Riassunto esame psicologia dell'azione, prof. Becchio libro consigliato Il controllo motorio di Roberto Nicoletti e Anna M. Borghi

Sunto PSICOLOGIA DELL’AZIONE, Prof.ssa BECCHIO, libro consigliato

“IL CONTROLLO MOTORIO”, di Roberto Nicoletti e Anna M. Borghi

INTRODUZIONE

Gli studi condotti sul movimento possono esser divisi in due rami, che sono quelli della

Neurofisiologia e della Psicologia: tale distinzione, però, ha un valore puramente teorico, dal

momento che si tratta di due discipline tra loro molto interconnesse. Il movimento consiste in una

variazione della posizione del corpo o di alcune sue parti nello spazio, mentre per il controllo

motorio è lo studio di tutti gli aspetti neurofisiologici, fisici e psicologici del movimento. Una prima

associazione tra movimento e cervello è stata fatta dagli antichi Egizi, che nel papiro di Edwin

Smith han messo in relazione determinate lesioni cerebrali con deficit motori. Anche i Greci hanno

dato, però, il loro contributo: Ippocrate ha infatti scoperto come lesioni a carico di un emisfero

vadano ad influire sulla parte controlaterale del corpo. Nel 1864, il medico tedesco Fritsch con la

collega Hitzig ha scoperto come la stimolazione elettrica della corteccia causi la contrazione dei

muscoli dell’emisoma opposto all’emisfero. Jackson è stato però il primo a formulare una teoria

localizzazionista, basandosi sullo studio di una particolare forma di epilessia di cui soffriva anche

sua moglie: tale patologia è caratterizzata da crisi che iniziano con il coinvolgimento circoscritto di

una singola parte del corpo, per procedere verso le altre contigue, senza diventare generalizzate;

secondo la sua teoria, la stimolazione di specifiche porzioni della corteccia va ad influire su parti

del corpo specifiche da esse controllate. Successivamente, Sherrington ha scoperto che la

stimolazione dell’area 4 di Broadmann evocava risposte motorie nelle scimmie e da qui questa

porzione corticale è stata denominata “area motoria primaria”. Woolsey e colleghi, infine, hanno

proposto il modello dell’homunculus motorio, ove la lingua, le labbra, il volto e le mani sono le aree

più grandi e, quindi, controllate da una maggior estensione di corteccia cerebrale.

Il movimento è stato studiato, in primo luogo, attraverso l’osservazione e Muybridge si è avvalso,

per far ciò, della ripresa cinematografica, con successiva scomposizione del filmato nei singoli

fotogrammi: questo ha permesso, per ex., di scoprire che un cavallo al trotto non ha mai una zampa

di appoggio e, analogamente, che le sue zampe anteriori o posteriori non sono mai parallele tra loro.

Un altro contributo importante è stato fornito da James, con la sua distinzione tra movimenti

automatici e volontari, che ha portato a focalizzarsi di più sul ruolo dell’attenzione nel controllo e

nella pianificazione del movimento. Woodworth, infine, ha formulato la legge sui movimenti rapidi



secondo la quale questi si baserebbero su due step: 1) fase di approssimazione messa in atto del



movimento in modo veloce ed impreciso; 2) fase di aggiustamento correzione e rallentamento

del movimento.

Per quanto riguarda, invece, i contributi dei due rami di ricerca sul movimento, si distinguono:



- Neurofisiologia nell’Ottocento, Bell e Magendie hanno scoperto, singolarmente, le

implicazioni del midollo spinale per quel che riguarda le informazioni sensoriali (corna

posteriori) e quelle motorie (radici anteriori). Sherrington ha definito il riflesso un

movimento semplice, stereotipato, non appreso ed automatico che si genera in risposta ad un

certo tipo di stimolo ed in questo modo ha aperto la strada agli studi circa l’organizzazione

corticale, spinale ed a livello del tronco encefalico del movimento;



- Psicologia i Comportamentisti si sono interessati più al “cosa” (azione) che al “come”

(movimento), dal momento che hanno studiato solo l’ampiezza e la frequenza delle risposte

dell’organismo a determinati stimoli. L’HIP, invece, ha posto l’attenzione anche su

precisione, velocità di esecuzione ed ampiezza dei movimenti. Con il Cognitivismo, han

preso piede gli studi sulla programmazione, l’apprendimento, la rappresentazione, il

monitoraggio e la correzione del movimento.

Ad oggi, il crescente interesse per lo sport e l’attività fisica ha fatto sì che lo studio del movimento

sia stato associato anche ad altri temi, come l’attenzione, l’apprendimento e la memoria. Welford,

per ex., ha proposto di scomporre il movimento in tre parti: 1) elaborazione degli stimoli esterni; 2)

selezione dell’azione da compiere; 3) controllo dell’esecuzione del movimento. L’azione, quindi,

non viene più considerata un fenomeno a sé, ma è al contrario vista come interconnessa con la

percezione e la cognizione: quest’ultima è, del resto, descritta come “embodied”, dal momento che

è influenzata dal corpo e dalle sue interazioni con l’ambiente esterno.

PARTE PRIMA – BASI DEL MOVIMENTO

CAPITOLO 1 – ELEMENTI DI FISIOLOGIA DEL MOVIMENTO

I neuroni o cellule cerebrali sono deputati alla ricezione ed alla trasmissione di informazioni per

mezzo di connessioni simpatiche e sotto forma di segnali elettrici, che consentono anche il

movimento. Si compongono di un soma, un assone ed un albero dendritico e possono connettersi a

cellule muscolari, ghiandolari e ad altri neuroni. Possono avere un effetto eccitatorio od inibitorio e

la velocità di trasmissione del segnale è direttamente proporzionale al diametro assonale; nelle vie

polisinaptiche, invece, dipende dal numero di sinapsi attraverso cui il pda deve passare: ogni

connessione sinaptica, rallenta la conduzione. I neuroni possono essere di quattro tipi:



1. di senso trasmettono le informazioni captate dagli organi di senso agli interneuroni della

SG midollare ed ai motoneuroni, attraverso vie afferenti somatiche. Si dividono in: 1)



esterocettori ricevono informazioni tramite il contatto con lo stimolo e sono quelli



gustativi e della pelle; 2) telecettori captano informazioni da stimoli distanti dal corpo e



si trovano, per ex., nel naso, nell’occhio e nell’orecchio; 3) propriocettori rilevano dati

circa la posizione del corpo nello spazio e sono i fusi neuromuscolari, gli organi tendinei del



Golgi ed i recettori articolari; 4) enterocettori sono deputati alla ricezione di informazioni

su variazioni chimiche, ematiche e pressorie;



2. motoneuroni innervano i muscoli scheletrici e si dividono in alfa e gamma. Sono molto

più grandi delle altre cellule cerebrali e si trovano nelle corna anteriori del midollo spinale.

Gli alfa hanno l’assone più spesso ed innervano fino a 2000 fibre extrafusali, dando origine

alle unità motorie. I gamma hanno un diametro minore ed arrivano fino alle fibre intrafusali;



3. interneuroni si legano ad altre cellule cerebrali e si trovano nella SG midollare ed

encefalica. Sono più numerosi dei motoneuroni e ricevono le informazioni dal midollo e dal

cervello per poi trasmetterle ai motoneuroni che le inviano ai muscoli. I movimenti possono

essere il risultato di vie mono- o polisinaptiche, laddove la prima è la più rapida ed è quella

alla base dei riflessi;



4. secretori rilasciano il loro secreto nel sangue o negli spazi tra le cellule.

Le sinapsi sono il punto in cui due cellule entrano in contatto tra loro, trasmettendo l’informazione

in forma di pda. Ramon Y Cajal ha formulato la teoria del neurone, secondo cui il cervello sarebbe

costituito da cellule nervose che si differenziano tra loro dal pdv funzionale, metabolico e

strutturale. La trasmissione del pda può essere elettrica o chimica, ovvero avvalersi della

mediazione di neurotrasmettitori: la prima ha luogo quando i due elementi sinaptici sono vicini, la

seconda quando il vallo è di dimensioni maggiori. I principali mediatori chimici sono l’adrenalina,

la NA, il GABA e, per quel che riguarda il movimento, la DA e l’ACh. Le sinapsi possono essere

asso-somatiche, asso-dendritiche od asso-assoniche e quando un assone si collega ad una cellula

muscolare striata si ha una placca terminale neuromuscolare. Le sinapsi possono poi essere

eccitatorie (provocano depolarizzazione) od inibitorie (inducono iperpolarizzazione).

Per quanto riguarda, invece, i muscoli, essi costituiscono ½ del peso corporeo e si legano alle ossa

per mezzo dei tendini. Sono organizzati in gruppi di agonisti ed antagonisti, la cui attività opposta

consente il movimento: nel caso degli arti, per ex., vi sono i flessori e gli estensori. La contrazione

muscolare può essere:



- isometrica la lunghezza del muscolo non cambia. Questo tipo di contrazione riguarda,

principalmente, il mantenimento posturale;



- isotonica la tensione del muscolo non cambia. Questo tipo di contrazione riguarda,

principalmente, il movimento.

I muscoli scheletrici si dividono in:



- rossi sono i più veloci ed hanno colore scuro a causa dell’alta [emoglobina]. Si trovano,

ad ex., nell’occhio;



- rosa hanno una velocità intermedia;



- bianchi sono i più lenti e si occupano, per ex., degli adattamenti posturali.

Il muscolo è formato da fasci di fibre, ognuna delle quali si compone di miofibrille a sua volta

costituita dai miofilamenti di actina e miosina, con i primi che sono più sottili dei secondi. L’unità

motrice è data dall’insieme delle fibre muscolari innervate da un solo motoneurone: i movimenti

fini (ex. delle dita delle mani) dipendono dall’attività di unità motrici piccole, con un rapporto fibra

nervosa:fibre muscolari di 1:3; i movimenti più grossolani (come quelli della gamba), invece, sono

determinati da unità motrici grandi, con un rapporto di 1:150.

Le informazioni relative ai muscoli vengono trasmesse al SNC per mezzo di:



- fusi muscolari captano le variazioni di lunghezza nel caso di contrazione/stiramento. Si

compongono di fibre muscolari fusali, cioè che si trovano all’interno di una capsula di

tessuto connettivo a forma di fuso e che si differenziano dalle altre fibre muscolari, che sono

extrafusali. Quando il muscolo si stira, lo stesso accade al fuso e questo porta ad un aumento

della frequenza di scarica della fibra afferente;



- organi tendinei del Golgi rilevano la tensione muscolare.

I sistemi motori, in ogni caso, non controllano solo i movimenti, ma anche il mantenimento

posturale. Per quel che riguarda il controllo dei movimenti, si tratta di scegliere un’opzione tra più

alternative, laddove queste ultime sono i gradi di libertà. I sistemi motori sono organizzati da un pdv

gerarchico come segue (vengono esclusi il cervelletto ed i nuclei della base, che pur hanno un ruolo

decisamente importante):



- sistema spinale si occupa delle risposte motorie stereotipate ed automatiche ed è stato

studiato per mezzo di preparati animali. Di questi, due sono degni di nota: 1) animale



spinale (sezione a livello della colonna) l’attività motoria residua che si può osservare è

necessariamente indotta solo dal midollo e non dai centri nervosi superiori; 2) animale



decerebrato (sezione al tronco tra i collicoli superiori ed inferiori) a causa del mancato

controllo corticale e dei gangli della base, restano i riflessi e la locomozione, ma si ha

rigidità da decerebrazione (spasticità). L’attività spinale è resa possibile da una via

monosinaptica e da una polisinaptica: mentre la prima permette il controllo del tono

muscolare, la seconda si occupa di movimenti complessi come la locomozione. Non tutti i

riflessi, comunque, sono controllati dal sistema spinale: quelli acquisiti (RC), ad ex.,

richiedono un coinvolgimento anche dei livelli più elevati per essere rapidi e funzionali;



- sistema troncoencefalico il tronco è la sede del controllo dei moti oculari, dell’equilibrio

(reso possibile dagli organi vestibolari) e di altri movimenti poco complessi. Si suddivide in

midollo allungato, ponte e mesencefalo. I centri più importanti del sistema troncoencefalico

sono il nucleo rosso, il vestibolare laterale ed alcune parti della FRAA. Nell’animale

decerebrato (sezione del tronco con isolamento di gran parte del mesencefalo), si apprezza

un aumento subitaneo dell’attività estensoria (rigidità da decerebrazione, con zampe tese e

testa piegata verso il dorso); nel preparato mesencefalico (sezione più rostrale che permette

che anche il mesencefalo sia connesso ai centri spinali, oltre che il midollo allungato ed il

ponte), invece, si osserva un controllo migliore del tono muscolare. Entrambi i preparati,

quindi, prevedono una disconnessione del sistema troncoencefalico dai centri nervosi

superiori, che quindi non possono intervenire nel controllo motorio: il vantaggio

dell’animale mesencefalico, pertanto, non può che esser dovuto all’attività del mesencefalo

e, in particolare, del nucleo rosso ad esso appartenente;



- sistema corticale le aa maggiormente implicate sono due. Esse sono: 1) area 4 (cortex



motoria primaria o cortex piramidale) ha sede prefrontale e si compone di più parti, la cui

estensione è rappresentata dall’homunculus. Si occupa di rendere effettivi i piani motori,

trasformandoli in impulsi al movimento. La sua lesione od asportazione causa paralisi dei

muscoli controllati dalle regioni coinvolte, con possibilità di contrazione muscolare ma non



di controllo dei movimenti volontari; 2) area 6 (cortex premotoria od associativa) si trova

nel l. parietale ed è responsabile della pianificazione del movimento, della localizzazione del

bersaglio e della programmazione della sequenza temporale di moto. La sua stimolazione

porta alla genesi di movimenti complessi, come la masticazione, la rotazione del capo e così

via. La sua lesione od asportazione, invece, va a compromettere i movimenti involontari e

posturali.

La cortex motoria riceve informazioni per mezzo di diverse vie afferenti: connessioni

interemisferiche ed intraemisferiche cortico-corticali, fibre corticali derivanti dalle aree

somatosensoriali e fasci che si dipartono da nuclei talamici. Le efferenze, invece, fan riferimento

alla via piramidale o corticospinale (controlla il moto di tronco ed arti) ed a quella extrapiramidale

(porta le informazioni al midollo spinale). Mentre la via piramidale porta verso l’ipertono, quella

extrapiramidale ha una funzione inibitoria su questo tipo di attività, fino ad ottenere un equilibrio.

I nuclei della base rientrano nel sistema motorio extrapiramidale e mettono in connessione la

corteccia motoria con quella associativa. I più importanti sono il caudato, il putamen (che con il

caudato forma lo striato), il globus pallidus, la substantia nigra ed il nucleo subtalamico. Ancora

non è chiaro quali siano le funzioni dei gangli della base, anche se ci sono alcune evidenze:



- nucleo caudato la sua distruzione determina paralisi dell’emicorpo controlaterale, con

mantenimento dei riflessi spinali e troncoenfalici;



- corpo striato avvia e controlla i movimenti volontari meno fini;



- globus pallidus si occupa degli aggiustamenti della posizione di diverse parti del corpo

che sono necessari per l’esecuzione di movimenti volontari fini;



- substantia nigra è compromessa nel morbo di Parkinson, ove si ha un deficit di DA.

Il cervelletto, infine, è coinvolto solo nelle attività motorie già iniziate a livello dei tre sistemi

motori di cui sopra ed una sua stimolazione elettrica a livello corticale sporadicamente determina

contrazioni; riveste, però, un ruolo molto importante nell’organizzazione temporale del moto. Si



divide in tre lobi: 1) flocculonodulare è la parte più antica e controlla l’equilibrio; 2) anteriore; 3)



posteriore si compone dei due emisferi cerebellari (neocerebellum) ed è la componente più

recente e sviluppata. La funzione più importante del cervelletto consiste nel paragonare il risultato

desiderato del movimento con lo stato contingente del muscolo, in modo da apportare le dovute

correzioni: le informazioni circa le condizioni muscolari gli derivano dalla via corticocerebellare,

dalle fibre reticolo-cerebellari e dai fasci spinocerebellari ventrale e dorsale. Le vie afferenti,

invece, sono tre: 1) dal neocerebellum alla cortex motoria; 2) dalla linea mediana cerebellare al

tronco; 3) dalle aree intermedie dei tre lobi cerebellari alla cortex motoria, ai gangli della base ed

alla FRAA.

Di interessante, rispetto allo studio del movimento, c’è la comprensione dell’atto volontario, su cui

sono state fatte importanti scoperte. Se si chiede, per ex., di rispondere con un movimento al

secondo di due input, si può registrare una lenta onda negativa corticale poco prima dell’emissione

della risposta: tale onda è il potenziale di aspettativa, poiché è associata all’attesa dello stimolo a cui

rispondere. Se, invece, viene richiesto ad una persona di mettere in atto un qualsiasi movimento

semplice (ex. flessione di un dito) in un momento a scelta, si può riscontrare, circa 800 ms prima

che ciò venga fatto, un’onda negativa che va aumentando e che coinvolge tutta la cortex: essa è il

potenziale di preparazione e può esser vista come il correlato neuronale della volontà; il fatto che

non sia localizzata fa pensare ad un coinvolgimento di tutta o gran parte della corteccia cerebrale

nella decisione di intraprendere un determinato movimento.

CAPITOLO 2 – CATEGORIE DI MOVIMENTO E METODI DI MISURAZIONE

I movimenti possono essere classificati come segue:



- discreti l’inizio e la fine sono ben definiti e le attività che li precedono non han niente a

che fare con il movimento in esame (ex. saltare un ostacolo). Sono caratterizzati dalla

velocità e dal ruolo importante detenuto dall’aspetto cognitivo;



- continui non si possono individuare con certezza l’inizio e la fine (ex. nuoto) e