Riassunto esame embriologia, prof. Di Pietro, libro consigliato ''Embriologia, Barbieri,Carinci''

In questa settimana abbiamo eventi di trasformazione del disco germinativo, che è bilaminare, lo porta alla

conformazione trilaminare. Questi foglietti embrionali si formano tramite la gastrulazione ossia l’ectoderma, il

mesoderma e l’endoderma, quelle strutture da cui hanno origine tutti gli altri tessuti ed organi. È un processo

dinamico che prevedono migrazioni e movimenti morfogenetici. Infine abbiamo l’inizio della neurulazione cioè l’inizio

della formazione del tubo neurale da cui ha origine il cervello e il midollo spinale. Infine si inizierà a formare il sistema

cardiocircolatorio.

La gastrulazione

La gastrulazione consiste nella germinazione dei tre foglietti germinativi e sarà proprio a partire da questi tessuti che

prenderanno origine tutti gli altri tessuti del corpo. Alla fine della seconda settimana abbiamo l’epiblasto e ipoblasto

che formano il disco embrionale; inoltre abbiamo visto il corion, struttura costituita dal sincizio trofoblasto, dal

citotrofoblasto e la somatopleura, dal corion avremo la placenta. La cavità amniotica si era formata insieme al sacco

vitellino secondario che presenta una parte interna, endoderma extraembrionale, e una parte esterna, la

splacnopleura extraembrionale che darà origine al tessuto emopoietico.

Se noi osserviamo quello che si è formato nelle prime settimane di sviluppo vediamo che le strutture che formeranno

l’embrione stanno tutte nel disco embrionale, che sono sovrastati dal sacco amniotico che sta sopra e dal sacco

vitellino che sta sotto. Inizia la formazione a livello delle cellule dell’epiblasto si osserva proliferazione e migrazione di

cellule. Esse migrano dalla periferia dell’epiblasto verso l’asse centrale e posteriore formando l’ispessimento che

prende nome di solco o linea primitiva, che termina a questo punto con uno ispessimento posteriore che prende

nome di Nodo Hensen, con caratteristiche per cui organizzano l’intera struttura dell’embrione. Esse inviano

informazioni specifiche per cui il messaggio che loro trasmettono è dove collocarsi e che funzione svolgere. La

localizzazione della linea primitiva è importante perché dove si sviluppa è dove si avrà la parte posteriore

dell’embrione. La linea primitiva permette di definire l’asse cefalo-caudale dell’embrione, ma stabilisce anche le

superfici dorso-ventrali ed è anche in grado di stabilire il lato destro e sinistro. È importante che le cellule

dell’embrione posseggano delle informazioni specifiche riguardo la localizzazione.

Durante la gastrulazione l’aspetto dell’embrione tende ad essere più ampio nella porzione cefalica, mentre dove c’è la

linea primitiva diventa più ristretto. Questa linea è estremamente importante perché le cellule migrano dalla periferia

dell’embrione in direzione della linea primitiva e si invaginano all’interno della linea, come se fossero attratte.

Invaginandosi all’interno vanno a spostare l’ipoblasto e formano l’endoderma. Dopo il 16° giorno di sviluppo avviene

un’ulteriore migrazione: le cellule si localizzano tra l’endoderma neoformato e l’epiblasto formando in questo il

mesoderma. L’epiblasto a questo punto forma l’ectoderma. Dopo una serie di migrazioni cellulare verso la linea

primitiva invaginandosi all’interno di essa avremo i tre foglietti.

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Durante il 16° giorno all’estremità del disco embrionale che nel frattempo nella posizione caudale e cefalica si

formano due depressione: quella in posizione cefalica prende il nome di membrano buccofaringea, mentre quella

caudale prende il nome di membrana cloacale. In queste due membrana non arriva il mesoderma, per cui qui si

accollano ectoderma e endoderma. Nella membrana buccofaringea si forma un’area cardiogena e più anteriormente

troviamo il setto trasverso che darà origine al diaframma. Questi organi hanno esattamente una situazione opposta

rispetto alla posizione dell’adulto. Ci dovremo attendere un ribaltamento completo.

Dopo il 16° giorno migra anteriormente spostandosi attraverso il nodo di Hensen e si forma una concavità che è detta

fossetta primitiva, che darà luogo al processo cefalico o notocordale. La struttura che si prolunga dal sacco vitellino va

a formare un altro annesso embrionale che darà luogo all’allantoide, che

raccoglierà i prodotti di rifiuto dell’embrione. Il processo cefalico darà origine

alla notocorda, struttura molto importante nell’embrione, in parte regredirà,

ma prima si sviluppa in tre stadi successivi al 17°, 18° e 19° giorni passando agli

stadi di canale cordale, placca cordale e infine di corda dorsale. La notocorda è

di origine mesodermica.

Il processo cefalico si sposta in avanti al 17° giorno verso la membrana

buccofaringea e si cavita verso l’interno. Per cui avremo un canale cavo

all’interno che prende il nome di canale cordale. Al 18° giorno avremo il canale

cefalico che si fonde con l’endoderma che crea un’apertura che crea un canale

di collegamento tra amnios e sacco vitellino, che prende il nome di canale

neuroenterico. Mentre al centro avremo la placca condrale. Al 19° giorno la

placca si trasforma in notocorda o corda dorsale, un canale pieno che prevede

il ripiegamento su sé stessa della placca cordale. La formazione della notocorda

è regionalizzata: inizia anteriormente e successivamente posteriormente. Se

facciamo diverse sezioni dell’embrione troveremo stadi diversi. La notocorda

prevede la crescita longitudine dell’embrione e succede che il nodo di Hensen

tende a retrocedere sempre di più fino a raggiungere la membrana cloacale. A

quel punto il nodo di Hensen scomparirà insieme alla linea primitiva.

La notocorda è importantissima per lo sviluppo dell’embrione perché va a definire l’asse caudocraniale dell’embrione.

Inoltre la notocorda servirà per lo sviluppo dello scheletro assile, importante per definire la struttura della colonna

vertebrale. E poi la funzione principale della notocorda è che è lei stessa ad indurre la formazione del tubo neurale,

ossia quella struttura che originerà il nervo periferici e l’SNC e inoltre induce il differenziamento di altre regioni. Anche

questa è una struttura transiente, ossia poi scomparirà eccetto nei dischi intervertebrali nel nucleo polposo.

Neurulazione

L’induzione del sistema neurale prende il nome di neurulazione, evento fondamentale dopo la gastrulazione. La

neurulazione avviene in tre stadi: placca neurale, doccia neurale e tubo neurale.

Avviene dal 17° al 21° giorno.

Nel 17° giorno succede che il processo encefalico, di natura mesodermica, sopra di

sé presenta l’ectoderma, perciò va ad indurre le cellule dell’ectoderma sovrastante

così da farle diventare un epitelio cilindrico rispetto alle altre e le induce a formare

due ripiegamenti a questo livello. Questo processo dura un paio di giorni, in questo

stadio parliamo di placca neurale. Intanto si è formata la notocorda, per cui quelle

molecole avranno subito ulteriori modifiche in espressione genica e inducono la

formazione di una doccia neurale. C’è quindi una doccia, una invaginazione, con

cellule cilindriche e ai lati troviamo delle pieghe, chiamate pieghe neurali. Queste

due pieghe neurali si ripiegano molte volte fino a chiudersi, costituendo un tubo

neurale di origine ectodermica. Le cellule staccate delle pieghe si va a localizzare al

di sopra del tubo e costituiscono la cresta neurale. Parallelamente alla notocorda

c’è la neurulazione formando il tubo neurale, che è molto importante formandosi in

modo cranio-caudale. Il tubo neurale darà origine al cervello e al midollo spinale,

mentre le creste daranno origine a una serie di strutture tra cui i nervi periferici. È

importantissimo che questo tubo si chiuda anteriormente e posteriormente. La

mancata chiusura del neuropolo anteriore provoca anencefalia (mancata

formazione del cervello). Se non si chiude il neuropolo posteriormente provoca

altre patologie come la spina bifida che sono spesso associate a problemi come

ritardo mentale.

Qual è l’indicazione importantissima per ridurre il rischio di spina bifida? L’assunzione nel periodo peri-concezionale e

durante la gravidanza di acido folico in dosi giornaliere, perché si è visto che questa molecola va a ridurre il rischio di

spina bifida. L’acido folico appartiene alla famiglia delle vitamine B, importante per i processi di metilazione del DNA,

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corretta formazione delle basi azotate del DNA, omocisteina. Esistono polimorfismi genetici (sostituzioni di basi con

un'altra) a carico dei geni appartenenti al metabolismo dell’acido folico, come il metilene-tetra-folato-riduttasi

MTHFR, a livello del nucleotide C677T (timina al posto di citosina), associato a un aumentato rischio di spina bifida. Se

mutato questo enzima funziona di meno, viene metabolizzato meno acido folico nella donna aumentando il rischio.

La suddivisione del mesoderma

Il mesoderma sta tra ectoderma ed endoderma e deriva dalla invaginazione della linea primitiva, formando prima il

processo cefalico e poi la notocorda, formando poi due lamine di mesoderma. Queste due lamine nel corso del 18°

giorno andranno a costituire strutture più ampie e differenziate.

La parte di mesoderma più vicina alla notocorda costituirà il

cosiddetto mesoderma parassiale. Il mesoderma parassiale

si differenzia da quello più laterale, in cui compaiono cavità,

che confluiscono formando il mesoderma somatico sotto

l’ectoderma. Una seconda lamina sotto l’endoderma

prende il nome di mesoderma splancnico. Tra il

mesoderma parassiale e laterale di forma un rigonfiamento

che prende il nome di mesoderma intermedio. Il

mesoderma si suddivide in cinque aree: la notocorda o

mesoderma cordale, parassiale, intermedio, la

somatopleura o mesoderma somatico e la splancopleura o

mesoderma splancnico che sta sotto l’endoderma. Da

queste cinque strutture deriveranno tessuti ed organi

diversi.

Verso la fine della terza settimana il mesoderma periferico

si inspessisce e si organizzano in gruppi cellulare che

prendono il nome di somitomeri, mentre quelli che si

frammentano formano i somiti. I somiti si differenziano

presso la regione caudale per cui il mesoderma periassiale

verso la porzione caudale. La formazione di questi somiti si completerà alla seconda settimana di sviluppo, si formano

sette paia di somitomeri uniti tra loro, accanto si formano 37 coppie di somiti, gruppi isolati di cellule. Avremo 4 somiti

occipitali, 8 cervicali, 12 toraciche, 5 lombari, 5 sacrali e 3 coccigei.

Alla fine della terza settimana abbiamo stabilito l’asse