Riassunto esame Neuroscienze, prof. Paulesu, libro consigliato Neuroscienze. Esplorando il cervello, Bears, Connors, Paradiso

IL CAMPO VISIVO

La struttura degli occhi e la loro sede nel capo limitano la quantità di cose

che possiamo vedere nello stesso tempo. I punti in cui non possiamo vedere

segnano i limiti del campo visivo. Esiste un campo visivo destro e uno

sinistro. L’immagine riflessa è invertita: il campo visivo sinistro è

rappresentato dal lato destro della retina, mentre il campo visivo destro è

rappresentato sul lato sinistro della retina.

L’ACUITA’ VISIVA

La capacità dell’occhio di distinguere tra due punti vicini è chiamata acuità

visiva. L’acuità visiva dipende dalla spaziatura tra i recettori della retina e

dalla precisione della rifrazione oculare.

L’anatomia microscopica della

retina

Capitolo IX

La via più diretta per il flusso di informazione visiva va dai fotorecettori alle

cellule bipolare alle cellule gangliari. Le cellule gangliari generano potenziali

d’azione in risposta alla luce, e questi impulsi si propagano lungo il nervo

ottico verso il resto del cervello.

Le cellule orizzontali ricevono afferenze dai fotorecettori e proiettano i loro

neuriti lateralmente per influenzare le circostanti cellule bipolari e i

fotorecettori. Le cellule amacrine ricevono afferenze dalle cellule bipolari e

proiettano lateralmente per influenzare le circostanti cellule gangliari.

Le cellule fotosensibili della retina sono i fotorecettori.

1. Le cellule gangliari costituiscono l’unica via efferente che lascia la

2. retina.

L’ORGANIZZAZIONE LAMINARE DELLA RETINA

Gli strati cellulari della retina sono denominati partendo dal centro del globo

oculare. Lo strato più interno è lo strato delle cellule gangliari, il successivo è

lo strato nucleare interno e contiene le cellule bipolari, amacrine e

orizzontali. Segue lo strato nucleare esterno con i corpi cellulari dei

fotorecettori. Infine, lo strato dei segmenti esterni dei fotorecettori che

contiene gli elementi fotosensibili della retina.

Tra lo strato delle cellule gangliari e lo strato nucleare interno si trova lo

strato plessiforme interno che contiene i contatti sinaptici tra cellule bipolari,

amacrine e gangliari. Tra gli strati nucleari interno ed esterno si dispone

invece lo strato plessiforme esterno dove i fotorecettori formano un contatto

sinaptico con le cellule bipolari ed orizzontali.

LA STRUTTURA DEI FOTORECETTORI

Ciascun fotorecettore può essere suddiviso in quattro regioni: un segmento

esterno, un segmento interno, un corpo cellulare e una terminazione

sinaptica. Il segmento esterno contiene una grande quantità di dischi

membranosi. I fotopigmenti assorbono la luce, provocando di conseguenza

modificazioni del potenziale di membrana del fotorecettore.

Esistono due tipi di fotorecettori: i bastoncelli e i coni.

I bastoncelli hanno un segmento esterno lungo e cilindrico, che contiene

molti dischi.

I coni hanno un segmento esterno più corto che va assottigliandosi e al cui

interno vi sono relativamente pochi dischi membranosi.

Tutti i bastoncelli contengono lo stesso fotopigmento, mentre esistono tre tipi

di coni, ciascuno contenente un diverso pigmento. Le differenze tra pigmenti

modificano la sensibilità a diverse lunghezze d’onda luminose.

LE DIFFERENZE DELLE REGIONI DELLA STRUTTURA RETINICA

La retina periferica possiede un maggior numero di bastoncelli ed un minor

numero di coni e possiede un rapporto maggiore tra fotorecettori e cellule

gangliari. La retina periferica è più sensibile alla luce, poiché i bastoncelli

sono specializzati per i bassi livelli di luminosità e ciascuna cellula gangliare

riceve informazioni da più recettori.

La regione della retina più altamente specializzata per una visione ad elevata

risoluzione è la fovea. Il suo infossamento massimizza l’acuità visiva e i suoi

unici fotorecettori sono i coni, poiché non contiene bastoncelli.

La fototrasduzione

Capitolo IX

I fotorecettori trasducono l’energia luminosa in modificazioni del potenziale

di membrana.

LA FOTOTRASDUZIONE NEI BASTONCELLI

Nel fotorecettore la stimolazione luminosa del fotopigmento attiva le

proteine G, che a loro volta attivano un enzima effettore capace di

modificare la concentrazione citoplasmatica della molecola di secondo

messaggero. Questa modificazione provoca la chiusura dei canali ionici di

membrana, alterando il potenziale di membrana.

Il movimento di cariche positive attraverso la membrana è detto corrente al

buio. I canali per il sodio vengono stimolati ad aprirsi da un secondo

messaggero intracellulare chiamato guanosinmonofosfato ciclico. La luce

riduce il GMPc e questo provoca la chiusura dei canali Na+. I fotorecettori si

iperpolarizzano in risposta alla luce.

La risposta di iperpolarizzazione alla luce è innescata dall’assorbimento di

radiazione elettromagnetica da parte del fotopigmento di membrana dei

dischi sovrapposti nel segmento esterno dei bastoncelli. Nei bastoncelli

questo fotopigmento è chiamato rodospina. La sua proteina recettrice è

chiamata opsina. L’assorbimento della luce provoca una modificazione nella

conformazione molecolare del retinale, tale da attivare l’opsina. Questo

processo è denominato sbiancamento.

Lo sbiancamento della rodopsina stimola una proteina G presente sulla

membrana dei dischi detta transducina; questa a sua volta attiva l’enzima

fosfodiesterasi, il quale riduce la concentrazione di GMPc, normalmente

presente nel citoplasma dei bastoncelli. La sua riduzione provoca la chiusura

dei canali sodio e l’iperpolarizzazione di membrana.

LA FOTOTRASDUZIONE NEI CONI

Il processo di fototrasduzione nei coni è quasi identico a quello dei

bastoncelli; l’unica grande differenza è il tipo di opsina dei dischi

membranosi dei segmenti esterni dei coni. I coni della nostra retina

contengono una delle tre opsine che conferiscono ai fotopigmenti sensibilità

spettrali diversi. Esistono coni blu, verdi e rossi, che si attivano secondo

diverse lunghezze d’onda.

La rilevazione del colore. È determinata dall’attivazione relativa dei coni

blu, verdi e rossi del segnale della retina.

La teoria tricromatica di Young-Helmholtz afferma che il cervello attribuisce i

colori in base al confronto tra le risposte dei tre tipi di coni. Quando tutti i tipi

di coni sono ugualmente attivi, noi percepiamo bianco. Molte forme di cecità

per i colori si hanno quando mancano uno o più tipi di fotopigmenti dei coni.

I coni non sono l’unico mezzo di cui disponiamo per vedere i colori. Quando i

coni sono inattivi, intervengono i bastoncelli. L’unico difetto è che questi

sono di un unico tipo di fotopigmento quindi quando sono attivati in

condizioni di scarsa luminosità non ci permettono di distinguere bene i colori.

L’ADATTAMENTO ALLA LUCE E AL BUIO

Il passaggio dalla visione diurna solo coni a quella notturna solo bastoncelli

non è istantaneo. Sono necessari infatti dai 20 ai 25 minuti per abituarsi.

Questo processo prende il nome di adattamento al buio.

Fattori che spiegano l’adattamento al buio:

Dilatazione delle pupille

- Rigenerazione di rodopsina

- Aggiustamento del circuito funzionale della retina

-

Quando l’occhio è esposto di nuovo alla luce intensa, viene

temporaneamente saturato.

L’adattamento alla luce consiste nel ribaltare le modificazioni della retina che

avevano accompagnato l’adattamento al buio.

Questi adattamenti ci permettono di operare ad intensità di luce che vanno

dall’oscurità al solleone.

Il ruolo del calcio nell’adattamento alla luce. La capacità di

adattamento dipende anche dalla concentrazione di calcio nei coni.

Al buio il calcio entra nei coni e ha un effetto inibitorio sull’enzima che

sintetizza il GMPc. Quando i canali di GMPc si chiudono inizia un processo che

li riapre gradualmente anche se i livelli di lue non variano.

Questi meccanismi dipendenti dalla concentrazione del calcio assicurano che

i fotorecettori siano sempre in grado di registrare i relativi cambiamenti dei

livelli di luminosità, nonostante l’informazione rispetto al livello assoluto

venga persa.

L’elaborazione retinica

Capitolo IX

Solo le cellule gangliari generano potenziali d’azione. Tutte le altre cellule

della retina rispondono alla stimolazione con modificazioni graduali del

potenziale di membrana.

La via più diretta del flusso di informazioni nella retina va dai fotorecettori

alle cellule bipolari alle cellule gangliari. A ciascuna stazione sinaptica, le

risposte vengono modificate attraverso le connessioni laterali delle cellule

orizzontali e delle cellule amacrine.

LE TRASFORMAZIONI NELLO STRATO PLESSIFORME ESTERNO

I fotorecettori liberano neurotrasmettitori quando sono depolarizzati. Il

trasmettitore da loro rilasciato è l’aminoacido glutammato.

I fotorecettori sono depolarizzati al buio e iperpolarizzati alla luce. Abbiamo

quindi una situazione in cui i fotorecettori liberano una quantità di molecole

di trasmettitore minore alla luce che al buio, anziché alla luce.

Nello strato plessiforme esterno, ciascun fotorecettore contrae sinapsi con

due tipi di neuroni retinici: le cellule bipolari e le cellule orizzontali.

I campi recettivi delle cellule bipolari. Possono essere classificate in due

categorie, basate sulle risposte al glutammato liberato dai fotorecettori.

Cellule bipolari OFF, i canali glutammato-dipendenti mediano un potenziale

postsinaptico eccitatorio depolarizzante prodotto dall’ingresso degli ioni

calcio. Le cellule bipolare ON utilizzano recettori accoppiati alla proteina G e

rispondono al glutammato attraverso un’iperpolarizzazione.

Ogni cellula bipolare riceve afferenze sinaptiche dirette da un gruppo di

fotorecettori. Oltre a queste connessioni, le cellule bipolari sono connesse

attraverso le cellule orizzontali, a un anello di fotorecettori che circondano

questo gruppo centrale.

Campo recettivo di una cellula bipolare: area della retina che se stimolata

dalla luce produce nelle cellula una modificazione del potenziale di

membrana. È costituito da due parti: un’area circolare della retina che

provvede ad afferenze dirette dai fotorecettori, chiamata centro del campo

recettivo e un’area circostante della retina che fornisce afferenze attraverso

le cellule orizzontali, chiamata periferia del campo recettivo.

Le efferenze retiniche

Capitolo IX

L’unica fonte di output che dalla cellula viene inviata al cervello sono i

potenziali d’azione generati dalle cellule gangliari.

I CAMPI RECETTIVI DELLE CELLULE GANGLIARI

Le cellule gangliari centro ON e centro OFF riceveranno input dalle cellule

bipolari corrispondenti. La risposta alla stimolazio