Riassunto esame Embriologia, docente Papaccio, libri consigliati ''Embriologia umana essenziale'' ed ''Embriologia'', De Felici, Carinci

LO SVILUPPO

EMBRIONALE: LE 4

SETTIMANE

SVILUPPO EMBRIONALE – LA PRIMA SETTIMANA

Avvenuta la fecondazione, come detto, ci troviamo di fronte ad una

struttura detta ZIGOTE. Questo va rapidamente incontro a divisioni

mitotiche:

 PRIME 24/30H: la prima divisione avviene entro le prime 24/30h e

forma una struttura bicellulare formata da 2 BLASTOMERI. I

blastomeri vanno incontro ad una serie di “divisioni non sincrone” (si

dividono indipendentemente l’uno dall’altro), ciò comporta la

formazione temporanea di strutture a 3/5 cellule. Durante questa fase

avviene anche la PERDITA DELLA CORONA RADIATA (struttura

residua dell’ovocita).

 3° GIORNO: dalle divisioni dei blastomeri si arriva ad una struttura

di 8/16 blastomeri detta MORULA (data la forma simile a quella di

una mora). Le varie cellule sono compattate insieme grazie ad una

proteina di adesione detta E-CADERINA. Questa struttura si trova

ancora al di fuori dell’utero, ma provvede a migrare verso esso.

 4° GIORNO: le divisioni non si arrestano e la morula si vede

formata da circa 32/64 cellule, avviene la migrazione nell’utero ed

una successiva evoluzione vede la morula suddividersi in:

- TROFOBLASTO (che darà origine ai tessuti fetali della placenta)

- MASSA CELLULARE INTERNA o ICM (che darà origine ai 3

foglietti germinativi ed ai 2 annessi embrionali fondamentali, ovvero

SACCO VITELLINO e SACCO AMNIOTICO trattati nel dettaglio

in seguito)

 5° GIORNO: L’insieme di trofoblasto ed ICM viene ora chiamato

BLASTOCISTI e non più morula, questo aumenta notevolmente e

velocemente le sue dimensioni, nella parte formata dal trofoblasto si

sviluppano cavità che raccolgono i lipidi e nutrono l’ICM dette

BLASTOCELE, e inoltre la blastocisti va incontro ad un processo

fondamentale che è l’IMPIANTO IN UTERO. Tale processo è

direttamente dipendente dal progesterone e prevede varie fasi:

- SGUSCIAMENTO: la blastocisti esce dal rivestimento ovocitario

detto ZONA PELLUCIDA digerendola.

- IMPIANTO VERO E PROPRIO: la blastocisti si inserisce

nell’utero mediante APPOSIZIONE (mediata da particolari strutture

dette uterodomi) al tessuto, ADESIONE e PENETRAZIONE in esso.

Ecco come si presenta l’embrione durante l’impianto (2) e alla fine

della prima settimana (5).

SVILUPPO EMBRIONALE – LA SECONDA SETTIMANA

Durante la seconda settimana assistiamo ad uno sviluppo bilaterale di

trofoblasto ed ICM.

1. Il trofoblasto endometriale si differenzia in CITO-TROFOBLASTO

e SINCIZIO-TROFOBLASTO. Il cito-trofoblasto prolifera

autonomamente e forma i villi primari (strutture deputate al

nutrimento dell’embrione). Il sincizio-trofoblasto ha origine dal cito-

trofoblasto e non prolifera in modo autonomo. Esso forma le lacune

sanguigne che accolgono il sangue materno ed in particolare secerne

HCG (human corionic gonadotropine/ gonadotropina corionica

umana), un ormone fondamentale per il mantenimento della

gravidanza.

2. L’ ICM si differenzia in due foglietti embrionali primitivi:

l’ECTODERMA PRIMITIVO, che si sviluppa verso il cito-

trofoblasto ed è detto EPIBLASTO, e L’ENDODERMA

PRIMITIVO, che si sviluppa verso il blastocele ed è detto

IPOBLASTO.

3. Si forma il “tappo di chiusura”, un coagulo di sangue a livello del

sito d’impianto che copre l’embrione.

4. Si forma la CAVITA’ AMNIOTICA, essa origina da uno “spazio

vuoto” generato dall’allontanamento di epiblasto e cito-trofoblasto.

L’epiblasto si chiama ora AMNIOBLASTO e da esso avrà origine

l’AMNIOS O SACCO AMNIOTICO, una struttura che ricoprirà

totalmente l’embrione. Contemporaneamente a questi eventi si

forma, a partire da cellule dell’ipoblasto, la membrana di HAUSER,

un epitelio che darà origine ad un’ulteriore struttura detta SACCO

VITELLINO, che racchiude il blastocele.

5. Si forma, a partire da cellule dell’epiblasto, il MESODERMA

EXTRAEMBRIONALE. La proliferazione delle cellule

dell’epiblasto è indotta da una sostanza acellulare secreta dal cito-

trofoblasto.

6. Il mesoderma extraembrionale si accresce e copre tutta la blastocisti

e il sacco vitellino, compresi cito-trofoblasto e sincizio-trofoblasto.

Tutto ciò che si troverà al suo interno sarà detto CORION. Il celoma

extraembrionale derivante dal mesoderma extraembrionale sarà

invece chiamato CAVITA’ CORIONICA.

Ecco come si presenta un embrione alla fine della seconda settimana.

EVENTI CRITICI DELLA SECONDA SETTIMANA

LA REAZIONE DECIDUALE: l’endometrio accoglie la blastocisti e le

sue cellule si trasformano in modo da essere funzionali ad essa. Tali cellule

saranno espulse con il parto e sono quindi DECIDUE. Tale reazione è

regolata a livello ormonale dal rilascio di ISTAMINA e

PROSTAGLANDINE.

IL MANTENIMENTO DELLA GRAVIDANZA: affinché le cellule

dell’endometrio continuino a divenire decidue c’è bisogno di una grande

quantità di progesterone. Per impedire il mestruo serve anche l’ormone

luteinizzante (LH) che però non viene più sintetizzato a livello ghiandolare

data la gravidanza, esso è sostituito dall’ormone HCG, prodotto dal

sincizio-trofoblasto, che come LH stimola la produzione di progesterone.

PROTEZIONE IMMUNOLOGICA DELL’EMBRIONE: l’embrione

ha antigeni che il sistema immunitario materno potrebbe riconoscere come

estranei ed attaccare. Ciò non avviene perché:

 La placenta funge da protezione fisica per l’embrione

 Il trofoblasto esprime un MHC particolare: Ib e C, che non attivano

(inibiscono) la risposta immunitaria delle NK (cellule natural killer) e

dei linfociti T, le quali riconoscono soltanto MHC di tipo A e B.

 Il trofoblasto secerne molecole repressive locali contro il sistema

immunitario materno.

SVILUPPO EMBRIONALE – LA TERZA SETTIMANA

All’inizio della terza settimana ci troviamo di fronte ad un embrione

bilaminare formato da ipoblasto ed epiblasto. L’evento fondamentale della

terza settimana è la trasformazione di questo embrione in una struttura

trilaminare con conseguente formazione dei tre foglietti germinativi

definitivi: ENDODERMA, MESODERMA ed ECTODERMA, tutti

derivanti dall’epiblasto (l’ipoblasto degenera). Affinché avvenga ciò

l’embrione attraversa una serie di processi:

1. L’ipoblasto produce molecole segnale che creano sull’epiblasto

un’invaginazione centrale detta LINEA PRIMITIVA. Al centro di

questa struttura vi è una struttura detta NODO PRIMITIVO che

delimita un’invaginazione detta FOSSA PRIMITIVA. La linea

primitiva diventa poi un SOLCO che funge da passaggio per le

cellule che devono migrare.

2. La migrazione attraverso il solco primitivo delle cellule

dell’epiblasto porta alla scomparsa dell’ipoblasto, e queste cellule

che lo sostituiscono formano l’ENDODERMA.

3. Altre cellule dell’epiblasto continuano a migrare e costituiscono un

nuovo foglietto intermedio tra endoderma ed epiblasto detto

MESODERMA EMBRIONALE.

4. All’estremità craniale dell’embrione si forma la REGIONE

CARDIOGENICA e al di sotto di essa la MEMBRANA

BUCCOFARINGEA, al di sotto ancora la MEMBRANA

CLOACALE.

5. Si forma l’ALLANTOIDE, una struttura posta dietro al sacco

vitellino che serve per la respirazione e l’espulsione dei rifiuti. Da

questo origina il LEGAMENTO OMBELICALE o URACO.

6. Formatesi l’endoderma ed il mesoderma embrionale ciò che resta

dell’epiblasto si dice ECTODERMA (abbiamo quindi tre foglietti

definitivi).

7. L’embrione si allunga in direzione ROSTRALE (in direzione della

testa) e la linea primitiva regredisce gradualmente fino a scomparire.

EVENTI CHIAVE DELLA TERZA SETTIMANA

FORMAZIONE DELLA NOTOCORDA: la notocorda è una struttura

che si origina a livello della linea primitiva prima come tubo cavo, si

trasforma poi in una placca della PLACCA CORDALE, fino a

ricompattarsi e formare la notocorda completa.

INDUZIONE DEL SISTEMA NERVOSO: il sistema nervoso ha origine

dall’ectoderma al di sopra della notocorda, il quale, indotto dalla notocorda

stessa, si differenzia in PLACCA NEURALE. Ogni porzione della

notocorda induce l’ectoderma sovrastante a differenziarsi in diverse parti

del sistema nervoso. Successivamente la placca neurale dà origine ad una

CRESTA NEURALE e a delle PIEGHE NEURALI, che in seguito ad

ulteriore maturazione formeranno il TUBO NEURALE DEFINITIVO, che

si presenta come un tubo cavo. Il tubo neurale si differenzia nelle varie

parti del sistema nervoso, come detto precedentemente, in base

all’induzione notocordale. Le due estremità del tubo neurale restano però

aperte e vengono dette NEUROPORO ANTERIORE e POSTERIORE.

SUDDIVISIONE MESODERMICA: il mesoderma embrionale si divide

in varie tipologie di mesoderma e l’induzione a tale suddivisione è data da

una sua porzione detto ORGANIZZATORE PRIMARIO, che fa parte del

mesoderma dorsale. Tale suddivisione porta alla formazione di:

MESODERMA CORDALE, PARASSIALE, INTERMEDIO, SOMATICO

e SPLANCNICO.

INDUZIONE DEL SISTEMA CARDIOVASCOLARE: data la

necessità di nutrienti l’embrione sviluppa varie strutture. I VILLI

CORIALI PRIMARI per l’afflusso di sangue, stabilisce poi una

circolazione utero-placentare primitiva per lo scambio di nutrienti e rifiuti

e si forma un abbozzo del cuore sottoforma di 2 TUBI ENDOCARDICI

derivanti dal mesoderma splancnico.

FORMAZIONE DEL CELOMA INTRAEMBRIONALE: il celoma

intraembrionale è rappresentato da piccole cavità delimitate dal

mesoderma intraembrionale. Da queste ultime deriveranno le cavità sierose

del corpo quali: PERITONEO, PERICARDIO, PLEURE e

RIVESTIMENTI TESTICOLARI.

È importante ricordale che nella terza settimana permangono gli annessi

embrionali che si sono formati durante la seconda settimana, ovvero

CORION, ALLANTOIDE, AMNIOS e SACCO VITELLINO.

DETERMINAZIONE DEGLI ASSI CORPOREI

Durante la terza settimana, inoltre, si ha un processo fondamentale per il

corretto sviluppo embrionale: la determinazione degli assi corporei

ANTERO-POSTERIORE, DORSO-VENTRALE, DESTRO-SINISTRO.

 ANTERO-POSTERIORE: l’asse antero-posteriore è determinato

da un particolare foglietto chiamato AVE (endoderma viscerale

anteriore) che induce le parti anteriori dell’epiblasto a specializzarsi

nelle regioni anteriori del corpo (regioni della testa) e le parti

posteriori dell’epiblasto delle regioni posteriori del corpo. AVE

secerne una cascata di molecole quali fattori di trascrizione e fattori

di crescita.

 DORSO-VENTRALE: