi è piuttosto complesso perché gli animali (cani) possono infestarsi con Toxocara canis tramite diverse modalità:
- Ingestione delle uova larvate: quando il cane ingerisce delle uova larvate, la migrazione del parassita all’interno degli organi del cane dipende dall’età del cane stesso. Se l’uovo viene ingerito da un cucciolo di età inferiore a 3-6 mesi, le larve compiono una migrazione definita entero-pneumo-tracheo-enterale, cioè dall’intestino migrano fino al polmone, risalgono dal polmone in trachea, per poi essere deglutite e tornare nell’intestino. Nei cani di età superiore a 3-6 mesi, una volta ingerite, la migrazione che viene compiuta dalle larve è entero-pneumo-somatica, cioè dall’intestino al polmone e poi ai tessuti.
- Via trans-placentare e trans-mammaria: quindi tramite la placenta e tramite il latte.
- Ingestione di ospiti paratenici: cioè ospiti che ingeriscono il parassita e al cui interno il parassita rimane vivo, vitale e infestante in attesa di essere ingerito poi dall’ospite definito. Un esempio di ospiti paratenici sono i roditori.
Dettaglio delle modalità di infestazione
Nel dettaglio:
- Ingestione di uova larvate: per un cucciolo di età inferiore ai 3-6 mesi: dopo l’ingestione e la schiusa delle larve, le larve migrano per via ematica fino al polmone. Per raggiungere il polmone attraversano il fegato. Giunte al polmone risalgono l’albero respiratorio, arrivano in trachea, vengono deglutite e tornano nell’intestino dove diventano adulte. Quando le uova larvate sono ingerite da cani che hanno più di 3-6 mesi di età, la migrazione tracheo-enterale avviene più raramente e quando i cani raggiungono i 6 mesi di solito viene sostituita dalla migrazione cosiddetta somatica. In questo caso le L3 si diffondono a vari tessuti compresi il fegato, i polmoni, il cervello, il miocardio, i muscoli scheletrici e anche la parete del tratto digerente. Quindi le larve vengono ingerite dal cane, migrano fino al polmone, dal polmone migrano ulteriormente fino a raggiungere vari tessuti. Una volta che hanno raggiunto i vari tessuti, le larve arrestano il loro sviluppo. Vanno in ipobiosi, cioè rimangono nei tessuti anche per periodi di tempo molto lunghi. Questo è ciò che accade di solito, ma alcuni cani anche da adulti possono avere la migrazione tracheo-enterale, con i parassiti che tornano nel lume dell’intestino.
- Via trans-placentare e trans-mammaria: nelle cagne gravide, circa tre settimane prima del parto, le larve L3 che sono disseminate nei tessuti si riattivano, si mobilitano, raggiungono la placenta, la attraversano, raggiungono il feto e si localizzano nel polmone del feto. Subito dopo il parto diventano adulte, raggiungono la sede intestinale del cucciolo e dopo qualche giorno (30-40 giorni) gli adulti iniziano a produrre le uova. Durante questa mobilitazione alcune larve riescono a raggiungere anche l’intestino della madre dove diventano adulte e iniziano a produrre le uova. Inoltre, anche durante la lattazione possono essere trasmesse ai cuccioli e anche queste larve sono poi in grado di svilupparsi in adulti fino all’intestino dei cuccioli. Una cagna infestata è in grado di trasmettere l’infestazione a tutte le cucciolate successive. Questo tipo di trasmissione è uno dei motivi per cui gli ascaridi del cane sono i parassiti più diffusi in questa specie animale. È anche uno dei motivi per cui virtualmente tutti i cuccioli nascono col potenziale pericolo di essere infestati. Inoltre, ad esacerbare questo processo vi è anche il fatto che la cagna durante le cure parentali può ingerire delle forme larvali presenti nelle feci dei cuccioli.
- Ospiti paratenici: i cani si infestano ingerendo lombrichi, roditori, uccelli che contengono al loro interno le larve nello stadio infestante. Di solito, quando il cane si infesta con questa modalità l’infestazione rimane limitata al tratto gastroenterico. Cioè le larve non compiono migrazioni all’interno del corpo del cane.
Durata del ciclo e epidemiologia
La durata del ciclo dipende dalla modalità di infestazione: è di circa 4-5 settimane quando vi è ingestione di uova larvate, infestazioni trans mammarie o è possibile anche che ci siano queste tempistiche per l’ingestione di ospiti paratenici. È di solito più breve, cioè di 3 settimane, quando l’infestazione viene acquisita per via transplacentare oppure trans mammaria.
Epidemiologia: tutti i cani, a prescindere dall’età, sono a rischio di infestarsi con gli ascaridi. La prevalenza può essere molto variabile, dal 5 all’85% in relazione all’areale geografico e alla popolazione di cani esaminata. L’epidemiologia è condizionata da alcuni fattori principali, fra questi abbiamo: l’elevata fecondità delle femmine, che possono produrre una quantità di uova molto elevata, per cui un singolo cane può eliminare fino a 15.000 uova per grammo di feci al giorno. È condizionata poi dal fatto che le uova sono estremamente resistenti in ambiente esterno, tanto che possono sopravvivere anche per anni. Questi due fattori possono determinare una contaminazione ambientale da uova di ascaridi molto elevata in presenza di cani positivi.
Altri fattori che influenzano l’epidemiologia di questa infestazione sono la possibilità di infestazione congenita (con cuccioli che nascono già infestati) e galattogena (tramite il latte). Inoltre, nei cuccioli lo sviluppo dell’immunità è parziale, per cui sono particolarmente a rischio e sono anche eliminatori ambientali di un grandissimo numero di uova. A condizionare l’epidemiologia vi è poi la capacità biologica del parassita di “rifugiarsi” nei tessuti delle femmine e riattivarsi all’occorrenza per essere trasmessi durante la gravidanza e la lattazione. Inoltre, c’è da considerare il fatto che vi sono ospiti paratenici in ambiente che comunque permettono il mantenimento di una pressione ambientale sempre presente.
Sintomatologia
Nei cuccioli i sintomi più classici dell’infestazione da ascaridi sono rappresentati dalla distensione della parete addominale accompagnata da diarrea e scarso accrescimento corporeo. Le migrazioni compiute dalle larve causano lesioni a livello degli organi e in particolar modo dei polmoni, per cui in cucciolate di cani infestati da ascaridi, proprio a causa delle migrazioni larvali, possono essere evidenti segni di polmonite con segni clinici di tipo respiratorio. I cuccioli poi possono manifestare, in corso di infestazioni massive, anche sintomi di tipo neurologico. Nelle situazioni molto gravi, quando compaiono sintomi neurologici importanti, si possono manifestare anche vere e proprie convulsioni, sempre quando ci troviamo di fronte ad infestazioni massive. È possibile poi che la presenza di questi vermi a livello intestinale ne occluda completamente il lume. Quando si ha un’occlusione totale del lume dell’intestino, siamo di fronte ad una situazione molto grave ed è possibile anche che parti dell’intestino si ripieghino su se steso e questa è una situazione che può essere molto pericolosa soprattutto per i cuccioli.
Nei cani adulti l’infestazione decorre in maniera del tutto asintomatica sebbene possano essere presenti segni come la diarrea.
Diagnosi
La diagnosi può essere fatta tramite il reperimento dei parassiti adulti o nelle feci o nel vomito degli animali. Ciò è possibile ma non avviene di routine. In caso di fondato sospetto, ad esempio una cucciolata con addome ingrossato o con polmonite, la tecnica migliore è quella di cercare di mettere in evidenza le uova eliminate dal cane tramite tecniche copromicroscopiche, ad esempio tramite flottazione del materiale fecale che consente di mettere in evidenza le uova e riconoscerle al microscopio. Il riconoscimento viene fatto sulla base delle caratteristiche morfologiche e morfometriche delle uova. Talvolta, le uova in questo esame possono apparire più chiare e questo accade quando le feci sono vecchie.
Toxocara cati
Toxocara cati si localizza nell’intestino tenue del gatto. Si tratta di un parassita di diffusione cosmopolita. La morfologia delle ali cefaliche di Toxocara cati è diversa rispetto a quelle di Toxocara canis, con una forma ampia che conferisce alla testa una forma quasi a freccia. Si tratta di parassiti grandi fino a 10 cm che vivono nell’intestino del gatto: il maschio da 3 a 6 cm e la femmina può essere grande da 4 a 10 cm.
Le uova sono molto simili a quelle di Toxocara canis: sono uova tonde e globulari, scure, dotate di una parete molto spessa. Anche per quanto riguarda Toxocara cati, le uova possono perdere il loro rivestimento e sembrare più chiare. Le dimensioni sono comprese tra 65 e 75 micron.
Ciclo biologico di Toxocara cati
Il ciclo biologico è molto simile a quello di Toxocara canis. L’infestazione può avvenire tramite l’ingestione delle uova larvate con una migrazione quindi entero-pneumo-tracheo-enterale. Può avvenire tramite ingestione di larve con il latte o attraverso l’ingestione di ospiti paratenici. In questo caso però il ciclo non è migratorio ma i parassiti rimangono confinati a livello della parete intestinale. A differenza di Toxocara canis, non è descritta l’infestazione prenatale, ma la via di trasmissione più importante per i gattini è attraverso il latte. Quindi è possibile per Toxocara cati la trasmissione trans mammaria, ma non è descritta l’infestazione trans-placentare.
Epidemiologia di Toxocara cati
Dato il comportamento spiccatamente predatorio del gatto, nell’epidemiologia dell’infestazione risultano particolarmente importanti anche gli ospiti paratenici, perché per il gatto è normale predare roditori che si comportano da ospiti paratenici per questo parassita. C’è inoltre possibilità di un’elevata contaminazione ambientale perché gli ascaridi sono molto prolifici e le uova sono estremamente resistenti nell’ambiente esterno.
Sintomatologia di Toxocara cati
Nei gattini è molto simile a quella che troviamo nei cuccioli di cane. Sono descritti fenomeni di distensione della parete addominale che si accompagna a diarrea e scarso accrescimento corporeo. In caso di infestazioni massive sono possibili fenomeni di occlusione intestinale.
Toxascaris leonina
Toxascaris leonina è in grado di infestare sia il cane che il gatto. Si localizza nell’intestino e ha una diffusione cosmopolita. Le dimensioni sono comprese da 2 a 7 cm per il maschio e per la femmina da 2 a 10 cm. Le ali cefaliche sono ampie e danno alla testa un aspetto ellissoidale. Le uova sono simili a quelle di Toxocara canis e cati ma hanno un guscio più liscio, sono grandi da 75-85 x 60-75 micron.
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