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assoni piuttosto grandi e mielinizzati per
trasmettere velocemente il dolore acuto;
altri usano piccoli assoni amielinici per
trasmettere il dolore continuo dopo
il danno.
L'informazione sul dolore, sulla
temperatura e sul prurito entrano nel
midollo spinale, attraversano la linea
mediana e decorrono verso il cervelle
attraverso il sistema anterolaterale
(spinotalamico).
La sensazione del dolore è soggetta a molti
tipi di controllo o di modulazione, che
comprendono circuiti encefalici e del
midollo spinale che impiegano sinapsi
oppioidi. Una componente nella
modulazione del dolore è costituita dalle
vie discendenti che originano nel cervello
e che inibiscono, a livello sinaptico, l'attività
neurale afferente dal midollo spinale.
Alcuni dei metodi con cui viene realizzato
il controllo del dolore consistono nella
somministrazione di farmaci (placebo
compresi), stimolazioni elettriche
e meccaniche della pelle, agopuntura e interventi chirurgici.
2° PARTE
CAP. 10 LA PERCEZIONE VISIVA
La luce è rifratta dalla lente trasparente
nella parte anteriore dell'occhio
(a cornea) e.dal cristallino, in modo che
le immagini degli oggetti vadano a fuoco
sulla retina C cristallino una lente a
potenza variabile, che consente,
attraverso il processo dell'accomodazione
di mettere a fuoco oggetti a distanza
variabile dalla retina. L'immagine sulla
retina capovolta, rovesciata e
rimpiccolita.
retina contiene due tipi di fotorecettori
bastoncelli sono molto sensibili alla luce,
lavorano anche in bassa luminosità
ambientale e non partecipano alla visione
dei colori. Essi formano il sistema
scotopico, che lavora appunto in basse
luminosità ambientali. I coni si distinguono
in tre tipi, ciascuno con un diverso
fotopigmento,che assorbe
preferenzialmente alcune lunghezze
d'onda piuttosto che altre, e ci consentono
quindi la visione dei colori. I coni formano
il sistema fotopico, che lavora in alte
quantità di luce. I fotorecettori si adattano
al livello medio di luce che li colpisce
e sono cosi in grado di lavorare su
un'ampia gamma di intensità della luce.
la retina consiste in strati di neuroni, con
fotorecettori nello strato più interno
I fotorecettori stimolano le cellule bipolari
che stimolano le cellule gangliari. Le cellule
gangliari della retina formano, con i loro
assoni, il nervo ottico, che invia informazioni
verso il cervello. Le cellule amacrine e le
cellule orizzontali mettono in comunicazione
punti diversi della retina, usando processi
come l'inibizione laterale, per analizzare
la luminosità.
Il centro del nostro campo visivo va a fuoco
sulla fovea. Essa è la porzione della retina
con la maggior densità di coni, caratterizzata
anche dall'assenza di strati retinici sopra di
essa e da connessioni più dirette con le cellule
gangliari, ed è quindi in grado di assicurare il
massimo della acuità visiva (nitidezza della
visione). I coni sono concentrati nella fovea
mentre i bastoncellisono nella periferia della
retina, così che la nostra visione periferica ha
migliori capacità nella visione di oggetti di
debole luminosità ma non ci fornisce
informazione sui colori.
Il semicampo visivo sinistro cade sulla retina
nasale dell'occhio sinistro e sulla retina
temporale dell'occhio destro. Solo le cellule
gangliari della retina nasale inviano i loro
assoni all'ernisfero opposto, formando il
chiasma ottico, cosi che il campo visivo
sinistro proietta all'emisfero destro.
I campi recettivi delle cellule bipolari e delle
cellule gangliari consistono di zone circolari
concentriche, una zona centrale e una
periferica, che hanno effetti opposti: esse
sono o centro on/periferia off o
centro off/periferia on.
Le cellule gangliari della retina fanno sinapsi
suineuroni del nucleo genicolato laterale
NGL) nel talamo. I neuroni del NGL inviano
i loro assoni a formare sinapsi sui neuroni
dello strato IV della corteccia visiva primaria
(chiamata anche V1 o corteccia striata), posta
nel lobo occipitale. V1 invia informazioni a
molte aree visive differenti, chiamate
cumulativamente cortecce extrastriate, che
coprono circa un terzo della corteccia umana
e che analizzano diversi aspetti della
informazione visiva.
I campi recettivi di cellule a livelli
via via più elevati lungo le vie visive
cambiano seguendo due modalità principali:
(1) diventano sempre più grandi (occupano
parti più estese del campo visivo) e (2)
richiedono stimoli sempre più specifici per
fornire delle risposte. Per esempio,
rispondono meglio a una barra luminosa
orientata secondo un angolo particolare o
che si muove in una particolare direzione.
La nostra capacità di percepire i colori
dipende dalla presenza di tre diversi tipi di
opsina nei coni. Ogni cono risponde a
un'ampia gamma di lunghezze d'onda, non
a un singolo colore. La nostra percezione
del colore ha quindi origine dall'analisi della
attività relativa dei tre sistemi di coni, fatta
dalle cellule gangliari retiniche con campo
recettivo con opponenza spettrale e dai
successivi livelli di analisi a livello corticale.
Le aree corticali visive sono organizzate
in due grandi vie: la via del dove è e la
via del che cosa è, che servono,
rispettivamente, a localizzare gli oggetti
e a organizzare funzioni visomotorie
e a riconoscere gli oggetti.
La miopia si origina per un eccesso di
potenza nelle lenti dell'occhio e per una
eccessiva lunghezza del bulbo oculare.
Un'eccessiva esposizione a illuminazione
artificiale durante l'infanzia potrebbe
contribuire all'eccessiva crescita del bulbo.
Le procedure utilizzate per curare
l'ambliopia hanno maggior probabilità di
successo se praticate in giovane età, ma il
successo ottenuto anche in soggetti più
anziani dimostra che il sistema visivo
mantiene una plasticità residua anche
negli adulti.
CAP 9 ELABORAZIONE DEL SEGNALE UDITIVO
L'orecchio esterno cattura, focalizza e
filtra i suoni. Le vibrazioni della
membrana timpanica vengono
concentrate attraverso tre ossicini
dell'orecchio medio sulla finestra
ovale, per stimolare la coclea.
Il suono che arriva alla finestra ovale genera
delle onde lungo la membrana basilare
della coclea. Per i suoni ad alta frequenza,
gli spostamenti maggiori della
membrana basilare sono alla base della
coclea, mentre per quelli a bassa frequenza
gli spostamenti maggiori sono vicini
all'apice della coclea.
L'organo del Corti possiede sia cellule
ciliate interne sia cellule ciliate
esterne. Le cellule ciliate interne
trasmettono la maggior parte delle
informazioni relative ai suoni. Le cellule
ciliate esterne cambiano la loro lunghezza
con l'aiuto di una proteina motrice
specializzata nota come prestina, sotto il
controllo del cervello, sintonizzando la
membrana basilare.
Il movimento delle stereocilia causa
l'apertura e la chiusura dei canali ionici
delle cellule ciliate, trasducendo l'energia
meccanica in cambiamenti di potenziale
elettrico. Questi cambiamenti di potenziale
stimolano le terminazioni nervose che sono
connesse con le cellule ciliate.
gl afferenti dalle cellule ciliate interne
trasmettono informazioni uditive prima ai
nuclei cocleari del tronco encefalico e,
sucessivamente, in modo bilaterale ai nuclei
olivari superiori, che a loro volta innervano
collicoli inferiori. Da qui, le informazion!
uditive sono trasmesse al nucleo genicolato
mediale e poi alla corteccia uditiva
primaria nel lobo temporale. A ciascun livello del sistema uditivo, le
frequenze sonore sono mappate in una
successione ordinata, denominata
organizzazione tonotopica. L'altezza del
tono è codificata in due modi: sulla base della
porzione della membrana basilare stimolata
con maggiore intensità (codifica spaziale)
e sulla base della frequenza di scarica del
nervo uditivo (codifica temporale).
La localizzazione uditiva dipende dalle
diferenze dei suoni che arrivano alle due
orecchie. Per suoni a bassa frequenza, le
dlifferenze nel momento d'arrivo alle due
orecchie (differenze di latenza) sono
particolarmente importanti. Per suoni ad alta
frequenza, sono le differenze di intensità
a essere più importanti.
Gli uccelli e i mammiferi hanno sviluppato,
con l'evoluzione, diversi meccanismi neurali
per la localizzazione dei suoni. Nei
mammiferi, il nucleo olivare superiore
laterale del tronco encefalico elabora
differenze di intensità, mentre il nucleo
olivare superiore mediale elabora
differenze nel tempo in cui i suoni
arrivano.
La sordità può essere causata da
cambiamenti a vari livelli del sistema uditivo.
La sordità da conduzione è causata da
impedimenti nella trasmissione del suono
tra l'orecchio esterno o medio e la coclea
La sordità sensorineurale insorge nella
coclea, spesso a causa della distruzione
delle cellule ciliate o del nervo uditivo
Infine, la sordità centrale deriva da un
danno cerebrale. Alcune forme di sordità
possono essere
alleviate dalla stimolazione
elettrica diretta del nervo uditivo
(impianto cocleare).
I recettori del sistema vestibolare stanno
nell'orecchio interno, vicino alla coclea.
Nei mammiferi, il sistema vestibolare
consiste di tre canali semicircolari e
dell'utricolo e del sacculo. Alinterno di
queste strutture, le cellule ciliate rilevano
la rotazione del corpo nei tre piani, e
I'utricolo e il sacculo percepiscono le
posizioni statiche e l'accelerazione
lineare.
Le fibre nervose dei recettori vestibolari
entrano nel tronco encefalico e fanno sinapsi
nei nuclei vestibolari, che mandano i loro
output ai nuclei motori di diverse strutture
Una funzione molto importante del sistema
vestibolare è il riflesso vestibolo-oculare
(VOR), che utilizza informazioni vestibolari
relative alle rotazioni della testa per muovere
gli occhi con precisione e tenere fisso
lo sguardo.
Gli esseri umani sono in grado di rilevare
solo cinque gusti principali: il salato
l'aspro, il dolce, l'amaro e l'umami
Nei mammiferi, la maggior parte delle
cellule recettoriali per il gusto è
organizzata in grappoli, detti bottoni
gustativi, situati su piccoli rilievi della
lingua, chiamati papille gustative. I gusti salato e aspro sono evocati
principalme