Riassunto esame di psicologia fisiologica, prof. Daini / Paulesu, libro consigliato Psicologia Fisiologica, Purves

Capitolo 1

Le neuroscienze cognitive: definizioni, argomenti e approcci

Il termine neuroscienze cognitive fu concepito da George A. Miller verso la fine degli anni '70. Lo studio del cervello iniziò nel XIX secolo con i frenologi, i cui capiscuola Franz Joseph Gall e J.G. Spurzheim, sostenevano che l’organizzazione del cervello era incentrata su circa 35 funzioni specifiche e che tali funzioni dipendessero dall’attività di specifiche regioni cerebrali. Inoltre, credevano che la frequenza di esecuzione di una determinata funzione facesse variare la dimensione dell’area in questione, e così i frenologi ritenevano che l’analisi fisica del cranio potesse far capire la personalità delle persone.

Il fisiologo Pierre Flourens mise in discussione l’ipotesi localizzazionista di Gall, con le sue scoperte su lesioni in particolari aree del cervello che non comportavano deficit di comportamento specifici. Flourens propose quindi la teoria del campo aggregato, la quale afferma che l’intero cervello partecipa al comportamento.

Il neurologo inglese John Hughlings Jackson fu il primo ad ipotizzare che la corteccia cerebrale avesse un’organizzazione topografica, dove ogni area rappresenta una mappa di una precisa regione corporea. Nel 1861 Paul Broca divenne famoso perché riuscì ad individuare l’area responsabile del linguaggio, nel lobo frontale sinistro, denominata poi area di Broca. Anche gli studi di Wernicke furono importanti per far ipotizzare che una lesione focale causa un deficit specifico.

I fisiologi tedeschi Gustav Fritsch e Eduard Hitzig scoprirono che stimolando elettricamente specifiche aree del cervello di un cane, riuscivano a produrre specifici movimenti. Korbinian Brodmann divenne famoso perché analizzò l’organizzazione cellulare della corteccia individuando 52 regioni distinte, usando il colorante di Nissl per evidenziare l’esistenza di tipi cellulari differenti in diverse regioni del cervello (citoarchitettura). Inoltre, Brodmann distinse le due aree visive 17 e 18.

L’italiano Camillo Golgi inventò un colorante d’argento per i neuroni (metodo della reazione nera), che gli permise di visualizzarli al microscopio, mentre lo spagnolo Cajal, arrivò a sostenere che contrariamente a quello che affermava Golgi, i neuroni erano unità discrete (teoria del neurone), e che la trasmissione delle informazioni nervose di natura elettrica avviene in una sola direzione, dai dendriti verso l’apice dell’assone. In questa fase, detta dottrina del neurone, ci furono anche le scoperte di Purkinje che descrisse per primo la struttura di una cellula nervosa ed inventò lo stroboscopio.

Nel XX secolo arrivarono le teorie degli olistici che si contrapponevano ai localizzazionistici, affermando che non c’era un controllo delle funzioni dettato da aree precise, ma che il tutto era controllato da un insieme di sistemi/aree. Importante fu il fisiologo inglese Sir Charles Sherrington che coniò il termine sinapsi.

Secondo Hughlings Jackson, una lesione può influire su più strutture cerebrali, perché può danneggiare le connessioni tra regioni vicine, e secondo lui, i comportamenti non sono entità unitarie, ma costellazioni di attività indipendenti. Monakow coniò il concetto di diaschisi, l’idea che un danno in una parte del cervello possa causare problemi anche da un’altra parte, mentre Head vedeva il cervello danneggiato come un nuovo sistema.

Capitolo 2

I metodi delle neuroscienze cognitive

Le neuroscienze cognitive nascono verso la fine degli anni '70, tramite la fusione di diverse discipline, e nei loro primi anni si occuparono dello studio dell’organizzazione della corteccia cerebrale e del suo funzionamento in risposta a stimoli semplici. Contributi innovativi sono stati dati dallo scienziato David Marr, che suddivise il livello funzionale in due livelli, uno relativo al "cosa" viene computato dal cervello, ed uno relativo al "come" viene eseguita la computazione, dimostrando che questi livelli sono correlati al livello più basso, quello dell’implementazione.

Le neuroscienze cognitive devono il loro successo alla tecnologia che ha permesso la nascita delle tecniche di neuroimmagine. Queste tecniche consentono di monitorare l’attività del cervello dal vivo, in tempo reale, senza dover per forza attendere la morte del paziente. Il fisiologo italiano Angelo Mosso scoprì una correlazione tra flusso sanguigno e attività neurale, aprendo la strada alle neuroimmagini, e grazie a questa e ad altre scoperte fu creata la tecnica della tomografia a emissione di positroni (PET), la quale permette la misurazione del flusso sanguigno e del metabolismo.

La psicologia cognitiva si occupa dello studio dell’attività mentale in termini di elaborazione di informazioni, essa si basa sull’assunto che la percezione, il pensiero e l’azione non sono funzioni dirette, ma dipendono da elaborazioni o funzioni interne. La psicologia cognitiva sostiene che l’elaborazione delle informazioni dipende da rappresentazioni mentali, e che esse sono soggette a trasformazioni. La psicologia cognitiva ha dunque come oggetto di indagine il modo in cui manipoliamo le rappresentazioni.

La psicologia cognitiva sostiene inoltre che ogni compito comporta una serie di operazioni mentali, le quali comportano che le rappresentazioni siano trattate come dati in ingresso (input), i quali subiscono dei processi, producendo nuove rappresentazioni che costituiscono il risultato finale (output). Tra i cognitivisti importanti ci sono Posner, con i suoi studi sui tempi di reazione, e Strenberg, con i suoi studi sulla memoria. Quest’ultimo dimostra nei suoi esperimenti che il confronto con item in memoria sembra implicare un processo seriale, mentre altri compiti sembrano rilevare operazioni cognitive in parallelo.

L’effetto di superiorità della parola consiste nel fatto che la performance migliore in un compito di riconoscimento di vocali si hanno su stimoli che sono parole esistenti (es: mac > xax).

Nei vari esperimenti sui tempi di reazioni sono stati usati diversi metodi, come stimoli bersaglio, stimoli distraenti, item sonda, ed uno dei più famosi esperimenti è quello dell’effetto di Stroop, dove bisogna dire il colore con cui è scritta una certa parola, e dove nonostante i numerosi allenamenti, i tempi di reazione rimangono lenti se la parola scritta è un colore diverso da quello che esprime in parola. L’effetto di Stroop risulta attenuato se si utilizza un compito doppio, ossia un compito da eseguire contemporaneamente a quello primario, che agisce come disturbatore, e nel caso specifico dell’effetto di Stroop, il dover riconoscere una parola sentita interferisce sulla lettura del nome del primo compito, togliendo l’effetto disturbante nel riconoscimento del colore.

È stato inoltre dimostrato che dopo un’intensa pratica, le persone riescono a compiere in maniera più rapida, compiti inizialmente poco compatibili. La simulazione al computer consente di imitare determinati comportamenti, ed i processi cognitivi imitati vengono denominati come intelligenza artificiale.

Nella teoria delle reti neurali l’elaborazione è distribuita tra molte unità in cui input ed output possono rappresentare caratteristiche specifiche. Queste unità di ingresso ed uscita sono collegate con delle unità nascoste che sono passaggi di elaborazione intermedi, che fungono da feedback per ridimensionare i pesi delle connessioni tra le varie unità. Come nel cervello, in questi sistemi l’elaborazione è distribuita tra molte unità (che corrispondono ai neuroni), e quindi una lesione specifica può simulare il malfunzionamento che si avrebbe nel cervello. Dai modelli possono scaturire nuove previsioni, che poi possono essere verificate sui cervelli veri. Ad esempio, il modello di Desmond e Moore sulla risposta condizionata ed incondizionata dei conigli al soffio negli occhi abbinato ad un suono, ha portato allo studio dell’apprendimento di traccia, ovvero alla traccia mnestica del soffio d’aria che precede il suono, la quale deve essere ricordata per poter far funzionare lo stimolo condizionato.

I modelli al computer hanno chiaramente dei limiti: sono spesso troppo semplicistici, hanno una portata limitata e non sempre è chiaro se simulano singoli neuroni o gruppi. C’è una perdita di vecchie informazioni quando viene presentato del nuovo materiale; si riferiscono a problemi limitati; sono utili per verificare ipotesi ma poco utili per proporne delle nuove; servono in ogni caso per sviluppare nuove teorie e per la progettazione di nuovi esperimenti.

La neurologia ha l’intento di chiarire gli aspetti normali e non delle funzioni cognitive, ed il modo migliore per mettere in relazione i processi cognitivi e le strutture neurali, è quello di esaminare un singolo disturbo neurologico, con patologia circoscritta. I danni cerebrali possono essere causati da tumori, traumi, malattie, e il compito del neurologo è quello di trarre una diagnosi corretta.

La tomografia assiale computerizzata (TAC) è uno strumento che consente di ottenere immagini strutturali di danni neurologici in vivo, permettendo la ricostruzione tridimensionale a partire da immagini bidimensionali, usando i raggi X e dei sensori, e grazie all’utilizzo di sofisticato software. Un altro strumento è la risonanza magnetica (MRI), che sfrutta le proprietà magnetiche dei tessuti organici, dato che a seconda del numero di protoni e di neutroni, certi atomi sono particolarmente sensibili alle forze magnetiche, e quando la MRI è in funzione i protoni di idrogeno si dispongono in parallelo al campo generato, e quando vengono lanciate onde radio, i protoni cambiano nuovamente posizione e quando queste cessano e i protoni si riassestano, dei sensori registrano i segnali emessi da questi, consentendo di individuarne la posizione e di disegnarne una mappa.

Un’altra tecnica usata in neurologia è l’angiografia, che permette di visualizzare la distribuzione della rete vascolare evidenziando i principali vasi arteriosi e venosi, grazie all’iniezione nel soggetto di una sostanza tracciante che poi viene rilevata da un esame radiografico. Grazie a questa tecnica si possono individuare i disturbi legati ad anomalie vascolari.

La stimolazione magnetica transcranica (TMS) consente di interrompere la funzione neurale in un’unica regione scelta della corteccia. La TMS è una tecnica non invasiva che consente di generare lesioni virtuali e temporanee, ed è costituita da una bobina (coil) dove della corrente genera un campo magnetico che se applicato al capo fa generare corrente fisiologica che fa generare impulsi ai neuroni, e ad esempio se è posato su un’area della corteccia motoria, il coil fa muovere le dita della mano, oppure posizionato sulla corteccia visiva può non far riuscire a leggere una lettera.

La TMS ha notevoli limiti, ha effetti di breve durata, non è sicuro che riesca ad influire sui compiti complessi, non è adatta per lo studio delle aree corticali non in superficie. La registrazione dell’attività elettrochimica interna del cervello può essere fatta anche in superficie tramite l’elettroencefalogramma (EEG), uno strumento che serve a rilevare le anomalie delle funzioni cerebrali. Purtroppo però le crisi focali hanno inizio in un’area limitata, per poi diffondersi in tutto il cervello, così che l’EEG di superficie ne permette una grossolana localizzazione, e per ovviare a questo problema si usa il metodo della media (averaging) che consente di valutare i risultati di più compiti di prova svolti dal soggetto, e il potenziale evento-correlato (ERP) o potenziale evocato (PE) è un segnale molto piccolo dell’EEG che riflette l’attività neurale specificatamente collegata ad un particolare evento sensoriale, motorio o cognitivo, fornendo una rappresentazione di come varia nel tempo l’attività neurale mentre il cervello è impegnato nell’elaborazione di informazioni, permettendo così di identificare a che livello è localizzato il deficit funzionale. Gli ERP sono dunque utili soprattutto per descrivere il corso temporale dei processi cognitivi, piuttosto che per identificare le strutture cerebrali da cui hanno origine gli eventi elettrici.

La magnetoencefalografia (MEG) è un metodo correlato all’ERP che sfrutta i campi magnetici generati dai neuroni e che oltre alle funzioni dell’ERP consente di localizzare la fonte del segnale, sfruttando gli ERF prodotti ed il metodo della modellizzazione inversa. La MEG è un metodo non invasivo che però ha degli svantaggi, consente solo di rilevare i flussi di corrente paralleli alla superficie del cranio ed ha un costo davvero elevato se paragonato all’apparecchio per l’ERP.

La tomografia ad emissione di positroni (PET) e la risonanza magnetica funzionale (fMRI), sono due tecniche che rivelano le variazioni nel metabolismo o nel flusso sanguigno cerebrale che si verificano mentre il soggetto svolge dei compiti cognitivi. Due tecniche che non misurano direttamente l’attività neuronale, ma la variazione metabolica legata alla loro attività, e consentono ai ricercatori di individuare le regioni del cervello che si attivano durante certi compiti. Per studiare le variazioni di flusso sanguigno locale è necessario mettere in circolo una sostanza tracciante, e nel caso della PET si usano degli elementi radioattivi che verranno rilevati maggiormente dove l’afflusso del sangue è maggiore.

Capitolo 3

La vista

Percepire le informazioni a grande distanza si dice telerilevamento, e la vista è l’unico senso che non necessita del contatto immediato con lo stimolo. L’informazione visiva è contenuta nella luce riflessa dagli oggetti, essa entra negli occhi, attraversa il cristallino, l’immagine viene invertita, per poi essere proiettata e messa a fuoco sulla retina che si trova sul fondo dell’occhio. Lo strato più profondo della retina è composto da milioni di fotorecettori, i quali son composti dai fotopigmenti, che si dividono a contatto con la luce, generando corrente elettrica, generando potenziali d’azione nei neuroni a valle.

I fotorecettori sono di due tipi: i coni (per il rosso, il verde, il blu), sono i responsabili per la visione diurna, i loro pigmenti si rigenerano rapidamente, e sono addensati soprattutto nella fovea, e i bastoncelli, i responsabili della visione notturna che sono distribuiti un po’ su tutta la retina. L’informazione visiva passa poi quindi per le cellule bipolari, le cellule gangliari, i quali assoni formano un fascio di fibre, il nervo ottico, il quale trasmette l’informazione al sistema nervoso. Prima di entrare nel cervello ciascun nervo ottico si biforca: il ramo laterale prosegue sullo stesso lato, il ramo mediale si incrocia con il ramo dell’altro occhio in un punto detto chiasma ottico, in modo che l’informazione visiva proveniente da ciascuna metà dello spazio esterno sia proiettata a strutture cerebrali controlaterali (tutte le informazioni provenienti dal campo visivo di sinistra sono proiettate all’emisfero destro, e viceversa).

La retina proietta ai nuclei genicolati laterali (LGN o NGL) del talamo, e si pensa che il collicolo superiore e il nucleo del pulvinar giochino un ruolo importante nell’attenzione visiva. Si pensa che esistano processi per rappresentare la forma, altri per il colore e altri per il movimento, e la teoria che afferma che la percezione avviene in maniera analitica è detta teoria dell’estrazione delle caratteristiche.

L’NGL è formato da 6 strati, dove ogni strato riceve input dagli assoni del tratto ottico e invia afferenze alla corteccia, inoltre nell’NGL, 3 dei 6 strati ricevono i segnali provenienti dalla retina di un occhio e gli altri 3 dalla retina dell’altro, ogni strato contiene una mappa topografica della retina e quindi un oggetto che si trova in una posizione dello spazio attiverà in ogni strato delle cellule situate lungo una perpendicolare alla superficie dell’NGL (ogni NGL ha quindi 6 rappresentazioni retinotopiche distinte), questo sistema non è ridondante perché ogni strato contiene tipi di cellule distinte. I 2 strati inferiori costituiscono il sistema magnocellulare M, i rimanenti 4 strati superiori costituiscono il sistema parvocellulare P. Le cellule P sono più piccole e costituiscono l’80% delle cellule dell’NGL.

La corteccia visiva primaria si trova nell’area 17 della mappa di Brodmann, ed è anche detta corteccia striata, ed è la prima stazione corticale dell’elaborazione visiva. Studi di Hubel e Wielsel hanno individuato nella corteccia visiva, cellule di tipo ON/OFF che si attivano o si disattivano quando vengono colpite nel centro, inoltre hanno individuato le cellule semplici, chiamate così per la loro organizzazione semplice in grado di estrarre una caratteristica fondamentale per la percezione della forma. Anche nella corteccia visiva vale la segregazione tra vie P ed M, inoltre una proiezione interlaminare porta l’informazione della via P, dallo strato 4 agli strati 2 e 3 più superficiali.

L’ipotesi principale della percezione è che avvenga in un processo analitico, dove in alcune aree i neuroni potrebbero essere molto sensibili alla variazione del colore, in altre alla variazione del movimento o della forma, ed ogni area produrrebbe così una propria limitata analisi dell’oggetto, una elaborazione distribuita e specializzata che man mano che si risalgono i vari livelli del sistema visivo, le differenti aree elaborano l’informazione arrivata inizialmente dalla V1, cominciando ad integrarla con gli altri dati, fino ad arrivare all’oggetto riconoscibile (ipotesi della specializzazione).

In generale quindi, i neuroni della via M sono sensibili al movimento e non al colore, i neuroni della via P-blob sono sensibili al colore e poco al movimento. Semir Zeki ha usato la PET con il