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Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

01. Introduzione

I. Evoluzione del Sistema Nervoso 2

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

02. Organizzazione del sistema nervoso

Il tessuto nervoso è composto da cellule nervose che comunicano tra loro tramite sinapsi; queste

sono: ​

​ ​

- cellule gliali (dette anche cellule di sostegno o neuroglia);

- neuroni .

I. Cellule gliali

Non conducono segnale elettrico (pertanto non si occupano della comunicazione fra cellule);

- hanno un ruolo primario nei processi di riparazione del SN;

- nell'encefalo sono molto più numerose dei neuroni;

- svolgono processi complessi che si estendono dal soma;

- sono sprovviste di assoni e dendriti

I.I. Funzioni :

- mantengono costante l'ambiente ionico dei neuroni;

- modulano attività sinaptica regolando la frequenza di liberazione dei neurotrasmettitori;

- modulano la velocità di propagazione del segnale.

I.II. Classificazione :

△​

Microglia

Sono gli spazzini: prelevano e assorbono le sostanze necessarie al metabolismo eliminando quelle di

scarto. ​

△​

Macroglia :

Astrociti

- siti all’interno del SNC;

- ricordano una stella;

- mantengono adeguato l’ambiente cellulare per trasmissione;

- creano barriera ematoencefalica che ha il compito di impedire il passaggio di tossine e batteri;

- sono sprovvisti di guaina mielinica.

Oligodendrociti

- siti all’interno del SNC;

- creano rivestimento laminare di natura lipidica (mielina) attorno a più neuroni.

Cellule di Schwann

- Siti all’interno del SNP;

- creano rivestimento laminare di natura lipidica (mielina) attorno a un solo neurone.

II. Neurone

△​

Principio della polarizzazione dinamica

Principio per cui l’informazione, nel percorrere il neurone, segue una direzione precisa viaggiando dai

dendriti, passando attraverso soma e assone, per giungere al terminale sinaptico.

L’informazione si sposta quindi in senso unidirezionale.

△​

Il Citoscheletro

È una struttura proteica che funge da impalcatura per la cellula eucariote, ha pertanto come obiettivo

quello di mantenere la struttura, inoltre regola il trasporto di sostanze attraverso il neurone;

l’Alzheimer è provocato da danni al citoscheletro (conseguentemente si danneggia il neurone).

È formato da diverse proteine:

- microtubuli (tubulina)

- microfilamenti (actina)

- neurofilamenti (+ complessi) 3

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II.I. La struttura del neurone

△​

Dendriti

Ricevono l’informazione da altri neuroni (tanti contemporaneamente) e hanno il compito di

trasmetterle al soma.

A volte sono molto sviluppati (conformazione ad albero) e, per aumentare la superficie contatto,

sfruttano le spine dendridiche.

Le spine dendritiche, caratterizzate da un elevato livello di plasticità sinaptica, si occupano di ampliare

la superficie di contatto al fine di aumentare la comunicazione con altri neuroni;

La Plasticità sinaptica dei dendriti è data dalla loro capacità di formarsi, modificarsi ed eliminarsi

molto rapidamente.

△​

Corpo cellulare

Produce proteine per tutto il neurone; queste vengono trasportate tramite il citoscheletro

(immagazzinate in vescicole che rotolano lungo microtubuli) attraverso i mitocondri, i ribosomi, il

Golgi e la membrana nucleare.

Questo avviene in due modi :

- trasporto assonico

: anterogrado e retrogrado, rapido, 40 cm/giorno; usato per inviare le

proteine alle terminazioni ed è diretto ai neuroni bersaglio;

- flusso assoplasmatico : per cambiare pezzi citoscheletro, lento, 1mm/giorno, anterogrado;

Ha 2 funzioni :

- riceve le informazioni dai dendriti e le integra

- contiene il DNA nel nucleo in cui avviene la sintesi proteica

△​

Assone

:

Mezzo di contatto con altri neuroni o organi - possono avere lunghezza variabile - molti con guaina

mielinica (non avvolge completamente->nodi di Ranvier);

origina dal corpo cellulare con un’unica ramificazione

△ Terminale Assonico

È privo di guaina mielinica; si ramifica e, nei punti di contatto, avviene la sinapsi (che può essere fatta

con altri neuroni, muscoli o ghiandole).

II.II. Classificazione dei neuroni △​

A seconda del numero di prolungamenti

- unipolare (1 biforcazione);

- bipolare (2 biforcazioni);

- multipolare (un assone, tanti dendriti); 4

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- pseudo-unipolari (un prolungamento che si divide subito-a T).

△ A seconda della funzione

- sensoriali (o sensoriali): elaborano informazioni sensoriali;

- motori (o motoneuroni): elaborano comandi motori;

- interneuroni (sono misti e dotati di funzioni associative)integrano informazioni sensoriali e

motorie.

△​

In base a dove invia le informazioni

- neuroni a proiezione : l’assone viene inviato al di fuori della cellula a cui appartiene;

- interneuroni locali : l’assone non esce da struttura a cui appartiene.

II.III. La membrana neuronale

​ ​

​ ​

​ ​

È anche detta membrana cellulare o membrana a doppio strato fosfolipidico

. I lipidi che la

​ ​ ​ ​

costituiscono sono detti anfipatici in quanto sono caratterizzati da teste polari idrofile e code apolari

idrofobe

. È costituita da glucidi, lipidi, protidi e acidi nucleici.

△ Il passaggio delle sostanze avviene in modi diversi a seconda di:

- carica elettrica: le sostanze cariche (polari) per passare hanno bisogno di proteine

trasportatrici, mentre le neutre passano.

- dimensione: le molecole di piccole dimensioni passano, mentre quelle grandi hanno bisogno

dei trasportatori.

△ Modulazione allosterica

È il meccanismo attraverso cui un modulatore allosterico (una molecola) lega un recettore cellulare in

una zona di legame diversa da quella del ligando. Il legame con il modulatore allosterico determina

una modifica conformazionale del recettore stesso.

Questo provoca una facilitazione o un impedimento dell’attivazione del recettore quando questo si

lega al suo ligando specifico.

△ Proteine di membrana

Costituiscono strutture specializzate per permettere alle molecole di grandi dimensioni di passare la

membrana, queste sono dette proteine trasportatrici.

Sono strutture specifiche e specializzate (ligando dipendenti); la specificità dipende dall’affinità tra

proteine e ligando.

Possono essere di 2 tipi:

- Trasportatori : trasportano fisicamente la sostanze attraverso la membrana;

- Proteine Canale: formano un canale per permettere il passaggio di sostanze elettricamente

cariche.

△ Trasportatori

Sono anche dette proteine carrier; queste si legano ad una sostanza e la trasportano attraverso la

membrana cambiandone la conformazione; la sostanza poi si stacca e entra nella membrana.

△​

Proteine canale

Proteine che presentano un canale; quando questo è aperto consente il passaggio di sostanze con

​ ​

carica elettrica. Presentano un filtro selettivo : è una parte della proteina che consente il passaggio

solo di determinate sostanze con una certa carica elettrica (ha cariche opposte a quelle della sostanza

per attrarla). ​

Tipi di proteine canale : ​

- A porta chimica , sensibili a stimoli di natura chimica;

- A porta elettrica

, sensibili a stimoli di natura elettrica;

- A porta meccanica , sensibili a stimoli di natura meccanica; 5

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- A porta termica

, sensibili a stimoli di natura termica.

II.IV. Regolazione del passaggio di sostanze attraverso la membrana

Le forze che regolano il passaggio delle sostanze attraverso la membrana sono:

- Flusso di volume : tutte le molecole si muovono in una sola direzione. È principalmente

determinato dalla pressione e dalla forza di gravità. Consente il passaggio di grandi quantità di

sostanze per lunghi periodi e distanze.

- Flusso di diffusione

: ogni molecola si muove indipendentemente l'una dall'altra, in modo

casuale e per brevi distanze. È fondamentale nelle vicinanze di cellule nervose ed è

determinato dalla concentrazione delle sostanze fra l’interno e l’esterno della cellula.

△ Il flusso di diffusione delle sostanze chimiche

Il trasporto si sostanze attraverso la membrana può avvenire attraverso:

- Il trasporto passivo: le molecole si spostano da dove sono più concentrate a dove lo sono

meno (diffusione semplice, diffusione facilitata, osmosi) seguendo il gradiente di

concentrazione.

- Il trasporto attivo: le molecole, per spostarsi, non seguono il gradiente di concentrazione,

pertanto richiedono un dispendio energetico.

△ Il trasporto passivo ​

Diffusione semplice : La molecola tende a passare

membrana dalle zone dove è più concentrata a quelle

in cui lo è meno. Avviene secondo gradiente di

concentrazione e aumentando la quantità di sostanze

aumenta la velocità di diffusione;

Diffusione facilitata : le molecole attraversano i canali

ionici grazie a proteine (trasportatori) senza consumo

di energia; questo processo è saturabile, pertanto

non è possibile trasportare molte molecole

contemporaneamente poiché i trasportatori sono si

numero limitato;

Osmosi : è un tipo particolare di diffusione semplice

​ ​

riguardante i solventi (il più diffuso è l’acqua) ; questi

possono attraversare l’acqua da un compartimento a

minore concentrazione di soluto, verso una a

maggiore concentrazione senza consumo di energia.

△ Il trasporto attivo Avviene contro gradiente,

pertanto prevede un

consumo energetico

(ATP); un esempio di

trasporto attivo è quello

della pompa sodio

potassio. 6

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Il trasporto attivo può condurre sostanze in modo diverso:

Uniporto : una sola sostanza in una sola direzione;

Simporto

: due sostanze nella stessa direzione;

Antiporto

: due sostanze in direzioni opposte.

III. Come funzionano i neuroni

Tutti i neuroni funzionano ricevendo, elaborando e inviando i segnali (in gran parte di natura elettrica)

al fine di comunicare fra loro.

△ Neurone a riposo

Mantiene una differente distribuzione di cariche elettriche fra l’interno e l’esterno del neurone. La

distribuzione è determinata da ioni (atomo o molecola con carica elettrica) attraverso la pompa

sodio-potassio (pompa metabolica):

Esterno

: Na, Ca, Cl -

Interno : K, A- (Anioni proteici)

△ La pompa sodio potassio

Pompa metabolica che ha proteine di membrana che operano contro il gradiente di concentrazione

​ ​ ​ ​ ​ ​

dello ione; questa ad ogni ciclo porta all’ esterno 3 ioni sodio e all’ inteno 2 di potassio .

La presenza di cariche elettriche distribuite diversamente crea una differenza di potenziale elettrico

​ ​ ​ ​

rispetto a quello che è il valore di potenziale di membrana a riposo (misurato in Volt): -70mV

.

Gli ioni hanno bisogno di canali ionici per attraversare la membrana; nel neurone a riposo esistono

canali ionici sempre aperti, per questo chiamati passivi, che non richiedono consumo di energia.

Meccanismo: ​ ​ ​

Quando si apre canale per K+

, questo inizia ad uscire secondo il gradiente di concentrazione

(chimico) portando con sé le cariche positive.

​ ​ ​ ​ ​

Il risultato è un aumento di negatività all'interno con conseguente positività all’esterno ; la negatività

​ ​ ​ ​ ​ ​

del neurone tenderà ad attrarre (secondo gradiente elettrico

) le cariche positive del K+ che erano

uscite: si avranno così 2 flussi di ioni potassio in direzioni opposte.

Il primo flusso di K+ segue il gradiente di concentrazione (da interno ad esterno), mentre il secondo

andrà in direzione opposta secondo gradiente elettrico.

Il gradiente di concentrazione è uguale e opposto al gradiente elettrico. 7

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​ ​

Il neurone sarà in equilibrio quando la quantità di ioni in uscita sarà uguale ed opposta a quella in

​ ​

entrata, questo è detto equilibrio elettrochimico (si basa su due forze diverse, una chimica e una

elettrica).

△ Equazione di Nerst

Permette di sapere qual’è il valore di equilibrio dello ione.

​ ​ ​

Potassio E = -90mV

.

k+

​ ​ ​

Sodio E = +55mV

.

Na+

​ ​

La membrana a riposo presenta un numero maggiore di canali aperti per il K+, sono meno quelli per il

Na+.

​ ​

Il rapporto è di 30:1

; di conseguenza il potenziale di riposo è più vicino al valore di equilibrio del K+

(-90mV) che a quello del Na+ (+55mV) essendo -70mV. 8

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03. La conduzione dei segnali:

depolarizzazione e iperpolarizzazione

△ I neuroni possono essere raggiunti da:

- Stimoli sensoriali di diverso tipo (meccanici, termici, luminosi, chimici) provenienti dai

recettori;

- Neurotrasmettitori (chimici) provenienti da altri neuroni.

△ Questi generano, attraverso la membrana, un potenziale elettrico a causa di:

- differente concentrazione di ioni all’interno e all’esterno della cellula;

- differente permeabilità della membrana ai vari ioni.

I. Depolarizzazione e iperpolarizzazione

​ ​

Si formano nelle spine dendridiche

.

△ Depolarizzazione ​ ​

È causata dalla reazione ad uno stimolo da parte dei canali ionici per il sodio ; questi si aprono

permettendo al Na+ di entrare nel neurone che all’interno, però, contiene pochissimo sodio.

​ ​ ​ ​

Entrando, le cariche positive del sodio , provocano un cambiamento del potenziale di membrana che,

da -70 mV, diventerà più positivo (in quanto entrano cariche positive ed escono cariche negative).

Quando le pompe metaboliche si richiudono il valore torna a -70mV.

La depolarizzazione nei neuroni comporta un superamento del valore di soglia che genera un

potenziale d’azione (è la base del trasferimento di segnali in neuroni diversi)

△ Iperpolazizzazione ​ ​

È causata dalla reazione ad uno stimolo da parte dei canali ionici per il cloro ; questi si aprono

​ ​ ​

permettendo al Cl- di entrare. Le cariche negative del cloro andranno a sommarsi alle cariche

​ ​ ​

negative già presenti all’interno del neurone rendendo quindi il potenziale di membrana (-70 mV)

ancora più negativo .

△ Conduttanza elettrica

È la facilità con cui uno ione può attraversare la membrana cellulare; viene misurata in Siemens.

△ Resistenza elettrica

È la difficoltà con cui uno ione può attraversare la membrana cellulare; viene misurata in Ohm.

II. Le correnti elettriche

Hanno ampiezza variabile a seconda dell’intensità della stimolazione; vengono misurate in ampère

(amp).

Depolarizzazioni molto vicine (spazialmente o temporalmente) si possono sommare per formarne una

più ampia.

Una depolarizzazione e un’iperpolarizzazione molto vicine, invece, si sottraggono. 9

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Una volta innescata, una corrente elettrica tende a propagarsi in entrambe le direzioni, ma può

incontrare delle resistenze.

III. Le Resistenze

△ Sono di 2 tipi: ​

- Resistenza interna (Ri), causata dalla presenza di citoplasma nel neurone;

- Resistenza di membrana (Rm), causata dalla presenza canali ionici.

Proprio per queste resistenze le correnti tendono a diminuire ampiezza mentre si allontanano da

punto partenza. 10

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04. La conduzione dei segnali: potenziali

d’azione e potenziali locali

I. Il Potenziale Locale

Si verifica un potenziale locale se la corrente diminuisce in ampiezza, fino ad arrestarsi, nell’arco di

pochi mm.

△ Caratteristiche:

- Passivi

- Sommabili (la loro somma da origine ai potenziali d’azione)

- Di ampiezza variabile

△ Vengono utilizzati dal neurone per:

- Tradurre gli stimoli sensoriali in segnali elettrici

- Ricevere le informazioni dagli altri neuroni (attraverso le sinapsi)

- Elaborare e integrare fra loro queste informazioni

II. Il Potenziale d’Azione e i canali voltaggio dipendenti

I potenziali locali non possono trasferire le informazioni a lunga distanza, in questi casi vengono infatti

utilizzati i potenziali d’azione.

△ Caratteristiche:

- Attivi

- L’ampiezza non cambia con la distanza (costante)

- Il meccanismo è dovuto all’apertura dei canali voltaggio dipendenti

- Sono fenomeni del tipo “tutto o nulla”

- Non sommabili

- La loro ampiezza totale è di 100 mV circa (vanno da -70 a +30 mV) 11

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III. Canali ionici voltaggio dipendendenti

Per portare le informazioni a lunghe distanze si attiva il potenziale d’azione, che si genera da canali

ionici che vengono attivati da correnti elettriche. Sono altamente specifici per uno ione, pertanto

alcuni canali sono esclusivamente per il sodio, altri esclusivamente per il potassio.

△ Canali per il sodio

Si aprono con una depolarizzazione, questo avviene molto rapidamente; presentano 3 stati:

- Chiuso: il canale non lascia passare gli ioni

- Aperto: il canale lascia passare gli ioni

- Inattivato: il canale può essere aperto solamente attraverso un’iperpolarizzazione

△ Canali per il potassio

Si aprono con una depolarizzazione, questo (come la loro chiusura) avviene molto lentamente.

Presentano 2 stati:

- Chiuso: il canale non lascia passare gli ioni

- Aperto: il canale lascia passare gli ioni

V.I. Meccanismo del potenziale d’azione

Il potenziale d’azione avviene in 2 fasi:

- Fase Ascendente

- Fase Discendente

△ Fase Ascendente del potenziale d’azione

Uno stimolo elettrico scatena una depolarizzazione intensa che provoca l’apertura dei canali: questo

comporta l’entrata di una maggiore quantità di sodio che porta all’apertura di altri canali (fino

all’apertura di tutti quelli disponibili).

Il potenziale di membrana si modifica passando da -70 mV a +30 mV.

La membrana non raggiunge i +55 mV perché cominciano ad aprirsi i canali per il potassio, mentre

quelli per il sodio passano allo stato inattivato (il Na+ non può più passare).

△ Fase Discendente del potenziale d’azione

I canali per il sodio sono inattivati e, con l’attivazione di quelli per il potassio, si scatena

un’iperpolarizzazione.

Il valore da +30 mV scende fino a -80 mV, questo a causa della chiusura lenta dei canali per il potassio;

Le pompe metaboliche (pompa sodio potassio) riporteranno il valore a -70 mV.

V.II. Il codice di frequenza

Il potenziale d’azione è in grado di tradurre l’intensità degli stimoli, questo non viene fatto attraverso

un aumento d’intensità dello stesso (a causa del fenomeno “tutto o nulla”), ma aumentando il

numero di potenziali d’azione attivi in un determinato istante.

Questo meccanismo è detto codice di frequenza.

IV. Quando si ha un potenziale locale e quando quello

d’azione? La soglia minima

Il potenziale d’azione ha una soglia minima d’intensità di -67mV: se la depolarizzazione non è

abbastanza intensa non potrà innescarsi e verranno generati solamente Potenziali locali.

Essendo il potenziale d’azione un fenomeno “tutto o nulla” se questo non raggiunge la soglia non si

attiva, se la raggiunge si attiverà con un’ampiezza massima di scarica.

La sommazione di potenziali locali porterà il neurone a raggiungere la soglia minima d’intensità e,

pertanto, verrà innescato il potenziale d’azione. 12

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△ Zona d’innesco

Detta anche cono d’insorgenza. È la zona in cui, se raggiunta la soglia di -67 mV, si innesca il

potenziale d’azione.

È collocata tra il corpo cellulare e l’assone.

V. Periodi refrattari

Se uno stimolo raggiunge il neurone quando questo è già eccitato non viene prodotta alcuna risposta.

Questo accade a causa del periodo refrattario, che può essere di 2 tipi:

- Assoluto: quando stimoli di qualsiasi intensità non innescano PA. Qui i canali del sodio sono

inattivati e quelli del potassio aperti.

- Relativo: i canali possono essere riattivati solo attraverso iperpolarizzazione intensa. Qui i

canali del sodio sono chiusi e quelli del potassio aperti. La soglia del potenziale d’azione è

aumentata a -80 mV.

Sono i periodi refrattari ad impedire al potenziale d’azione di tornare indietro; questo pertanto si

muove in una sola direzione e con la stessa ampiezza (Principio della polarizzazione dinamica).

VI. La conduzione dei segnali elettrici

Esiste un bisogno adattivo di aumentare la velocità di propagazione delle correnti elettriche, questo

avviene in caso di pericolo (per poter rispondere tempestivamente).

Per aumentare la velocità di propagazione esistono 2 possibilità:

- diminuire la resistenza interna aumentando il diametro degli assoni (in questo modo aumenta

la velocità di conduzione, ma anche lo spazio occupato, le proteine necessarie e il

conseguente dispendio metabolico. È un’opzione possibile solo negli invertebrati);

- diminuire la resistenza di membrana avvolgendo l’assone con la guaina mielinica.

△ La guaina mielinica

È una guaina che avvolge il neurone, ma non completamente.

Gli spazi non coperti vengono chiamati nodi di Ranvier; questi sono ricchi di canali per il Na e il K che

hanno quindi la possibilità di riformarsi rinnovando così il potenziale d’azione e generando quella che

viene definita conduzione saltatoria.

La conduzione saltatoria aumenta la velocità di propagazione del potenziale d’azione fino a 120 m/s.

△ La costante di spazio

È possibile calcolare la velocità di conduzione del segnale da parte del neurone attraverso la costante

di spazio. rm

λ= ri

La velocità di conduzione si ottiene sottraendo alla resistenza di membrana la resistenza interna.

△ Sclerosi

È una malattia indotta da perdita di guaina mielinica in cui si altera il processo di conduzione delle

informazioni.

△ Anestetici locali

Bloccano transitoriamente i canali sodio voltaggio dipendenti e quindi conduzione impulsi nervosi. Es.

lidocaina. 13

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05. La conduzione dei segnali: la sinapsi

Giunti al terminale sinaptico (che è ramificato e privo di guaina mielinica) questo non si trova in

contatto diretto (fisico) con un’altra cellula in quanto è presente uno spazio fra le due (lo spazio

sinaptico). È pertanto necessaria una comunicazione differente, la sinapsi.

Questa può avvenire fra:

- neurone-neurone;

- assone - dendriti = asso-dendritica (più frequenti);

- assone - corpo cellulare = assosomatica;

- assone - assone = asso-assonica (rare).

△ Sommazione spaziale

Avviene quando due sinapsi differenti sono attivate nello stesso istante o a brevissimo intervallo di

tempo.

△ Sommazione temporale

Avviene quando più potenziali d’azione si sommano poiché rilasciati uno di seguito all'alto a

brevissimo intervallo di tempo (la sinapsi è pertanto solamente una);

△ I due tipi di sinapsi

La trasmissione sinaptica può essere di 2 tipi:

- elettrica

- chimica 14

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I. Sinapsi elettriche

Sono le più semplici (gli invertebrati hanno solo queste), e le più antiche.

Sono presenti delle proteine, le connessine, che mettono il contatto l’elemento presinaptico con

quello postsinaptico collegando così i terminali alla cellula bersaglio.

Più connessine insieme costituiscono una struttura di connessione chiamata connessone; al suo

interno è presente un canale che permette il passaggio di ioni e altre sostanze che servono per il

metabolismo.

In assenza di PA le connessine sono chiuse, mentre si aprono all’attivarsi del PA.

Le sinapsi elettriche sono molto rapide e bidirezionali; permettono sincronizzazione tra neuroni e PA:

in questo modo scaricano contemporaneamente.

Servono per i ritmi cerebrali.

II. Sinapsi chimiche

Più complesse e più recenti. Qui mancano le connessine; le informazioni (che viaggiano in modo

unidirezionale) devono essere trasformate da elettriche in chimiche, proprio per questo è richiesta

una struttura più complessa.

Sono modulabili, plastiche (pertanto possono essere modificate in base all’esperienza e all’ambiente)

e più lente. Necessitano di neurotrasmettitori per veicolare l’informazione; questi vengono prodotti

nel terminale presinaptico. Il quanto è la quantità di molecole di neurotrasmettitori che viene

rilasciata all’occorrenza.

II.I. Meccanismo delle sinapsi chimiche:

- il PA corre lungo tutto l’assone e si esaurisce nel terminale presinaptico: questo determina

apertura canali per il calcio;

- il calcio entra nel terminale presinaptico e induce il distacco delle vescicole dal citoscheletro;

- nel citoscheletro è presente il pool di riserva, luogo in cui sono attaccate le vescicole;

- le vescicole iniziano a muoversi e si avvicinano alla membrana del neurone;

- a questo punto si fondono con la membrana del neurone e le molecole del neurotrasmettitore

contenute nella vescicola lasciano il presinaptico per arrivare allo spazio sinaptico dove

vengono rilasciate;

- la membrana delle vescicole viene riciclata dal neurone stesso: viene circondata da proteine

che le riportano al citoscheletro per poter essere riutilizzate nella formazione di nuove

vescicole (processo dura 1 minuto).

Il calcio che viene rilasciato nel terminale presinaptico attiva gli enzimi che rompono il legame che

salda le vescicole al citoscheletro, e consente la fusione delle vescicole con la membrana (esocitosi).

II.II Neurotrasmettitori

Sono di 2 tipo:

- neuropeptidi

- classici

△ Neuropeptidi

Hanno alto peso molecolare e sono contenuti in vescicole più grandi; vengono sintetizzati nel corpo

cellulare e servono per modulare azioni prolungate (es. plasticità sinaptica e ritmi circadiani).

Sono alcune decine e si dividono in:

- ormoni (glucagone e calcitonina)

- neurormoni ipotalamici (LHRH, TRH, CRF)

- peptidi del sistema digerente (CCK e sostanza P)

- peptidi oppioidi (encefaline e endorfine) 15

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△ Classici

Sono molecole a basso peso molecolare che vengono sintetizzate nei terminali sinaptici. Servono per

la trasmissione sinaptica rapida.

Sono 9:

- glutammato (stimola neuroni bersaglio)

- glicina (stimola neuroni bersaglio)

- GABA (inibisce neuroni bersaglio)

- serotonina

- noradrenalina

- adrenalina eccitano o inibiscono a seconda del tipo di neurone bersaglio

- dopamina

- acetilcolina

- istamina

△ Principio di Dale Eccles

Ogni neurone libera lo stesso tipo di neurotrasmettitore da tutti i suoi terminali sinaptici

△ Riassorbimento

È effettuato dal neurone stesso o dalle cellule gliali (astrociti).

△ Farmaci antidepressivi

Inibiscono il riassorbimento della serotonina.

△ Degradazione enzimatica

I neutrasmettitori vengono distrutti da alcuni enzimi nello spazio sinaptico.

III. Gli elementi presinaptici e postsinaptici

△ Elemento presinaptico

È l’assone.

△ Elemento postsinaptico

Possono essere dendriti, neurone, soma, assone, ghiandole e fibre muscolari. Questi contengono i

recettori per i neurotrasmettitori; ognuno di questi contiene un recettore dotato di un sito di legame

specifico per il neurotrasmettitore (questo legandosi induce modificazioni sul metabolismo dei

neuroni, successivamente si distacca).

△ I recettori per i neurotrasmettitori possono essere:

- ionotropi (o ionotropici): hanno un canale ionico a porta chimica;

- metabotropi (o metabotropici): hanno un canale ionico proteina G dipendente.

IV. I recettori ionotropi

Possiedono un canale ionico per il passaggio degli ioni e sono sensibili a stimoli di natura chimica,

pertanto è necessario trasformare l’informazione elettrica in chimica e, al termine della sinapsi,

riconvertirla in elettrica.

Questa conversione, in entrambi i casi, viene fatta dal neurotrasmettitore.

Sono diversi, in quanto meno specifici, dai canali voltaggio dipendenti: in questo caso il canale ionico

viene aperto da stimoli chimici attraverso il legame neurotrasmettitore e sito di legame.

Gli ioni attraversano il canale ed entrano/escono dal neurone, mentre il neurotrasmettitore non entra

mai nell’elemento postsinaptico. 16

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△ Tipi di recettori ionotropi:

Recettore per il cloro (Cl-)

Permette il passaggio del cloro che avvia un’iperpolarizzazione rendendo il neurone più negativo.

Recettore per il potassio (K+)

In seguito ad una iperpolarizzazione il potassio esce ed il neurone diventa più negativo.

Recettore per sodio, calcio e potassio

In questo ocaso entrano sodio e calcio , mentre il potassio esce: quest’azione combinata provoca una

depolarizzazione.

Recettore per sodio e potassio

In questo caso entra il sodio ed esce il potassio causando una depolarizzazione (il rapporto è di 20 a 1,

pertanto entra più sodio e esce meno potassio).

V. I recettori metabotropi

Hanno un canale ionico regolato dalla proteina G e sono in grado di modificare il potenziale di

membrana.

Il neurotrasmettitore ha la funzione di primo messaggero, mentre la proteina G (un enzima) attiva il

secondo messaggero che attiverà una reazione a cascata che permetterà l’amplificazione del segnale.

Canale ionico, enzimi e proteine regolano l’espressione genica cellulare che, così, sintetizza nuove

proteine o modifica il metabolismo cellulare.

VI. Confronto fra recettori ionotropi e metabotropi

Recettori ionotropi Recettori metabotropi

- mediati da neurotratrasmettitore; - mediati da neurotrasmettitore e da un

- letenza breve; secondo messaggero;

- durata breve; - latenza lunga;

- effetto locale; - durata lunga;

- non hanno amplificazione. - effetto a distanza;

- hanno amplificazione.

VII. L’eccitazione e l’inibizione del neurone

△ Sinapsi eccitatoria (esempio: il glutammato) ​

In questo caso si raggiunge una soglia di depolarizzazione tale da attivare uno o più potenziali

d’azione; è provocata da sinapsi eccitatorie.

△ Sinapsi inibitoria (esempio il GABA)

È dato dall’iperpolarizzazione; allontana dalla soglia per il PA attraverso sinapsi inibitorie.

Inibizione presinaptica : vengono liberati neurotrasmettitori che inibiscono sinapsi eccitatoria (sinapsi

asso-assonica). 17

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

06. Anatomia del Sistema Nervoso

I. I 3 piani anatomici ​

Frontale - parallelo fronte,

Orizzontale - tagliarlo orizzontalmente,

Sagittale - tagliarlo a metà.

II. Coordinate Anatomiche Superficie dorso: dorsale.

Superficie ventre: ventrale.

Parte di mezzo: mediale.

Parte davanti: anteriore.

Parte dietro: posteriore.

Parte ai lati: laterale.

III. Il tessuto nervoso

È costituito da due sostanze:

△ Bianca ​ ​

Tutto ciò che è coperto da mielina (esempio: assoni, nervi, fasci, tratti, etc.)

△​

Grigia

Tutto ciò che non è coperto (esempio:dendriti, soma, assoni senza mielina)

La grigia si divide in:

- corteccia

- nuclei e gangli (hanno una struttura apparentemente casuale)

△ Neuroni a proiezione (o cellule piramidali)

Hanno un assone molto lungo che esce dalla corteccia; il loro compito è quello di collegare regioni

diverse attraverso il loro assone.

△ Interneuroni (o cellule stellate)

Sono neuroni non sensitivi e non motori che hanno assoni molto corti che non escono da corteccia.

molto ramificati. 18

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

IV. La corteccia cerebrale

La corteccia è costituita da neuroni disposti in strati ordinati e suddivisi in:

- Archicorteccia: prima a comparire, più semplice, a 3 strati;

- Paleocorteccia: 3 o 4 strati;

- Neocorteccia: 6strati, la più recente evolutivamente;

Le cortecce sono collegate a nuclei e gangli attraverso assoni ricoperti da guaina mielinica.

V. Struttura del Sistema Nervoso

Il SNP è formato da una fitta rete di neuroni che si distribuiscono in tutte le parti del corpo. Tutte le

informazioni vengono poi portate al SNC.

△ Le 2 vie del sistema nervoso

- Afferente : porta le informazioni dalla periferia al sistema nervoso centrale (ascendenti);

- Efferente : porta le informazioni dal sistema nervoso centrale alla periferia (discendenti).

VI. Sistema dei Ventricoli Cerebrali

Il sistema dei ventricoli cerebrali è costituito da canali interconnessi a spazi che si susseguono l’un

l’altro; è contenuto nell’encefalo. 19

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

△ Ha 2 funzioni: ​

- Metabolica : i neuroni scaricano sostanze di rifiuto e ne prendono altre per il loro

metabolismo;

- Meccanica : impedisce al tronco encefalico di sfracellarsi (il peso delle porzioni esterne si

scarica sui ventricoli).

VII. Liquido cerebrospinale

È prodotto nei ventricoli dei plessi corioidei; passa nello spazio subaracnoideo e viene assorbito dai

villi per essere riportato nella circolazione venosa.

Serve per regolare lo spazio extracellulare dei neuroni e come protezione meccanica; riduce inoltre il

peso del sistema nervoso.

Permea la corteccia cerebrale, il midollo spinale, i globi oculari e spazi interni all’SNA (cisterne,

ventricoli cerebrali e canale midollare). 20

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

07. Il Sistema Nervoso Centrale

Il SNC è composto da:

- Midollo spinale

- Encefalo

I. Midollo Spinale

È la porzione extracranica del SNC sita all’interno del canale vertebrale (canale midollare); questo da

origine, con i nervi spinali, al SNP.

È diviso in tanti segmenti, ognuno dei quali si occupa di una parte del corpo; il midollo termina nella

cauda equina (formata da tanti assoni).

△ È costituito da 2 elementi, ognuno con una specifica funzione:

- Dermatomero : segmento in cui avviene l’elaborazione delle informazioni sensoriali;

- Miomero : invia le informazioni necessarie per regolare certi muscoli.

​ ​

Questi due, nella loro totalità, costituiscono il Mielomero

.

△ Il midollo spinale è costituito da:

- sostanza grigia (parte interna) che si divide in corni (dorsali e ventrali);

- sostanza bianca (parte esterna) che si divide in colonne (dorsali, ventrali e laterali).

I.I. Il midollo spinale gestisce due diversi tipi di informazioni:

- le informazioni sensoriali che viaggiano attraverso il midollo a livello dorsale (ricezione delle

informazioni attraverso la via afferente; dal SNP queste vengono trasportate fino al corno

dorsale, attraverso la radice dorsale, e poi inviate all’encefalo);

- le informazioni motorie che viaggiano attraverso il midollo a livello ventrale (trasmissione

delle informazioni attraverso la via efferente; le informazioni dall’encefalo raggiungono il

corno ventrale per poi essere trasmesse alla radice ventrale per poter raggiungere il SNP).

△ Le informazioni, nel midollo spinale, viaggiano in 2 direzioni

Quando l’assone del neurone entra dentro il midollo spinale può:

- salire lungo il midollo per portare l’informazione al telencefalo;

- prendere contatto con la porzione ventrale del midollo (in cui ci sono i motoneuroni). 21

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

II. Encefalo

△ È costituito da:

- Tronco encefalico

- Diencefalo

- Telencefalo

II.I. Tronco encefalico Parte dell’encefalo costituita da mesencefalo, ponte e bulbo.

Ha il compito di regolare il funzionamento degli organi vitali.

Dal tronco encefalico si diramano 12 paia di nervi suddivisi in 3 blocchi:

- alcuni portano informazioni sensorali;

- alcuni portano informazioni motorie;

- alcuni portano informazioni miste.

È formato da :

- cervelletto

- bulbo

- ponte

- mesencefalo

△ Cervelletto

È collegato al tronco encefalico mediante 3 peduncoli cerebellari (superiore, medio, inferiore)

△ Ponte

È attraversato dalle vie piramidali, sensitive e motorie degli occhi.

△ Bulbo

Detto anche midollo allungato. È sede di funzioni vitali come respirazione, sonno, frequenza cardiaca

e pressione.

Mesencefalo

All’esterno è costituito da peduncoli cerebellari e si trova in posizione posteriore rispetto al talamo.

La superficie ventrale del mesencefalo è costituita da spessi fasci di fibre detti peduncoli cerebrali.

II.II.Diencefalo ​

È formato da :

- talamo

- ipotalamo

Entrambi sono formati da nuclei di sostanza grigia.

△ Ipotalamo

È in contatto con l’ipofisi (asse ipotalamo-ipofisiario).

Il suo compito è quello di regolare le ghiandole e i comportamenti.

△ Talamo

Riceve le informazioni sensoriali per poi indirizzarle alle cortecce di riferimento. L’unico senso che

raggiunge direttamente la corteccia senza attraversare il talamo è l’olfatto. 22

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

II.III. Telencefalo È la parte più esterna dell’encefalo.

È formato da :

- corteccia cerebrale (o pallium)

- la sostanza bianca

- gangli della base

△ Le cortecce cerebrali

I solchi delle neocortecce aumentano con l'aumentare della complessità dell'organismo; ogni strato

della neocorteccia svolge un ruolo differente.

- Le informazioni sensoriali arrivano al IV° strato.

- Gli assoni salgono e portano le informazioni agli strati più superficiali (I°, II° e III°) dove

vengono elaborate.

- A questo punto le informazioni vengono inviate alle altre cortecce (uscendo dal II° e dal III°

strato), oppure l'assone esce dai neuroni e invia le informazioni alle strutture sottocorticali (V°

e VI° strato). ​

Le diverse aree della neocorteccia presentano spessori diversi (Brodmann).

- Le cortecce sensoriali presentano un IV° strato più sviluppato; la corteccia sensoriale primaria

elabora gli aspetti più semplici dello stimolo sensoriale, mentre quella superiore si occupa dei

più complessi;

- Le cortecce motorie presentano un V° e VI° strato più sviluppato; la corteccia motoria primaria

elabora gli aspetti più semplici del movimento, mentre quella superiore si occupa dei più

complessi;

- Le cortecce associative presentano il IV°, V° e VI° strato poco sviluppati. ​

Nel corso dell'evoluzione aumentano le cortecce di ordine superiore e quelle associative :

- Corteccia associativa limbica fornisce un connotato emotivo alle esperienze;

- Corteccia associativa prefrontale socializzazione visione di sé;

- Corteccia associativa parieto temporo occipitale fornisce consapevolezza e posizione spaziale.

△ La sostanza bianca

Contiene il corpo calloso, un fascio costituito, appunto, da sostanza bianca che permette ai 2 emisferi

di comunicare tra loro: comunicazione interemisferica.

△ Gangli della base

Detti anche nuclei della base, sono isolotti di sostanza grigia. Qui è sita l’amigdala e i nuclei del setto

(costituiti da sostanza bianca).

III. Riassumendo

L’emisfero destro e sinistro sono divisi da scissura interemisferica, ma messi in comunicazione dal

corpo calloso in cui convergono gli assoni dagli emisferi: si occupa quindi dell’integrazione delle

informazioni. Solchi e circonvoluzioni, invece, aumentano la superficie della corteccia. 23

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

IV. Circolo ematico cerebrale Le arterie carotidi e quelle vertebrali sono collegate

al circolo di Willis (se un’arteria vertebrale non

funziona il circolo di Willis permette comunque

l'irrorazione).

Le arterie diventano sempre più piccole fino a

diventare capillari: entrano nei vasi e scambiano le

sostanze con i neuroni per poi tornare nel cuore

tramite la giugulare.

V. Le meningi Tutto l'encefalo è avvolto da membrane (meningi);

queste sono di tre tipi:

- Dura madre : attaccata all'osso, ha una

funzione protettiva. Qui il sangue venoso

viene portato fuori dalla giugulare;

- Aracnoide : formata da ramificazioni

elastiche

che impediscono all'encefalo di sbattere

contro il cranio durante il movimento.

- Pia madre

: aderisce strettamente

all’encefalo.

Contiene lo spazio perivascolare fa sì che i

neuroni adiacenti non vengano eccitati dalle

pulsazioni vascolari.

Tra la Dura Madre e l’Aracnoide esiste uno spazio,

detto spazio subaracnoideo, che contiene i vasi, le

trabecole (costituite da tessuto osseo spugnoso) e

liquido cerebrospinale; queste formano una sorta di

“ragnatela”.

VI. Liquido cerebrospinale

Viene prodotto nei ventricoli dai plessi corioidei; passa nello spazio subaracnoideo e viene assorbito

dai villi per essere riportato nella circolazione venosa.

Il CSF (CerebroSpinal Fluid) serve per regolare lo spazio extracellulare dei neuroni e come protezione

meccanica; inoltre riduce il peso del sistema nervoso da 20 a 50 volte. 24

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise 25

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

08. Sistemi a proiezione diffusa

I neuroni che producono e liberano i neurotrasmettitori hanno il corpo cellulare in una zona precisa

del sistema nervoso e da lì escono gli assoni che si ramificano e si diffondono nella maggior parte del

sistema nervoso stesso; proprio per questo meccanismo danno origine a sistemi detti sistemi a

proiezione diffusa (gli assoni sono proiettati all’esterno).

Questi influenzano e regolano l'attività di più strutture cerebrali contemporaneamente: a seconda

dell'area in cui viene liberato il neurotrasmettitore, il tipo di recettore, ed i neuroni coinvolti, i sistemi

a proiezione diffusa influenzeranno una specifica attività.

△ I sistemi a proiezione diffusa sono:

- Sistema noradrenergico (noradrenalina)

- Sistema dopaminergico (dopamina)

- Sistema serotoninergico (serotonina) neurotrasmettitori classici.

- Sistema colinergico (acetilcolina)

- Sistema istaminergico (istamina)

I.​

Sistema Noradrenergico

Tutti i neuroni che liberano noradrenalina si trovano nel tronco encefalico (locus coeruleus); il sistema

noradrenergico viene attivato da stimoli nuovi e inaspettati: la noradrenalina aumenta la reattività

delle strutture e dei neuroni.

△ Il sistema noradrenergico incide su diversi aspetti contemporaneamente:

- Attenzione su stimoli significativi;

- Stato di veglia;

- Ritmi circadiani;

- Apprendimento e memoria;

- Emozioni (stress e ansia);

- Umore (gratificazione);

△ I recettori per la noradrenalina sono metabotropi e associati alla proteina G; questi sono:

- Alfa 1

- Alfa 2

- Beta 1

- Beta 2

II. Sistema Dopaminergico

Questa sintetizza e metabolizza come la noradrenalina.

△ I recettori per la dopamina sono tutti metabotropi (associati alle proteine G):

- D1

- D2: ne è piena la corteccia associativa prefrontale; questa può assumere forme diverse

(polimorfismo genico), pertanto è diverso in ogni persona ("substrato dell'individualità");

- D5 26

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

△ I sistemi dopaminergici sono 4:

- Sistema Nigro-Striatale

: contiene circa il 70% delle dopamine del sistema nervoso centrale;

permette il controllo dei movimenti (l'inizio). Il Parkinson è dovuto alla morte dei neuroni

dopaminergici (cause sconosciute). I suoi sintomi possono essere alleviati con la Levodopa che

permette ai neuroni ancora vivi di lavorare di più.

- Sistema Mesolimbico

: il corpo cellulare si trova nell'area tegmentale ventrale (VTA). I neuroni

vengono proiettati ai nuclei della base (nucleo accumbens centro del piacere). I neuroni

escono e regolano le strutture corticali (ippocampo). A questo è anche legato il

comportamento e il senso di gratificazione.

- Sistema Mesocorticale : ha origine nel VTA e arriva nelle cortecce prefrontali. Si occupa di

interazione, apprendimento, memoria, programmazione di azioni e comportamenti,

percezione sensoriale e funzioni cognitive. Nella schizofrenia questo sistema è alterato

(recettori D2). Controllo amore e sentimenti.

- Sistema Ipotalamo-Ipofisario : grazie alla dopamina l'ipofisi regola le ghiandole.

III. Sistema Serotoninergico

La serotonina viene sintetizzata dal triptofano (non presente nel corpo).

△ I suoi recettori sono:

- Metabotropi (SNC); questi sono attivati dalla moscarina;

- Ionotropi (SNP); questi sono attivati dalla nicotina.

I suoi corpi cellulari si trovano nei nuclei del rafe (9 nuclei a livello della linea mediana).

△ I nuclei del Rafe si suddividono in due gruppi

:

Porzione rostrale :

Proiettano a tutto il sistema nervoso centrale (ponte e mesencefalo); controllano:

- Percezione sensoriale: lesioni del rafe aumentano la reattività agli stimoli sensoriali;

- Ritmi circadiani: lesioni nervose portano alla perdita del sonno;

- Comportamento: aggressività, comportamento sessuale, comportamento alimentare;

- Umore.

Porzione caudale (bulbo)

Controlla:

- Percezione degli stimoli sensoriali;

- Nocicezione.

N.B. Questi 3 sistemi si sovrappongono in diverse aree cerebrali e interagiscono tra loro

influenzandosi a vicenda. I neuroni hanno funzioni complesse e integrate.

Le sostanze che agiscono su questi sistemi sono:

△ Anfetamine:

- Si legano e attivano i recettori per la noradrenalina o la dopamina;

- Inibiscono il riassorbimento;

- Inibiscono gli enzimi che degradano le ammine.

Gli effetti delle anfetamine comportano un aumento di quantità di dopamina e noradrenalina

disponibili; si ottiene un aumento della reattività e una maggiore stimolazione motoria.

△ Cocaina: inibisce il riassorbimento della dopamina.

△ LSD e Peyote: agiscono sui nuclei del Rafe e vengono usati per indagare il subconscio. 27

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

IV. Sistema Colinergico

Viene liberata acetilcolina (induce agitazione e eccitazione).

△ I suoi recettori sono:

- Metabotropi (SNC); questi sono attivati dalla moscarina;

- Ionotropi (SNP); questi sono attivati dalla nicotina.

Nucleo basale del Meynert :

Contiene la maggior parte dei neuroni colinergici e regola lo stato di veglia e processi di attenzione; la

sua lesione induce letargia. 28

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

09. Sistemi Sensoriali

Ricevono le informazioni sensoriali che andranno poi a formare la rappresentazione della realtà.

△ Percorso

L'informazione sensoriale passa attraverso il sistema nervoso che lo trasforma in codice neurale.

I sistemi sensoriali hanno il compito di elaborare ed interpretare le informazioni in modo attivo:

scelgono le informazioni che verranno elaborate trascurandone altre: il sistema elabora in questo

modo per permettere di comprendere immediatamente quali sono gli aspetti essenziali della realtà.

Tutte le informazioni selezionate vengono trasformate in codice neurale (correnti elettriche), sono

queste che provocano quel che noi chiamiamo sensazione.

Probabilmente le informazioni vengono elaborate grazie a conoscenze innate e conoscenze apprese.

I. Funzioni dei sistemi sensoriali:

- La prima funzione dei sistemi sensoriali è stata quella di identificare certi stimoli sensoriali ed

elaborarli (cibo o pericolo).

- Le informazioni sensoriali sono fortemente usate per regolare tutti i movimenti (sistemi

sensoriali e motori si scambiano costantemente informazioni).

- Allo stesso modo queste informazioni vengono utilizzate per la regolazione dell'ambiente

interno (omeostasi).

Per tutte queste ragioni la struttura del sistema sensoriale sarà estremamente complessa e ramificata.

II. Come viene elaborata l’informazione?

- Il tutto nasce dallo stimolo sensoriale (ambiente esterno);

- questo va a raggiungere delle strutture che servono specificamente per ricevere gli stimoli

sensoriali (recettori sensoriali);

- Una delle vie evolutivamente più antiche e quella che porta l'informazione al midollo spinale

per regolare le risposte motorie (es. i riflessi);

- A questo punto l’informazione può ramificarsi ed andare alle strutture del sistema nervoso

centrale (che servono per regolare l'ambiente interno e i ritmi circadiani. Es. ipotalamo),

oppure raggiungere le cortecce sensoriali (evolutivamente più recenti) per creare

rappresentazioni delle percezioni.

△ Meccanismo :

1. Arriva l'informazione sensoriale ai recettori (prima interfaccia fra il mondo esterno e

l’ambiente interno): i recettori ricevono gli stimoli e li trasformano in codice neurale (corrente

elettrica);

2. Le correnti elettriche arrivano al neurone sensoriale primario;

3. Il neurone porta l'informazione dai recettori al sistema nervoso centrale;

4. L’informazione viene inviata al neurone sensoriale secondario;

5. L'informazione può ramificarsi (ed andare ad esempio nell'ipotalamo) oppure prendere la via

più recente (talamo) e da qui poi essere ritrasmessa alle cortecce sensoriali.

III. Traduzione degli stimoli sensoriali

I recettori forniscono 4 informazioni fondamentali sugli stimoli che traducono:

- Modalità

- Durata

- Intensità

- Localizzazione spaziale 29

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

III.I. Modalità

È essenziale sapere che tipo di informazione ci sta raggiungendo.

- Stimolo meccanico (meccanocettori);

- Stimolo chimico (chemocettori);

- Stimolo termico (termocettori);

- Stimolo elettromagnetico (fotocettori).

△ Stimolo adeguato

Stimolo in grado di attivare un recettore specifico con il minor contenuto di energia.

Un esempio sono i coni e i bastoncelli: questi sono attivati da stimoli luminosi con energia bassissima;

uno stimolo meccanico, per attivarli, necessita di una quantità di energia decisamente maggiore.

△ I sistemi sensoriali dipendono dai loro recettori

Da diversi tipi di recettori prendono vita diversi sistemi sensoriali; questi sono:

- Sistema visivo;

- Sistema uditivo;

- Sistema olfattivo;

- Sistema gustativo;

- Sistema somatosensoriale.

Esistono poi diversi sottotipi di recettori che rispondono a diverse caratteristiche dello stimolo

(submodalità):

- Chemocettori per il dolce;

- Chemocettori per l'amaro;

- Coni per i colori;

- Bastoncelli per la visione notturna.

△ Codice della linea attivata

Ogni volta che lo stimolo attiva un determinato recettore, questo fornirà sempre la stessa sensazione

(Esempio: coni e bastoncelli danno sempre la sensazione visiva).

△ I potenziali di recettore

Tutte le informazioni sensoriali che raggiungono i recettori sono trasformati in potenziali locali

(variabili a seconda dell'intensità dello stimolo).

Un potenziale di recettore è un potenziale locale che si forma a livello del recettore.

Si possono avere due tipi di recettori: ​

- Recettori formati dalle terminazioni del neurone sensoriale primario (Esempio: organo

tendineo del Golgi)

- Recettori formati da cellule anatomicamente separate dal neurone sensoriale primario

(Esempio: coni e bastoncelli)

I recettori sensoriali sono:

- Meccanocettori;

- Chemocettori;

- Termocettori;

- Fotocettori. 30

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

△ Meccanocettori

Sono attivati da stimoli di natura meccanica e sono siti nei polpastrelli, nei muscoli e nelle cellule

ciliate. All'interno di questi recettori è presente il canale ionico.

Vengono utilizzati per:

- Contatto con un oggetto;

- Modificazione della cute;

- Modificazioni della membrana cellulare;

- Modificazione del recettore (stiramento): il canale ionico si apre passano gli ioni e quindi

l'informazione da meccanica viene trasformata in elettrica (Potenziale locale).

△ Chemocettori

Sono attivati da molecole chimiche e si trovano nelle cellule olfattive e gustative.

Quando arriva una sostanza chimica il recettore si attiva e va ad aprire canale; l'informazione di

natura chimica viene quindi trasformata in corrente elettrica (potenziale locale).

△ Termocettori

Sono recettori per il caldo o il freddo.

△​

Fotocettori

Sono i coni e i bastoncelli presenti nella retina.

III.II. Intensità

L'intensità degli stimoli dipende dalla quantità di molecole che compongono lo stimolo (nel caso di

stimoli chimici), oppure dal contenuto di energia (nel caso di stimoli fisici).

L'intensità della stimolazione viene tradotta in un'ampiezza variabile; a questo punto il recettore deve

inviare l'informazione al sistema nervoso centrale (nel neurone sensitivo primario vengono prodotti

dei potenziali d'azione): l'intensità degli stimoli dipenderà dal numero di potenziali d'azione prodotti

dal neurone sensoriale primario ( codice di frequenza).

Aumentando l'intensità degli stimoli verranno creati un numero maggiore di PA e,

contemporaneamente, verranno attivati un numero maggiore di recettori e di neuroni sensoriali

primari ( codice di popolazione).

Aumentando il numero di PA lo stimolo verrà sentito come più intenso; se l'intensità dello stimolo non

è sufficiente per attivare i PA, la sensazione sarà nulla (fenomeno del tutto o nulla).

La soglia di percezione varia a seconda dell'esperienza, del contesto e del tipo di recettore.

△​

Soglia assoluta

La più bassa intensità di uno stimolo che il soggetto può percepire.

△ Soglia differenziale

Differenza minima tra due stimoli che un soggetto può percepire (jnd: just notable difference)

△ Legge di Stevens

Mette in relazione la capacità di percepire l'intensità di uno stimolo, con l'intensità stessa dello

stimolo.

△ Tatto 31

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

Aumentando l'intensità della stimolazione sentiremo, in maniera direttamente proporzionale,

aumentare l'intensità della sensazione.

△ Dolore

Con l'aumentare dell'intensità dello stimolo, rapidamente percepiamo l'intensità massima di

stimolazione (il sistema legato al dolore satura immediatamente); questo perché il dolore è una

funzione protettiva: provando subito molto dolore terremo lontano la parte lesionata da potenziali

pericoli.

△ Vista e Udito

Dato che la gamma di intensità visiva o sonora è molto ampia, un'attivazione massima abbaglierebbe

o assorderebbe. Per intensità massime e minime i due sistemi non percepiscono in maniera

direttamente proporzionale (il sistema condensa la quantità di sensazioni percepite).

III.III. Durata

Indica quando inizia la stimolazione, quanto dura e quando termina.

Appena inizia lo stimolo vengono prodotti dei potenziali d'azione; quando lo stimolo termina i

potenziali d'azione smettono di essere prodotti.

La maggior parte dei neuroni, però, presenta un adattamento allo stimolo: al perdurare della

stimolazione il neurone tenterà di produrre un numero sempre minore di potenziali d'azione fino a

smettere.

Quando lo stimolo sta per terminare il neurone attiva un numero minimo di potenziali d'azione per

avvertire di questo fatto.

Il fenomeno dell'adattamento serve per non bombardare il sistema nervoso di informazioni che non

sono più rilevanti (esempio: i vestiti).

III.IV. Localizzazione

Ogni recettore ha un campo recettivo, questo è una porzione di superficie recettoriale la cui

stimolazione va ad attivare quel determinato recettore. Il campo recettivo serve per dire dove cade

un determinato stimolo (capacità di discriminazione).

△ La capacità di discriminazione spaziale dipende da:

- Dimensioni del campo recettivo;

- Numero dei recettori.

La capacità di discriminazione è tanto maggiore, quanto sono più piccoli campi recettivi e il loro

numero elevato. ​

△ Dai recettori possono prendere origine due tipi di sistemi :

- Sistema convergente : le informazioni di due o più recettori convergono in un unico neurone

sensoriale primario. I due stimoli deboli che convergono sullo stesso neurone bersaglio si

sommano e, a questo punto, è possibile attivare il potenziale d'azione (sistema ad alta

sensibilità). Questo sistema viene utilizzato, ad esempio, per la visione notturna quando gli

stimoli sono più deboli.Lo svantaggio di un sistema del genere è che quando le informazioni si

sono sommate non si può più risalire alla localizzazione degli stimoli (bassa capacità di

discriminazione). ​

- Sistema divergente : da un recettore l'informazione può passare ad un unico neurone

sensoriale primario, o anche a due neuroni diversi. Uno stimolo debole avrà la stessa intensità

32

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

una volta arrivato al recettore (nei sistemi a bassa sensibilità servono degli stimoli intensi per

attivarlo). Hanno un’alta capacità di discriminazione.

Percorso :

- Stimolo;

- Neurone sensitivo primario (SNP);

- Neurone sensitivo secondario (SNC);

- Talamo;

- Corteccia.

In tutte queste stazioni intermedie le informazioni secondarie vengono elaborate: più neuroni primari

convergono in un unico neurone secondario (si sommano anche i campi recettivi).

Molto spesso però le cose sono più complesse perché alcuni neuroni primari vanno ad attivare un

interneurone inibitorio che inibisce il neurone secondario.

△ I campi recettivi In generale si avrà una zona eccitatoria al centro è

una zona inibitoria in periferia. Può però anche

avvenire la situazione opposta (la zona inibitoria al

centro e quella eccitatoria in periferia).

Questo binomio eccitato-inibito serve per aumentare

la capacità di discriminazione fra stimoli (se uno

stimolo cadesse nella zona di intersezione tra un

neurone completamente inibitorio e 1

completamente eccitatorio ci sarebbe confusione).

△ Inibizione laterale Un assone che stimola un neurone, molte volte, emette delle

ramificazioni che vanno a stimolare un interneurone inibitorio

che, a sua volta, va ad inibire il neurone che si trova accanto.

Uno stimolo molto forte quindi attiverà un neurone e andrà ad

inviare altre informazioni( permette di selezionare le

informazioni significative trascurandone altre).

Un'altra funzione dell'inibizione laterale è quella di migliorare

la discriminazione tra due punti (permette di separare due

stimoli e di percepirli come distinti).

IV. Talamo

Tutte le informazioni sensoriali, ad eccezione dell’olfatto, arrivano al talamo (sito nel diencefalo); Le

diverse informazioni sensoriali arrivano però a nuclei talamici diversi. 33

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

Anche le submodalità vengono mandate a parti diverse dei nuclei; gli assoni poi arrivano al IV° strato

delle cortecce sensoriali primarie: queste servono per elaborare gli aspetti più semplici

dell'informazione sensoriale.

A questo livello è presente una rappresentazione della superficie della periferia sensoriale, le mappe.

△ Mappe

Una mappa accurata permette un'elevata localizzazione spaziale gli stimoli (funzione principale della

neocorteccia).

Nelle cortecce di ordine superiore vengono integrate tutte le informazioni che sono state

separatamente elaborate dalle varie cortecce: si forma così la rappresentazione mentale finale, ma la

capacità di discriminare andrà persa.

I suoi campi recettivi saranno dati dalla somma dei campi recettivi delle cortecce primarie.

V. Organizzazione dei sistemi sensoriali

I sistemi sensoriali lavorano in maniera:

- Gerarchica : sistemi superiori hanno funzioni più complesse;

- In parallelo : le diverse informazioni e submodalità sono formate da vie parallele.

Dalle cortecce sensoriali escono degli assoni che scendono e vanno a regolare l'attività di tutte le

sensazioni (regola la percezione delle informazioni che stanno salendo): questo pone l'attenzione su

determinati stimoli inibendone altri. 34

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

10. Sistema Somestesico

Questo sistema porta informazioni riguardo a diverse modalità:

- propriocezione : stato di contrazione dei muscoli e posizione del corpo nello spazio;

- tatto

: riconoscimento di tutto ciò che viene a contatto con la cute.

△ Sistema tattile-propriocettivo

Anatomicamente il sistema tattile e quello propriocettivo prendono origine dai meccanocettori e

hanno il medesimo andamento (sono formati dalle stesse vie anatomiche), proprio per questo viene

​ ​

chiamato sistema tattile-propriocettivo

.

△ Sistema termo-dolorifico

Per il dolore e la temperatura il discorso è analogo, questi due sistemi hanno le medesime vie

​ ​

anatomiche, pertanto è detto sistema termo-dolorifico

.

I. Tatto

​ ​

I recettori tattili sono formati dalle ramificazioni finali dell’assone del neurone primario, queste

ramificazioni penetrano livello della cute e possono essere:

- libere ​

- rivestite da una capsula : la capsula serve per filtrare il segnale ed eventualmente amplificarlo.

△ I recettori del tatto

Questi recettori possono penetrare fino alla superficie dell'epidermide oppure più in profondità

(funzioni diverse): ​

- recettori superficiali : hanno campi recettivi molto piccoli. Discriminano e analizzano gli

stimoli; ​

- recettori in profondità : hanno campi recettivi più grandi (bassa discriminazione). Servono per

mettere insieme le informazioni elaborate dai campi recettivi più superficiali (forma,

dimensione, eccetera). ​ ​

Il neurone sensoriale primario forma i recettori in periferia e deve portare le informazioni raccolte al

midollo spinale; a seconda del campo recettivo attivato si avrà una diversa sensibilità lungo tutta la

superficie corporea.

△ Neuroni pseudounipolari a T ​ ​

I neuroni sensoriali primari sono i neuroni pseudounipolari a T

: dal corpo cellulare si ramifica l'assone

e va, da una parte, a formare i recettori (a livello della cute) e dall'altra parte va a portare questa

informazione al midollo spinale (il corpo cellulare si trova nei gangli della radice dorsale). 35

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

△ Le radici del midollo

Tutte le informazioni riguardanti il tatto arrivano al midollo spinale a livello dorsale.

Quando l'informazione entra a livello dorsale può prendere due vie:

- prendere contatto con la porzione ventrale (che si occupa della regolazione della parte

motoria come, ad esempio, i riflessi);

- ramificarsi e salire lungo il midollo spinale per portare l'informazione all'encefalo.

Gli assoni del neurone primario sono tutti ricoperti da mielina quindi formano una zona di sostanza

bianca nel midollo spinale (colonne dorsali). ​

Meccanismo di elaborazione dell’informazione : ​ ​ ​

- A livello cutaneo si possono identificare diversi segmenti, i dermatomeri

: questi sono porzioni

di superficie cutanea innervate da un assone. ​ ​

- L’assone porterà l'informazione a un determinato segmento del midollo spinale (innervazione

​ ​

data da una coppia di radici dorsali); l’assone del neurone primario arriva al tronco encefalico

​ ​

a livello del bulbo e qui termina la sua funzione passando le informazioni al neurone

sensoriale secondario.

​ ​ ​ ​ ​ ​

- Il neurone sensoriale secondario ha il compito di incrociare a livello del bulbo (si porta

dall'altra parte del tronco encefalico) anche se non si sa per quale motivo svolga questa

funzione. ​ ​ ​ ​

- L'informazione viene poi mandata al talamo a livello del nucleo ventrobasale .

​ ​

- A questo punto l'assone esce e raggiunge il IV° strato della corteccia somatosensoriale nella

corteccia parietale (dietro la scissura di Rolando).

In un sistema del genere tutto ciò che viene percepito dalla mano destra viene elaborato dalla

corteccia sensoriale di sinistra e viceversa (le informazioni incrociano a livello del bulbo).

​ ​ ​ ​

La corteccia somatosensoriale primaria è formata dalle aree di Brodmann 1, 2 3a e 3B

.

L'assone che esce dal talamo (nucleo ventrobasale) raggiunge le aree 3a e 3b; da queste due aree

l'informazione poi arriva alle aree 1 e 2. ​ ​

Successivamente l’informazione raggiunge la corteccia somatosensoriale secondaria (lobo parietale)

​ ​

​ ​

e, infine, raggiunge la corteccia parietale posteriore (

corteccia associativa non più specificatamente

legata al tatto) e le cortecce motorie. 36

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

△ L’homunculus sensoriale ​

Nella corteccia somatosensoriale primaria è presente una mappa della periferia sensoriale

(rappresentazione della superficie cutanea del corpo): l 'homunculus sensoriale.

​ ​

La mappa è sproporzionata : a livello della corteccia ci

sono aree più rappresentate e altre meno; le aree più

rappresentate sono quelle più importanti per l'uomo.

- mani e volto : la sensibilità di queste parti è

considerevolmente più alta di quella delle altre

parti del corpo (queste hanno recettori con un

campo recettivo molto piccolo). ​ ​

Sembra che la mappa si formi a livello del feto (

appresa ) e

​ ​

viene poi conservata per tutta la vita dell'individuo; ciò

​ ​

nonostante è soggetta a rimodellamenti , seppur molto

lenti (Esempio: condizione dell’arto fantasma).

I neuroni corticali deputati alla rappresentazione delle

subunità del tatto suo più grandi dei neuroni sottocorticali

(il loro campo recettivo è più grande): questo perché

​ ​

derivano dalla convergenza dei campi recettivi dei

neuroni sottocorticali ( i neuroni dell'aria 2 sono dati dalla

convergenza dei neuroni 3a e 3b).

Man mano che ci si sposta verso livelli più elevati del sistema sensoriale la corteccia non serve più per

mappare topograficamente la periferia sensoriale, ma per formare una rappresentazione unitaria

delle esperienze sensoriali.

Un'altra caratteristica delle mappe dei neuroni dei campi recettivi e che sono estremamente plastici

(anche in età adulta).

II. Propriocezione

Sistema formato da recettori che servono per misurare le variazioni delle contrazioni dei muscoli; il

cervello da queste informazioni riesce a ricavare la posizione del corpo nello spazio.

△ I recettori del sistema propriocettivo

Il sistema propriocettivo sfrutta 2 tipi di recettori (entrambi meccanocettori):

- Fuso neuromuscolare : si trova dentro i muscoli in parallelo con le fibre muscolari. La sua

funzione è quella di misurare la variazione di lunghezza delle fibre;

- Organo tendineo del Golgi

: serve per misurare la forza sviluppata. Si trova nei tendini; sono

posti in serie rispetto al muscolo (misura quanto i muscoli vengono stirati).

△ Il fuso neuromuscolare ​ ​

Il fuso è formato da una capsula che, al suo interno, presenta delle fibre muscolari (

fibre intrafusali );

arrotolato intorno a queste fibre si trova il neurone sensitivo primario il quale forma i meccanocettori

tramite le terminazioni libere degli assoni del neurone sensitivo primario.

Organo tendineo del Golgi 37

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

L'organo tendineo del Golgi è sempre formato da una terminazione libera dell'assone primario che va

a prendere contatto con le fibre nei tendini.

△ La corteccia associativa

Le informazioni derivanti dai due tipi di recettori dal neurone primario, seguono le stesse vie

anatomiche del sistema tattile. ​ ​ ​ ​

La corteccia parietale posteriore (associativa) riceve sia le informazioni tattili , che propriocettive ; a

​ ​

queste si sommano le informazioni visive : nella loro totalità queste costituiscono una

rappresentazione del corpo rispetto all'ambiente esterno .

Un danno in questa corteccia produce un’incapacità di riconoscere lo spazio rispetto alla posizione del

​ ​

corpo: il neglect .

III. Dolore

Il dolore serve per segnalare un danno al tessuto o la presenza di un pericolo.

△ I recettori del dolore

I recettori per il dolore sono chiamati i nocicettori e sono formati dalle terminazioni libere dei neuroni

sensoriali primari.

Esistono tre tipi di nocicettori:

- termici : segnalano le variazioni della temperatura dannosa (<5° o >45°);

- meccanici : sensibili a stimoli meccanici di elevata intensità;

- polimodali : possono rispondere a più stimoli contemporaneamente (meccanici, termici,

chimici).

△ La trasmissione del dolore

Gli stimoli legati al dolore sono portati da due diversi tipi di assoni provenienti da neuroni sensoriali

primari: ​

- assoni mielinizzati : conducono l'informazione molto rapidamente (dolore acuto);

- assoni non mielinizzati : conducono l'informazione lentamente (dolore profondo).

△ Dolore riferito

Un dolore agli organi interni viene spesso percepito sulla superficie corporea: questa sensazione è

nota come dolore riferito.

Questo accade poiché i recettori per il dolore sono presenti sia a livello degli organi interni, che a

livello della cute; i recettori della cute, come quelli degli organi interni, entrano nel midollo spinale:

entrambe le informazioni hanno come bersaglio il medesimo neurone.

È pertanto possibile che le sensazioni si “mescolino”.

Tutto ciò è dovuto al fatto che non esiste una mappa sensoriale degli organi interni e, quindi, la

sensazione è percepita a livello delle mappe delle superfici cutanee del corpo.

△ Percorso per la percezione del dolore ​ ​

A differenza del tatto e della propriocezione, nel dolore, il neurone sensoriale secondario si trova nel

midollo spinale , qui incrocia e si porta nell'altro lato del midollo; a questo punto inizia a salire per

arrivare al talamo, e giungere poi alla corteccia somatosensoriale.

Evolutivamente esistono due tipi di vie spino-talamiche (vie che collegano il midollo e il talamo:

- tratto neo spino-talamico (più recente): termina nel nucleo ventrobasale del talamo e da qui

l'informazione va alla corteccia somatosensoriale primaria. Questa via serve per elaborare

tutte quelle caratteristiche sensoriali dello stimolo nocicettivo.

- tratto paleo spino-talamico : termina sui nuclei intralaminari del talamo. Questa via serve per

​ ​

aumentare l'attività delle neocortecce quando si è in presenza di un potenziale stimolo 38

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

​ ​

pericoloso (aumenta il livello di arousal). Sembra che questa via serva per portare il lato

affettivo/emotivo legato al dolore.

△ Modulazione del dolore

Il dolore viene modulato in 2 possibili modi, che dipendono da altrettante vie:

- locale (relativa all’iperalgesia): vi è un aumento della sensibilità dei nocicettori nelle vicinanze

dell'area danneggiata; questo permette di evitare di mettere a contatto la cute lesionata con

ulteriori stimoli meccanici che possono ampliare il danno. Le cellule lesionate della cute

liberano alcune sostanze che agiscono sul neurone primario aumentandone la sensibilità;

- corticale

: il cervello è in grado di modulare fortemente il dolore (in alcuni casi); le neocortecce

stimolano i nuclei del rafe. I neuroni serotoninergici che li compongono scendono nel midollo

spinale, andando ad attivare gli interneuroni inibitori che modulano, così, il dolore.

△ Sensazioni termiche

Ci sono dei recettori sensibili alle variazioni di temperatura, solo quando queste non sono eccessive;

​ ​

vengono chiamati termocettori (rispondo alle sensazioni di freddo fino a 20° e a quelle del caldo).

Questo sistema segue le stesse vie del sistema nocicettivo. 39

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

11. Sistema visivo Ha la funzione di trasformare la luce in codici

neurali (correnti elettriche).

L'immagine dell'oggetto, così come viene

raccolta dalla retina, è:

- Doppia

- Capovolta

- Bidimensionale

Il sistema visivo permette di vedere un'unica

immagine con le dimensioni giuste e in 3D.

La luce arriva negli occhi e attraversa due lenti:

- Cornea

- Cristallino

I. Cornea

È la parte più esterna dell'occhio e ha due funzioni:

- Protezione : impedisce che corpi estranei penetrino dentro l'occhio;

- Permette il passaggio della luce all'interno dell'occhio, attraverso una lente. A differenza di

quelle della pelle, in questo caso, le cellule sono trasparenti e perdono la maggior parte delle

strutture cellulari che si trovano al loro interno (questo accade per non interferire con il

passaggio della luce).

II. Iride e pupilla

La pupilla è un foro dal diametro variabile che aumenta o diminuisce, a seconda della necessità, grazie

all’iride; superati questi, la luce può raggiungere il cristallino.

La pupilla si dilata la notte e si restringe di giorno.

III. Cristallino

Il cristallino permette di incanalare tutti i raggi luminosi nella retina (prima di raggiungere la retina i

raggi devono attraversare l’umor vitreo).

​ ​

Il cristallino presenta accomodazione : esso può variare il suo spessore è regolare quindi la luce

incanalata. ​

Miopia e ipermetropia sono dovuti a difetti del cristallino.

IV. Umor vitreo ​ ​

Dopo aver passato il cristallino la luce attraversa l’ umor vitreo (detto anche corpo vitreo) per

raggiungere la retina; questo è una sostanza gelatinosa che compone dell'occhio e che serve per

mantenere la forma ed eliminare eventuali impurità penetrate al suo interno. 40

Riassunto di Neuroscienze ­ Barbara Nido e Daniele Scalise

V. La retina È il punto in cui la luce, che viene fatta convergere qui dal

cristallino, viene tradotta in codice neurale.

La retina è formata da 5 diversi tipi di cellule disposte in strati:

- Fotorecettori (coni e bastoncelli): si trovano nella parte

più interna della retina (preceduti solamente

dall’epitelio pigmentato);

- Cellule orizzontali;

- Cellule bipolari; interneuroni

- Cellule amacrine

- Cellule gangliari (ganglionari): i loro assoni escono dalla

retina e formano il nervo ottico.

V.I. L’epitelio pigmentato

È formato da cellule che producono sostanze fondamentali per il metabolismo di coni e bastoncelli (di

fondamentale importanza è la vitamina A, in quanto questa consente a coni e bastoncelli di assorbire

la luce).

L'epitelio inoltre riceve e distrugge le sostanze degradate dai coni e i bastoncelli ed assorbe la luce che

non è stata da loro acquisita; in caso contrario questa potrebbe essere riflessa e alterare la visione.

V.II. Coni e bastoncelli

Coni e bastoncelli devono stare nello strato più profondo delle retine per essere direttamente a

contatto con l'epitelio pigmentato.

Per svolgere la loro funzione sia i coni che i bastoncelli, al loro interno, hanno dei fotopigmenti

(pigmenti in grado di assorbire la luce).

△ I fotopigmenti

​ ​

Si trovano nella parte più esterna dei coni e dei bastoncelli; sono di 2 tipi:

- Retinale

: parte del pigmento in grado di assorbire la luce (derivato dalla vitamina A);

- Opsine : non assorbono la luce.

△ La sinapsi chimica

Si forma nella parte più interna dei coni e dei bastoncelli.

Questa permette all'informazione di arrivare alle cellule bersaglio; il neurotrasmettitore utilizzato è il

glutammato.

△​

Fototrasduzione

​ ​ ​ ​ ​

Al buio nei coni e nei bastoncelli ci sono dei canali ionici aperti che fanno passare il sodio

: avviene

​ ​ ​ ​

una depolarizzazione ; questi canali si legano al GMP ciclico rimanendo così aperti.

​ ​ ​

Alla luce i raggi luminosi vengono assorbiti dal retinale e questo si modifica:

​ ​

- Si attiva la proteina G attaccata al retinale;

​ ​ ​ ​

- Si stacca e inizia a muoversi verso la fosfodiesterasi (enzima) la quale distrugge il GMP ciclico ;

​ ​

- I canali per il sodio si chiudono e avviene l'iperpolarizzazione, la luce viene trasformata così in

energia elettrica.

Di notte c'è un rilascio maggiore di glutammato (grazie alla depolarizzazione); un sistema fatto in

​ ​

questo modo permette risparmio di energia (c'è un consumo minore di neurotrasmettitore). 41


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DETTAGLI
Esame: Neuroscienze
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche psicologiche
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher LiritDuCoudray di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Neuroscienze e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Sacchetti Benedetto.

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