Riassunto esame di Biologia dello Sviluppo Animale

CORDA

MESODERMA ENDODERMA

MESODERMA PARASSIALE

INTERMEDIO

- L’endoderma forma una lamina alla base dell’embrione in contatto con il vitello

- Il mesoderma si distribuisce in modo diverso a seconda della posizione rispetto alla stria primitiva e al

nodo di Hensen

- Sulla linea mediana corrispondente alla stria primitiva, sottostante a questa, si organizza la parte di

mesoderma che origina la corda (mesoderma compatto)

- Anteriormente (sotto il nodo di Hensen), da materiale entrato da tutte le direzioni dal nodo, si forma una

massa più allargata di mesoderma precordale

- Ai lati della corda, nelle regioni adiacenti, si formano gruppi di cellule (compatte) che costituiscono il

mesoderma parassiale

- Agli apici laterali del mesoderma parassiale si forma una regione di mesoderma intermedio

- Il mesoderma intermedio separa la cavità celomatica dal mesoderma parassiale

- Dalle regioni laterali del mesoderma intermedio si sviluppano due lamine di mesoderma (separate dal

celoma) che si portano a contatto dorsalmente con l’ectoderma e ventralmente con l’endoderma,

formando il mesoderma laterale in senso stretto

- Il mesoderma laterale è costituito da lamine di cellule mesodermiche che si sono incollate rispettivamente

alle lamine epiteliali di endoderma e di ectoderma formando le cavità celomatiche

- L’unione delle lamine forma matrici a doppio strato

- Le lamine laterali endodermiche formano unità morfologico-funzionali rispettivamente con la lamina

epiteliale ectodermica e endodermica

- La lamina ecto-mesodermica forma la somatopleura (pleura del corpo)

- La lamina endo-mesodermica forma la splancnopleura (pleura viscerale)

- Ai lati il disco embrionale è formato dai due tipi di pleure

- La parte centrale del disco da origine all’embrione vero e proprio con tutte le sue componenti

(mesoderma assile/corda, mesoderma parassiale, mesoderma intermedio e le lamine laterali) mentre la

parte più laterale delle lamine laterali entrerà in gioco per la costruzione degli annessi embrionali

- Il mesoderma somatico ha proprietà diverse dal mesoderma splancnico

- Il mesoderma splancnico è il solo in grado di formare i vasi sanguigni (e.g. il derma è costituito da

mesoderma somatico ma i vasi derivano da intrusioni/insinuazione di mesoderma splancnico)

- Le due lamine/alette di mesoderma splancnico e somatico si allungano cercando di circondare/rivestire il

vitello a formare il sacco vitellino (nei sauropsidi l’intero vitello non è mai circondato ma lo è sempre

almeno oltre l’equatore)

- Contemporaneamente alla proliferazione di queste masse attorno al vitello, sui confini dell’embrione la

somatopleura si solleva a dare “tipo due alette di pipistrello” in modo da aumentare le dimensioni del

celoma extraembrionale

- Le lamine protrudono contemporaneamente verso l’alto (sopra il vitello) dalle zone laterali, anteriore e

posteriore

- Queste alette/pieghe di somatopleura si sollevano nella tridimensionalità, sia davanti che dietro,

convergono sulla linea mediana e, fondendosi costruiscono un guscio attorno all’embrione: la capsula di

protezione dell’amnios

- L’amnios è costituito dalla somatopleura ed è in grado di produrre continuamente liquido amniotico

adattando l’accumulo di liquido alla dimensione dell’embrione e agli stadi dello sviluppo (ectoderma

interno e mesoderma esterno)

- Le pieghe di somatopleura convergendo si fondono formando internamente l’amnios che delinea la cavità

amniotica e esteriormente il corion che forma un rivestimento circondante il celoma extraembrionale che

contiene amnios, embrione, vitello, allantoide

- il corion è un tessuto fatto da somatopleura (ectoderma esterno e mesoderma interno) che formerà la

membrana respiratoria

- Tuttavia la sola somatopleura non è in grado di vascolarizzare, quindi inizialmente il corion ha funzione

protettiva

- Nel momento in cui si sollevano le pieghe amniotiche e il celoma extraembrionale si allarga, l’embrione

viene sollevato/scollato dal vitello

- Una parte di endoderma forma la parete dorsale del tubo digerente dell’embrione mentre l’altra parte

rimane associata al vitello e forma, con la lamina mesodermica, il sacco vitellino

- Dalla parte posteriore dell’intestino embrionale si allunga e si espande nella cavità del celoma

extraembrionale costituendo allantoide

- L’allantoide (splancnico e quindi angiogenico), espandendosi, si associa, in certe porzioni, al corion

vascolarizzandolo e formando la membrana corion-allantoidea (i.e. membrana respiratoria funzionale)

- Per riassumere:

 sacco vitellino: ectoderma esterno (dalla somatopleura del corion), mesoderma intermedio

(fusione della lamina mesodermica splancnica del sacco vitellino con la lamina mesodermica

somatica del corion), endoderma nella parte più profonda a contatto col vitello

 corion: somatopleura (ectoderma esterno, mesoderma interno)

 allontoide: splancnopleura

o membrana corion-allantoidea

 amnios: somatopleura (ectoderma interno, mesoderma esterno)

- Sezionando un embrione:

1) Guscio calcareo

2) Albume assottigliato nella porzione dove si allarga nel celoma

3) Membrana corion-allantoidea

4) Corion

5) Allantoide

6) Embrione circondato dalla membrana dell’amnios

7) Sacco vitellino vascolarizzato appeso ventralmente

- L’embrione è annesso al sacco vitellino e all’allantoide tramite due peduncoli

- Il peduncolo vitellino è ventrale centrale, il peduncolo allantoideo è ventrale caudale e originerà il funicolo

ombelicale

- A questo punto è partita anche l’organogenesi

Gastrulazione della blastocisti nei Mammiferi

- La gastrulazione parte dopo l’invasione del trofoblasto della blastocisti

- La MCI va incontro a 2 fenomeni:

1. Delaminazione della porzione di blastomeri a contatto con la cavità verso il versante interno del

trofoblasto (senza raggiungerlo)

2. Contemporanea schizocelia delle cellule della MCI che si affacciano sullo spazio creato dalla

delaminazione, che produce una cavità amniotica diametralmente opposta alla cavità della

blastocisti (futuro sacco vitellino)

 le due cavità sono separate da 2 strati cellulari: l’epiblasto (ectoderma) e l’ipoblasto

- Questi due primi movimenti sono il presupposto per ottenere un embrione piatto discoidale (diblastico)

costituito da foglietti sovrapposti, analogamente a quello dei sauropsidi

3. Epibolia delle cellule superficiali dell’epiblasto

4. Invaginazione con formazione di un nodo di Hensen e stria primitiva

5. Embolia delle cellule superficiali

 le prime cellule che migrano all’interno, come nei Sauropsidi, vanno a sostituire la porzione

centrale dell’ipoblasto (a contatto con la cavità della blastocisti) formando l’endoderma

 le cellule successive vanno a porsi sopra il neo-endoderma formando il mesoderma

6. Ottenimento dell’embrione piatto con la sovrapposizione dei 3 foglietti embrionali

- I meccanismi/le dinamiche molecolari e morfologici sono omologhi a quelli dei Sauropsidi

- L’unica differenza tra sauropsidi e mammiferi è che nei primi l’embrione poggia su una massa di vitello,

nei secondi l’embrione è compreso tra due cavità piene di liquido internamente al trofoblasto

Costruzione degli annessi embrionali

- Nel mammifero, l’embrione prima della gastrulazione è costituito da due epiteli (ipoblasto e epiblasto)

adesi tra loro da una matrice connettivale costituita dall’ipoblasto

- La matrice connettivale si interpone anche tra i tessuti embrionali e il trofoblasto

- Con la gastrulazione si dispongono endoderma embrionale, mesoderma embrionale e il mesoderma delle

lamine che si fa spazio a livello extraembrionale

- Le due cavità sono il sacco vitellino e l’amnios

- Il trofoblasto, proliferato nella mucosa uterina, assume funzione di corion

- Il corion (che origina dal trofoblasto) produce dei villi che sono raggiunti dall’allantoide per la costituzione

della membrana corion-allantoidea

- Da un diverticolo dell’endoderma embrionale si origina l’allantoide, espandendosi nella massa di

mesoderma

- L’allantoide è del tutto omologo a quello del sauropside ma lo scopo dell’allantoide nel mammifero è la

sola costruzione della membrana corion-allantoidea associandosi al trofoblasto

- Nel mammifero la membrana corion-allantoidea rappresenta la porzione embrionale della placenta

- La membrana corion-allantoidea assume la duplice funzione di membrana respiratoria e superficie di

scambio di nutrienti e cataboliti

- Il sacco vitellino nei mammiferi è fondamentale per la formazione dell’embrione piatto ed è costituito

dall’endoderma e dalla cavità definita che non contiene il vitello

- Il sacco possiede comunque capacità di assorbimento e trasferimento di nutrienti al circolo embrionale, e

in gravidanza avanzata, permette la consegna di un pacchetto di anticorpi pronto uso al nascituro

- Con l’organogenesi l’embrione di mammifero si solleva, rimanendo connesso al sacco vitellino tramite il

peduncolo ombelicale (più avanti è inglobato nel funicolo ombelicale)

- Il sacco vitellino perde volume mentre l’amnios si espande circondando l’intero embrione

- Partendo da uova, embrioni, segmentazioni completamente diversi tra mammiferi e sauropsidi si arriva

alla costituzione di un embrione alla fine della gastrulazione con tutti gli elementi in comune

1) sacco vitellino: cavità della blastocisti tappezzata di endoderma più mesoderma splancnico

2) amnios: cavità scavata nella MCI rivestita da ectoderma più mesoderma somatico

3) corion: trofoblasto e mesoderma somatico

4) allantoide: diverticolo del tubo digerente rivestito endoderma e mesoderma splancnico

- Tutti i mammiferi organizzano la placenta partendo dal diverticolo allantoideo, ad eccezione dei

marsupiali

- Nei Marsupiali la placenta è corion-vitellina, ma è difettiva perché non invasiva

- I Roditori (mammiferi euteri) producono una placenta doppia

- Il sacco vitellino funge da placenta transitoria, assorbendo i liquidi interstiziali materni, mentre il

trofoblasto invade la mucosa uterina ed è organizzata la placenta definitiva

Controllo epigenetico dell’espressione genica

- Per avere una placenta funzionale è necessario che la decidua reagisca all’invasione con una reazione

infiammatoria aspecifica (senza reazione immunitaria), perché si formino le cellule deciduali con la funzione

di fronteggiare l’avanzamento del trofoblasto e sia potenziata la vascolarizzazione

- La reazione infiammatoria della decidua è possibile perché le cellule del trofoblasto/corion esprimono

sono alleli paterni (non