Riassunto di Neuroscienze Barbara Nido e Daniele Scalise
01. Introduzione
I. Evoluzione del Sistema Nervoso 2
Riassunto di Neuroscienze Barbara Nido e Daniele Scalise
02. Organizzazione del sistema nervoso
Il tessuto nervoso è composto da cellule nervose che comunicano tra loro tramite sinapsi; queste
sono:
- cellule gliali (dette anche cellule di sostegno o neuroglia);
- neuroni .
I. Cellule gliali
Non conducono segnale elettrico (pertanto non si occupano della comunicazione fra cellule);
- hanno un ruolo primario nei processi di riparazione del SN;
- nell'encefalo sono molto più numerose dei neuroni;
- svolgono processi complessi che si estendono dal soma;
- sono sprovviste di assoni e dendriti
I.I. Funzioni :
- mantengono costante l'ambiente ionico dei neuroni;
- modulano attività sinaptica regolando la frequenza di liberazione dei neurotrasmettitori;
- modulano la velocità di propagazione del segnale.
I.II. Classificazione :
△
Microglia
Sono gli spazzini: prelevano e assorbono le sostanze necessarie al metabolismo eliminando quelle di
scarto.
△
Macroglia :
Astrociti
- siti all’interno del SNC;
- ricordano una stella;
- mantengono adeguato l’ambiente cellulare per trasmissione;
- creano barriera ematoencefalica che ha il compito di impedire il passaggio di tossine e batteri;
- sono sprovvisti di guaina mielinica.
Oligodendrociti
- siti all’interno del SNC;
- creano rivestimento laminare di natura lipidica (mielina) attorno a più neuroni.
Cellule di Schwann
- Siti all’interno del SNP;
- creano rivestimento laminare di natura lipidica (mielina) attorno a un solo neurone.
II. Neurone
△
Principio della polarizzazione dinamica
Principio per cui l’informazione, nel percorrere il neurone, segue una direzione precisa viaggiando dai
dendriti, passando attraverso soma e assone, per giungere al terminale sinaptico.
L’informazione si sposta quindi in senso unidirezionale.
△
Il Citoscheletro
È una struttura proteica che funge da impalcatura per la cellula eucariote, ha pertanto come obiettivo
quello di mantenere la struttura, inoltre regola il trasporto di sostanze attraverso il neurone;
l’Alzheimer è provocato da danni al citoscheletro (conseguentemente si danneggia il neurone).
È formato da diverse proteine:
- microtubuli (tubulina)
- microfilamenti (actina)
- neurofilamenti (+ complessi) 3
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II.I. La struttura del neurone
△
Dendriti
Ricevono l’informazione da altri neuroni (tanti contemporaneamente) e hanno il compito di
trasmetterle al soma.
A volte sono molto sviluppati (conformazione ad albero) e, per aumentare la superficie contatto,
sfruttano le spine dendridiche.
Le spine dendritiche, caratterizzate da un elevato livello di plasticità sinaptica, si occupano di ampliare
la superficie di contatto al fine di aumentare la comunicazione con altri neuroni;
La Plasticità sinaptica dei dendriti è data dalla loro capacità di formarsi, modificarsi ed eliminarsi
molto rapidamente.
△
Corpo cellulare
Produce proteine per tutto il neurone; queste vengono trasportate tramite il citoscheletro
(immagazzinate in vescicole che rotolano lungo microtubuli) attraverso i mitocondri, i ribosomi, il
Golgi e la membrana nucleare.
Questo avviene in due modi :
- trasporto assonico
: anterogrado e retrogrado, rapido, 40 cm/giorno; usato per inviare le
proteine alle terminazioni ed è diretto ai neuroni bersaglio;
- flusso assoplasmatico : per cambiare pezzi citoscheletro, lento, 1mm/giorno, anterogrado;
Ha 2 funzioni :
- riceve le informazioni dai dendriti e le integra
- contiene il DNA nel nucleo in cui avviene la sintesi proteica
△
Assone
:
Mezzo di contatto con altri neuroni o organi - possono avere lunghezza variabile - molti con guaina
mielinica (non avvolge completamente->nodi di Ranvier);
origina dal corpo cellulare con un’unica ramificazione
△ Terminale Assonico
È privo di guaina mielinica; si ramifica e, nei punti di contatto, avviene la sinapsi (che può essere fatta
con altri neuroni, muscoli o ghiandole).
II.II. Classificazione dei neuroni △
A seconda del numero di prolungamenti
- unipolare (1 biforcazione);
- bipolare (2 biforcazioni);
- multipolare (un assone, tanti dendriti); 4
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- pseudo-unipolari (un prolungamento che si divide subito-a T).
△ A seconda della funzione
- sensoriali (o sensoriali): elaborano informazioni sensoriali;
- motori (o motoneuroni): elaborano comandi motori;
- interneuroni (sono misti e dotati di funzioni associative)integrano informazioni sensoriali e
motorie.
△
In base a dove invia le informazioni
- neuroni a proiezione : l’assone viene inviato al di fuori della cellula a cui appartiene;
- interneuroni locali : l’assone non esce da struttura a cui appartiene.
II.III. La membrana neuronale
È anche detta membrana cellulare o membrana a doppio strato fosfolipidico
. I lipidi che la
costituiscono sono detti anfipatici in quanto sono caratterizzati da teste polari idrofile e code apolari
idrofobe
. È costituita da glucidi, lipidi, protidi e acidi nucleici.
△ Il passaggio delle sostanze avviene in modi diversi a seconda di:
- carica elettrica: le sostanze cariche (polari) per passare hanno bisogno di proteine
trasportatrici, mentre le neutre passano.
- dimensione: le molecole di piccole dimensioni passano, mentre quelle grandi hanno bisogno
dei trasportatori.
△ Modulazione allosterica
È il meccanismo attraverso cui un modulatore allosterico (una molecola) lega un recettore cellulare in
una zona di legame diversa da quella del ligando. Il legame con il modulatore allosterico determina
una modifica conformazionale del recettore stesso.
Questo provoca una facilitazione o un impedimento dell’attivazione del recettore quando questo si
lega al suo ligando specifico.
△ Proteine di membrana
Costituiscono strutture specializzate per permettere alle molecole di grandi dimensioni di passare la
membrana, queste sono dette proteine trasportatrici.
Sono strutture specifiche e specializzate (ligando dipendenti); la specificità dipende dall’affinità tra
proteine e ligando.
Possono essere di 2 tipi:
- Trasportatori : trasportano fisicamente la sostanze attraverso la membrana;
- Proteine Canale: formano un canale per permettere il passaggio di sostanze elettricamente
cariche.
△ Trasportatori
Sono anche dette proteine carrier; queste si legano ad una sostanza e la trasportano attraverso la
membrana cambiandone la conformazione; la sostanza poi si stacca e entra nella membrana.
△
Proteine canale
Proteine che presentano un canale; quando questo è aperto consente il passaggio di sostanze con
carica elettrica. Presentano un filtro selettivo : è una parte della proteina che consente il passaggio
solo di determinate sostanze con una certa carica elettrica (ha cariche opposte a quelle della sostanza
per attrarla).
Tipi di proteine canale :
- A porta chimica , sensibili a stimoli di natura chimica;
- A porta elettrica
, sensibili a stimoli di natura elettrica;
- A porta meccanica , sensibili a stimoli di natura meccanica; 5
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- A porta termica
, sensibili a stimoli di natura termica.
II.IV. Regolazione del passaggio di sostanze attraverso la membrana
Le forze che regolano il passaggio delle sostanze attraverso la membrana sono:
- Flusso di volume : tutte le molecole si muovono in una sola direzione. È principalmente
determinato dalla pressione e dalla forza di gravità. Consente il passaggio di grandi quantità di
sostanze per lunghi periodi e distanze.
- Flusso di diffusione
: ogni molecola si muove indipendentemente l'una dall'altra, in modo
casuale e per brevi distanze. È fondamentale nelle vicinanze di cellule nervose ed è
determinato dalla concentrazione delle sostanze fra l’interno e l’esterno della cellula.
△ Il flusso di diffusione delle sostanze chimiche
Il trasporto si sostanze attraverso la membrana può avvenire attraverso:
- Il trasporto passivo: le molecole si spostano da dove sono più concentrate a dove lo sono
meno (diffusione semplice, diffusione facilitata, osmosi) seguendo il gradiente di
concentrazione.
- Il trasporto attivo: le molecole, per spostarsi, non seguono il gradiente di concentrazione,
pertanto richiedono un dispendio energetico.
△ Il trasporto passivo
Diffusione semplice : La molecola tende a passare
membrana dalle zone dove è più concentrata a quelle
in cui lo è meno. Avviene secondo gradiente di
concentrazione e aumentando la quantità di sostanze
aumenta la velocità di diffusione;
Diffusione facilitata : le molecole attraversano i canali
ionici grazie a proteine (trasportatori) senza consumo
di energia; questo processo è saturabile, pertanto
non è possibile trasportare molte molecole
contemporaneamente poiché i trasportatori sono si
numero limitato;
Osmosi : è un tipo particolare di diffusione semplice
riguardante i solventi (il più diffuso è l’acqua) ; questi
possono attraversare l’acqua da un compartimento a
minore concentrazione di soluto, verso una a
maggiore concentrazione senza consumo di energia.
△ Il trasporto attivo Avviene contro gradiente,
pertanto prevede un
consumo energetico
(ATP); un esempio di
trasporto attivo è quello
della pompa sodio
potassio. 6
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Il trasporto attivo può condurre sostanze in modo diverso:
Uniporto : una sola sostanza in una sola direzione;
Simporto
: due sostanze nella stessa direzione;
Antiporto
: due sostanze in direzioni opposte.
III. Come funzionano i neuroni
Tutti i neuroni funzionano ricevendo, elaborando e inviando i segnali (in gran parte di natura elettrica)
al fine di comunicare fra loro.
△ Neurone a riposo
Mantiene una differente distribuzione di cariche elettriche fra l’interno e l’esterno del neurone. La
distribuzione è determinata da ioni (atomo o molecola con carica elettrica) attraverso la pompa
sodio-potassio (pompa metabolica):
Esterno
: Na, Ca, Cl -
Interno : K, A- (Anioni proteici)
△ La pompa sodio potassio
Pompa metabolica che ha proteine di membrana che operano contro il gradiente di concentrazione
dello ione; questa ad ogni ciclo porta all’ esterno 3 ioni sodio e all’ inteno 2 di potassio .
La presenza di cariche elettriche distribuite diversamente crea una differenza di potenziale elettrico
rispetto a quello che è il valore di potenziale di membrana a riposo (misurato in Volt): -70mV
.
Gli ioni hanno bisogno di canali ionici per attraversare la membrana; nel neurone a riposo esistono
canali ionici sempre aperti, per questo chiamati passivi, che non richiedono consumo di energia.
Meccanismo:
Quando si apre canale per K+
, questo inizia ad uscire secondo il gradiente di concentrazione
(chimico) portando con sé le cariche positive.
Il risultato è un aumento di negatività all'interno con conseguente positività all’esterno ; la negatività
del neurone tenderà ad attrarre (secondo gradiente elettrico
) le cariche positive del K+ che erano
uscite: si avranno così 2 flussi di ioni potassio in direzioni opposte.
Il primo flusso di K+ segue il gradiente di concentrazione (da interno ad esterno), mentre il secondo
andrà in direzione opposta secondo gradiente elettrico.
Il gradiente di concentrazione è uguale e opposto al gradiente elettrico. 7
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Il neurone sarà in equilibrio quando la quantità di ioni in uscita sarà uguale ed opposta a quella in
entrata, questo è detto equilibrio elettrochimico (si basa su due forze diverse, una chimica e una
elettrica).
△ Equazione di Nerst
Permette di sapere qual’è il valore di equilibrio dello ione.
Potassio E = -90mV
.
k+
Sodio E = +55mV
.
Na+
La membrana a riposo presenta un numero maggiore di canali aperti per il K+, sono meno quelli per il
Na+.
Il rapporto è di 30:1
; di conseguenza il potenziale di riposo è più vicino al valore di equilibrio del K+
(-90mV) che a quello del Na+ (+55mV) essendo -70mV. 8
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03. La conduzione dei segnali:
depolarizzazione e iperpolarizzazione
△ I neuroni possono essere raggiunti da:
- Stimoli sensoriali di diverso tipo (meccanici, termici, luminosi, chimici) provenienti dai
recettori;
- Neurotrasmettitori (chimici) provenienti da altri neuroni.
△ Questi generano, attraverso la membrana, un potenziale elettrico a causa di:
- differente concentrazione di ioni all’interno e all’esterno della cellula;
- differente permeabilità della membrana ai vari ioni.
I. Depolarizzazione e iperpolarizzazione
Si formano nelle spine dendridiche
.
△ Depolarizzazione
È causata dalla reazione ad uno stimolo da parte dei canali ionici per il sodio ; questi si aprono
permettendo al Na+ di entrare nel neurone che all’interno, però, contiene pochissimo sodio.
Entrando, le cariche positive del sodio , provocano un cambiamento del potenziale di membrana che,
da -70 mV, diventerà più positivo (in quanto entrano cariche positive ed escono cariche negative).
Quando le pompe metaboliche si richiudono il valore torna a -70mV.
La depolarizzazione nei neuroni comporta un superamento del valore di soglia che genera un
potenziale d’azione (è la base del trasferimento di segnali in neuroni diversi)
△ Iperpolazizzazione
È causata dalla reazione ad uno stimolo da parte dei canali ionici per il cloro ; questi si aprono
permettendo al Cl- di entrare. Le cariche negative del cloro andranno a sommarsi alle cariche
negative già presenti all’interno del neurone rendendo quindi il potenziale di membrana (-70 mV)
ancora più negativo .
△ Conduttanza elettrica
È la facilità con cui uno ione può attraversare la membrana cellulare; viene misurata in Siemens.
△ Resistenza elettrica
È la difficoltà con cui uno ione può attraversare la membrana cellulare; viene misurata in Ohm.
II. Le correnti elettriche
Hanno ampiezza variabile a seconda dell’intensità della stimolazione; vengono misurate in ampère
(amp).
Depolarizzazioni molto vicine (spazialmente o temporalmente) si possono sommare per formarne una
più ampia.
Una depolarizzazione e un’iperpolarizzazione molto vicine, invece, si sottraggono. 9
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Una volta innescata, una corrente elettrica tende a propagarsi in entrambe le direzioni, ma può
incontrare delle resistenze.
III. Le Resistenze
△ Sono di 2 tipi:
- Resistenza interna (Ri), causata dalla presenza di citoplasma nel neurone;
- Resistenza di membrana (Rm), causata dalla presenza canali ionici.
Proprio per queste resistenze le correnti tendono a diminuire ampiezza mentre si allontanano da
punto partenza. 10
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04. La conduzione dei segnali: potenziali
d’azione e potenziali locali
I. Il Potenziale Locale
Si verifica un potenziale locale se la corrente diminuisce in ampiezza, fino ad arrestarsi, nell’arco di
pochi mm.
△ Caratteristiche:
- Passivi
- Sommabili (la loro somma da origine ai potenziali d’azione)
- Di ampiezza variabile
△ Vengono utilizzati dal neurone per:
- Tradurre gli stimoli sensoriali in segnali elettrici
- Ricevere le informazioni dagli altri neuroni (attraverso le sinapsi)
- Elaborare e integrare fra loro queste informazioni
II. Il Potenziale d’Azione e i canali voltaggio dipendenti
I potenziali locali non possono trasferire le informazioni a lunga distanza, in questi casi vengono infatti
utilizzati i potenziali d’azione.
△ Caratteristiche:
- Attivi
- L’ampiezza non cambia con la distanza (costante)
- Il meccanismo è dovuto all’apertura dei canali voltaggio dipendenti
- Sono fenomeni del tipo “tutto o nulla”
- Non sommabili
- La loro ampiezza totale è di 100 mV circa (vanno da -70 a +30 mV) 11
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III. Canali ionici voltaggio dipendendenti
Per portare le informazioni a lunghe distanze si attiva il potenziale d’azione, che si genera da canali
ionici che vengono attivati da correnti elettriche. Sono altamente specifici per uno ione, pertanto
alcuni canali sono esclusivamente per il sodio, altri esclusivamente per il potassio.
△ Canali per il sodio
Si aprono con una depolarizzazione, questo avviene molto rapidamente; presentano 3 stati:
- Chiuso: il canale non lascia passare gli ioni
- Aperto: il canale lascia passare gli ioni
- Inattivato: il canale può esse
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