Riassunto esame Psicologia generale, prof. Bricolo e Ricciardelli, libro consigliato Psicologia generale, Cherubini

I sistemi sensoriali

Introduzione

I sistemi sensoriali variano da specie a specie. I sistemi sensoriali sono le vie attraverso le quali il nostro organismo entra in contatto con gli stimoli provenienti dal mondo esterno. Una volta elaborati dal sistema nervoso dell'organismo questi stimoli possono generare risposte. Gli stimoli possono avere diversa natura, ed il nostro corpo deve essere in grado di tradurre ciascuno stimolo in un diverso segnale a livello nervoso. Ad ogni particolare stimolo corrisponde un particolare recettore il quale è in grado di attivare un preciso meccanismo di trasduzione che attiva nel nostro cerebro una risposta.

I recettori possono essere:

• Cellule nervose vere in grado di generare da sole un segnale elettrico nervoso (es. terminazioni cutanee che rilevano il dolore)
• Cellule altamente specializzate che captano il segnale e attivano neuroni che a loro volta trasmettono il segnale al cervello (es. cellule recettoriali acustiche)

A seconda del tipo di stimolazione può variare anche la sensibilità dei recettori. I sistemi recettoriali, inoltre, possono andare incontro a forme di adattamento: un esempio è l'adattamento della vista al buio, o dell'olfatto ad un luogo con un particolare odore. Dopo un po' che ci troviamo in queste condizioni, la nostra vista si adatta alle condizioni di scarsa luce, e il nostro olfatto si abitua all'odore acre della stanza. I nostri sistemi sensoriali, perciò, sono per natura portati a rispondere nella maniera più efficiente in ogni situazione.

Dopo la trasduzione del segnale e la generazione di un impulso nervoso, questo viene propagato e inviato al cervello mediante vie di trasmissione specifiche formate da neuroni afferenti. Le vie afferenti sono costituite da catene di neuroni collegate da sinapsi. Questo sistema è in grado di mantenere la varietà della trasmissione sensoriale per due motivi:

• Ad ogni stazione sinaptica i neuroni possono contrarre sinapsi con diversi neuroni postsinaptici → prima modulazione del segnale afferente
• Ad ogni stazione di interruzione sinaptica le afferenze sono modulate da fibre discendenti che provengono dal tronco encefalico o dalla corteccia e che hanno la funzione di aumentare o diminuire l'intensità del segnale afferente.

Il massimo grado di elaborazione delle informazioni sensoriali – comprendente anche la percezione cosciente – viene raggiunto quando arrivano alla corteccia cerebrale. Le informazioni vengono trasmesse alle cortecce sensoriali primarie (prima stazione sinaptica) e poi ritrasmesse attraverso le fibre cortico-corticali ad aree corticali di grado superiore (seconda stazione sinaptica) nelle quali il segnale viene ulteriormente elaborato e integrato con segnali provenienti da altre aree sensoriali.

È opportuno ricordare che l'integrazione sensoriale ha inizio già a livello del mesencefalo e che le stesse aree sensoriali primarie sono influenzate in modo retroattivo da aree corticali più complesse, o da aree corticali deputate a percezioni sensoriali di diversa natura. Ciò indica che la percezione sia multisensoriale sin dai primi stadi di elaborazione dei segnali afferenti.

Le proiezioni delle vie afferenti che giungono alle cortecce sensoriali primarie presentano una distribuzione topografica precisa: ciascun punto della corteccia rappresenta una specifica caratteristica dello stimolo afferente in una determinata dimensione.

Le cortecce sensoriali hanno un'organizzazione colonnare: neuroni appartenenti alla stessa colonna presentano caratteristiche di risposta agli stimoli comuni. Il campo percettivo (CR) indica l'ambito di risposta di un determinato neurone. I CR possono variare per forma, dimensione e proprietà di risposta in base alle caratteristiche intrinseche delle cellule che lo costituiscono e alla struttura dei circuiti nei quali queste stesse sono inserite. In generale, il campo percettivo tende a crescere di dimensione e a diminuire la propria specificità a mano a mano che si procede nel grado di elaborazione delle informazioni.

Il sistema visivo

L'occhio e la retina

L'occhio percepisce le radiazioni luminose (onde elettromagnetiche) emesse dagli oggetti quando sono colpiti dalla luce. Riesce a percepire solo quelle che hanno una lunghezza d'onda compresa tra i 400 nm (superiore all'ultravioletto) e i 700 nm (inferiore agli infrarossi).

Struttura dell'occhio

• Globo oculare (occhio): è l'organo recettore del sistema visivo. Sono due e possono essere spostati in modo che l'informazione visiva arrivi correttamente alla retina.
• Muscoli extraoculare: si trovano sulla superficie esterna dell'occhio, sono innervati dai nervi cranici oculomotori III, IV, V. Permettono di muovere gli occhi.
• Cornea: pellicola esterna da cui entra la luce che passa poi in mezzo alla pupilla.
• Pupilla: foro posto sulla porzione anteriore dell'occhio che permette alle radiazioni luminose di entrare nell'occhio e arrivare alla retina. Il diametro della pupilla varia a seconda della quantità di luce (come diaframma macchina foto). Restrizione/dilatazione pupilla sono sotto il controllo di fibre del SNA che provengono dal tronco dell'encefalo, e avvengono in modo sincronizzato per i due occhi.
• Cristallino: lente che si trova dietro alla pupilla e che cambia la sua curvatura a seconda delle condizioni ambientali, fa sì che i segnali luminosi convergano sul fondo dell'occhio così da ottenere immagini nitide.
• Corpo vitreo: sostanza trasparente che riempie il bulbo oculare.
• Retina: è una struttura sottile che ricopre il fondo dell'occhio, è l'organo recettore per gli stimoli visivi vero e proprio, su di essa vengono messe a fuoco le immagini. Contiene i recettori per segnali visivi e i neuroni che sono in grado di condurre i segnali trasdotti dai recettori alla corteccia.

Le onde luminose colpiscono un punto preciso della retina creando una rappresentazione retinotopica (rappresentazione topografica della retina): ogni punto della retina corrisponde a un punto dello spazio. La retina è composta da strati di cellule diverse tra loro:

• Strato esterno (verso la parete dell'occhio): contiene i fotorecettori che sono gli elementi sensibili alla luce.
• Strato intermedio: contiene i neuroni bipolari che sono legati ai fotorecettori grazie alle cellule orizzontali con cui entrambi fanno sinapsi e alle cellule gangliari grazie alle cellule amacrine con cui entrambe fanno sinapsi.
• Strato più esterno: contiene le cellule gangliari che conducono il segnale fuori dalla retina verso la corteccia. È lo strato che confina con la retina.

Dalla luce al segnale nervoso: la fototrasduzione

I fotorecettori sono cellule specializzate che contengono il fotopigmento che si attiva con la luce. Esistono due tipi di fotorecettori:

1. I coni: più corti, contengono meno fotopigmento rispetto ai bastoncelli e quindi sono meno sensibili alla luce, più adatti a vista diurna.
2. I bastoncelli: contengono maggiore quantità di fotopigmenti, adatti per vista notturna meno per vista diurna.

Quando il fotorecettore non è colpito dalla luce, il retinale si trova in uno stato di inattività e la membrana del recettore è attraversata da correnti ioniche al sodio (corrente al buio) che mantengono il recettore depolarizzato e il recettore rilascia in questo periodo glutammato. Quando arriva lo stimolo luminoso, il retinale si attiva e grazie a un meccanismo a proteina-G dipendente vengono chiusi i canali per il sodio e la corrente al buio cessa; in questo modo il recettore si polarizza e si riduce l'emissione di glutammato.

Il glutammato agisce sulle cellule bipolari (che sono gli elementi cellulari successivi nella sequenza di trasmissione del messaggio luminoso attraverso la retina dopo i fotorecettori). I neuroni bipolari possono rispondere in due modi al glutammato: in modo eccitatorio o inibitorio a seconda del recettore di membrana che possiedono.

• Neuroni che si attivano col glutammato: vengono attivati dal buio.
• Neuroni inibiti dal glutammato: si attivano con la luce.

Le cellule bipolari trasferiscono il segnale alle cellule gangliari grazie a brevi depolarizzazioni. Queste cellule, come anche le cellule gangliari, hanno un campo recettivo molto complesso caratterizzato da un centro e una periferia che reagiscono in modo opposto alla luce (contrasto centro-periferia): il fatto che una cellula bipolare sia centro-on o centro-off dipende dal tipo di fotorecettore con cui fanno sinapsi (se si trova al centro del campo recettivo allora sarà centro-on, se si trova nella periferia del campo recettivo sarà centro-off).

• Cellule bipolari centro-on: rispondono in modo eccitatorio se la luce colpisce il centro del campo recettivo e inibitorio se la luce colpisce la periferia.
• Cellule bipolari centro-off: rispondono in modo eccitatorio se la luce colpisce la periferia del campo recettivo e inibitorio se colpisce il centro del campo recettivo.

Le cellule gangliari presentano una risposta centro-on o centro-off a seconda della cellula bipolare a cui sono collegate. Se legano con una cellula bipolare centro-on avranno una risposta di tipo centro-on e viceversa. Ci sono tre tipi di cellule gangliari che differiscono per risposta e dimensione:

1. Parvocellulari (cellule P): sono circa il 90% delle cellule gangliari, hanno una risposta più duratura e sensibile a stimoli molto contrastanti e sono più adatte a analizzare i contorni degli stimoli e del colore.
2. Magnocellulari (cellule M): sono le più grandi, hanno una risposta più veloce e sono sensibili a stimoli poco contrastanti, sono infatti ideali per la risposta a stimoli in movimento.
3. Cellule Non-M Non-P: hanno caratteristiche che sono una via di mezzo tra gli altri due tipi di cellule gangliari. Sono specializzate nell'analisi del contrasto cromatico.

Questi tre diversi tipi di cellule fanno sì che il nostro occhio possa analizzare contemporaneamente diversi tipi di informazioni e simultaneamente inviarle verso la corteccia perché seguono canali di trasmissione differenziati fino ad un livello di elaborazione molto elevato.

Sensibilità alla luce, elaborazione colore e acuità visiva dipendono dalle caratteristiche strutturali, dalla disposizione e dalle connessioni dei fotorecettori. I fotorecettori non sono distribuiti regolarmente sulla superficie della retina, i coni sono più concentrati nella parte centrale, i bastoncelli invece si trovano di più nella zona periferica.

• Coni: stanno al centro della retina e permettono una maggiore acuità visiva perché si trovano in corrispondenza della fovea, il punto in cui cadono i raggi luminosi provenienti dagli oggetti.
• Bastoncelli: stanno nella zona più periferica della retina e permettono una maggiore sensibilità alla luce. I fotopigmenti dei bastoncelli sono differenti da quelli dei coni perché contengono tre diverse opsine ognuna sensibile ad una determinata lunghezza d'onda:
  • Coni C: sensibili a lunghezze d'onda corte corrispondono al blu.
  • Coni M: sensibili a lunghezze d'onda medie corrispondono al verde.
  • Coni L: sensibili a lunghezze d'onda lunghe corrispondono al rosso.

Nota Bene: La distinzione dei colori non è una proprietà intrinseca dei coni, ma un effetto dell'elaborazione percettiva operata successivamente. Ogni fonte di luce, a seconda della sua lunghezza d'onda, stimolerà in modo diverso i tre tipi di coni.

La teoria tricromatica della visione dei colori afferma che ogni colore che percepiamo è il risultato di una precisa combinazione di attivazione dei tre tipi di coni a cui il sistema percettivo fa corrispondere un determinato colore (a seconda della combinazione con cui si attivano i tre tipi di coni noi percepiamo un certo colore piuttosto che un altro).

I recettori sensibili ai colori si adattano a ciò che stiamo guardando. Questo fa sì che avvenga il fenomeno delle immagini postume: se si fissa per tanto tempo un colore, i recettori che si attivano in risposta a questo stimolo si affaticano. Se subito dopo guardiamo un'immagine neutra (bianca), vedremo comparire una macchia del colore complementare a quello che stavamo fissando prima perché, in presenza dello stimolo neutro, la scarica dei recettori del colore complementare al primo è superiore a quella del primo colore, poiché prima non erano stati stimolati abbastanza.

Il campo visivo

È la parte di spazio visibile. Gli oggetti che percepiamo vengono proiettati in posizione invertita sulla retina, l'elaborazione corticale poi farà in modo che l'immagine corrisponda alla realtà.

Centro campo visivo fovea: punto sul quale centriamo la mira quando fissiamo un oggetto.

Papilla ottica: altro punto specializzato della retina che si trova in posizione più mediale rispetto alla fovea. Da questo punto passano degli assoni di cellule gangliari che escono dalla retina e vanno a formare il nervo ottico e dei vasi sanguigni che vascolarizzano la retina. Non contiene fotorecettori e non dà luogo a sensazioni visive, detto macchia cieca. Il cervello è in grado di colmare la mancanza di segnale che non arriva a causa di questo punto del campo visivo grazie a un meccanismo di completamento.

Le vie visive

La maggior parte delle informazioni che sono trasmesse dalle cellule gangliari è diretta alla corteccia, ma non tutte:

• Alcune arrivano all'ipotalamo, sede del nucleo sopraottico che contribuisce alla regolazione del battito cardiaco in base al ciclo luce-buio.
• Alcune raggiungono il mesencefalo e terminano nei nuclei pretettali che controllano il diametro della pupilla e l'accomodamento.
• Alcune terminano nel collico superiore, situato nel tetto del mesencefalo, che ha una notevole importanza nel controllo dei movimenti oculari.

Il percorso dei segnali visivi dalla retina alla corteccia: la via retinofuga

Il nervo ottico è il primo elemento della via retinofuga. Contiene tutte le fibre che arrivano dalla retina dell'occhio ipsilaterale (parte di retina dell'occhio che si trova in direzione dell'oggetto che sto guardando, es. se guardo una sedia alla mia destra la retina ipsilaterale è quella parte di occhio destro che vede l'oggetto). Nel nervo ottico le fibre sono distribuite a seconda della loro provenienza (dal settore temporale o da quello nasale):

• Provenienti dal settore temporale: procedono senza incrociarsi nel secondo tratto della via retinofuga (quindi nel tratto ottico).
• Provenienti dal settore nasale: prima di inserirsi nel tratto ottico si incrociano in un punto chiamato chiasma ottico.

Ogni tratto ottico (destro e sinistro) quindi contiene fibre che provengono dall'emiretina temporale ipsilaterale e da quella nasale dell'occhio controlaterale. Ogni occhio contiene informazioni che provengono dalla metà opposta del campo visivo (dall'emisfero controlaterale) perché gli oggetti, per la loro inclinazione, producono onde elettromagnetiche che colpiscono l'emiretina nasale dell'occhio dallo stesso lato e quella temporale dell'occhio controlaterale. Siccome le fibre dell'emiretina nasale si incrociano e quelle dell'emiretina temporale no, un oggetto posto da un lato del campo visivo viene rappresentato dal tratto ottico dell'occhio controlaterale.

Campo visivo monoculare: parte di campo visivo che si trova all'estremità laterale di ciascun lato e che viene percepita solo dall'emiretina nasale ipsilaterale a causa del naso che copre una parte di campo visivo. Equivale alla parte di campo visivo che vedo se chiudo un occhio.

Le fibre del tratto ottico si interrompono nel talamo, nello specifico nel nucleo genicolato laterale (NGL) che è caratterizzato da una struttura stratificata, composta da sei strati: qui arrivano le informazioni provenienti dalle cellule gangliari M e P, mentre quelle delle cellule non-M non-P arrivano agli strati intermedi ai sei principali.

La corteccia visiva

Dopo essere arrivate nel NGL, le informazioni percorrono la radiazione ottica, un fascio di fibre che si irradia nelle profondità della sostanza bianca dei lobi temporale e parietale e termina sulla superficie mediale del lobo occipitale nella corteccia visiva primaria (V1) (area 17 di Brodmann) che si trova ai bordi della scissura calcarina. La corteccia V1 di ciascun lato rappresenta le informazioni che arrivano dall'emicampo visivo opposto riguardo a luminosità, forma, movimento e colore. È una corteccia striata perché nel suo IV strato presenta una grande quantità di fibre afferenti che formano una striscia bianca visibile. Anche la V1 presenta una rappresentazione retinotopica delle informazioni, le parti del campo visivo non sono però rappresentate tutte allo stesso modo: la parte centrale del campo visivo è sovrarappresentata (magnificazione corticale) perché nella zona foveale della retina c'è una maggiore concentrazione di recettori e quindi il numero di fibre che giungono alla corteccia dalla zona foveale è maggiore rispetto a quelle che giungono dalla zona periferica.

Quando le informazioni arrivano al III strato della V1 smettono di viaggiare separatamente e convergono sui neuroni binoculari. Le informazioni che arrivano dalle cellule gangliari M e P sono elaborate da specifiche cellule che analizzano contemporaneamente diversi aspetti dell'immagine (colore, movimento e contorni), e dopo essere state elaborate nel IV strato della V1, le informazioni cambiano forma (il campo visivo non appare più come un tondo ma assume una forma allungata). Dopo essere passate per la V1, le informazioni fluiscono in aree successive attraverso due vie:

• Via dorsale: costituita da aree occipito-temporali e parietali. Queste sono specializzate nell'analisi dei movimenti.
• Via ventrale: comprende aree della corteccia occipito-temporale inferiore e ventrale che sono specializzate nell'analisi di colori e forma.

Questa architettura in parallelo permette di elaborare stimoli visivi differenti contemporaneamente.

Percorso stimolo visivo: luce → cornea → pupilla → cristallino → liquido extracellulare → retina (fotorecettori cellule bipolari).