Riassunto esame Biologia dello Sviluppo, prof. Moreno, libro consigliato Biologia dello Sviluppo di Scott

A GASTRULAZIONE DEGLI CCELLI

Solo l’epiblasto fornisce all’embrione in via di gastrulazione le cellule necessarie per svilupparsi,

mentre l’ipoblasto fornisce solo le cellule che formeranno le membrane esterne ed il peduncolo

vitellino.

Gli assi antero-posteriore e dorso-ventrale si formano prima dell’inizio della gastrulazione, in

seguito a dei movimenti rotatori dell’uovo nelle tube: il citoplasma che subirà la gastrulazione si

trova sempre nella parte più in basso, ma spostato lateralmente a causa delle pressioni del tuorlo. La

zona del blastodisco che, da questa posizione, si trova più in alto, sarà l’area di inizio della

gastrulazione.

La struttura tipica della gastrulazione degli Uccelli è la stria primitiva. Inizialmente compare come

un ispessimento nella parte posteriore dell’epiblasto, causato dall’ingressione di cellule

mesodermiche dall’epiblasto, che entrano dalla zona posteriore e migrano verso il centro spingendo

in avanti.

All’interno della stria si trova dunque una depressione detta solco primitivo e funziona come un

blastoporo, cioè serve da passaggio verso l’interno delle cellule. All’estremità anteriore della stria si

trova una regione a forma di imbuto detta nodo di Hensen, l’equivalente del labbro dorsale del

blastoporo, visto che è da questo punto che le cellule passano nel blastocele.

Come negli Anfibi, si seguono in migrazione verso il blastocele, passando per il nodo di Hensen, le

cellule dell’intestino anteriore, il mesoderma cefalico e la notocorda. Dalle porzioni laterali (cioè

direttamente dalla stria primitiva) originano i tessuti endodermici e mesodermici laterali.

Il primo gruppo di cellule migra in avanti prendendo il posto di alcune cellule dell’ipoblasto, che

viene relegato nella zona anteriore dell’area pellucida, e formano l’endoderma. L’area pellucida è

detta semiluna germinale, e da lì l’ipoblasto darà origine alle cellule della linea germinale.

Il gruppo successivo di cellule preme in avanti il blastocele nella zona anteriore dell’epiblasto, dove

si forma il processo cefalico.

Un altro flusso si divide in due correnti: una arriva più in profondità, fino all’ipoblasto, e formerà le

strutture endodermiche e le membrane extraembrionali; l’altra migra in zone meno profonde e

forma uno strato fra ipoblasto ed epiblasto. La migrazione non avviene come un insieme unico di

cellule ma si tratta di cellule singole che vanno a costituire una struttura mesenchimale lassa

(ingressione). Da questa si originano il mesoderma ed altre strutture extraembrionali.

Durante tutto il movimento, le cellule della stria primitiva si allungano in direzione della futura

zona cefalica.

A questo punto, mentre continua l’ingressione del mesoderma, la stria primitiva inizia a regredire,

spostando il nodo di Hensen dal centro dell’area pellucida verso una zona più posteriore. Mentre la

stria primitiva si ritrae, al suo posto di forma la notocorda, fino al massimo punto in cui può

ritrarsi, dove si forma la zona anale.

Come conseguenza di questo processo di gastrulazione in due fasi, gli embrioni degli Uccelli e dei

Mammiferi presentano un gradiente antero-posteriore di maturità nello sviluppo: mentre le cellule

posteriori sono ancora in fase di gastrulazione, quelle della zona anteriore iniziano già a formare gli

organi.

Mentre le cellule del mesoderma e dell’endoderma migrano all’interno, quelle dell’ectoderma

proliferano in modo da restare l’unica popolazione cellulare sulle pareti esterne, quindi circondano

il tuorlo per epibolia. 35

L M

A GASTRULAZIONE DEI AMMIFERI

Poiché i Mammiferi derivano dagli Uccelli e dai Rettili, è normale che i movimenti della

gastrulazione siano molto simili. Quello che appare assurdo però è che si siano conservati anche gli

adattamenti che la presenza del tuorlo ha portato in questi movimenti: la massa cellulare interna dei

Mammiferi infatti può essere considerata come poggiante su una grossa palla di tuorlo.

I Mammiferi hanno dovuto adattare il loro sviluppo al fatto che non era necessaria una riserva di

tuorlo per il nutrimento dell’embrione, visto che questo si sviluppava nel corpo della madre. Per

questo, dalle cellule embrionali del trofoblasto con il contributo di cellule mesodermiche derivate

dalla massa cellulare interna deriva la placenta, il principale organo fetale.

Appena inizia la gastrulazione, le cellule del trofoblasto si attivano per produrre le membrane

extraembrionali che permetteranno al feto di sopravvivere nell’utero. La popolazione cellulare che

ha origine dal trofoblasto si divide in assenza di citocinesi.

Il primo strato che si forma è detto citotrofoblasto, mentre le cellule plurinucleate formano il

sinciziotrofoblasto. Il primo strato si attacca alla parete uterina ed è dotato di enzimi litici per

penetrarvi meglio e per modellare i vasi materni in modo che irrorino il feto. Anche il

sinciziotrofoblasto promuove l’annidamento dell’embrione nell’utero, e prolifera all’interno di esso.

Tutti i movimenti della gastrulazione avvengono mentre la blastocisti penetra nel

sinciziotrofoblasto, nell’utero.

La prima segregazione di cellule della massa cellulare interna porta alla formazione dell’ipoblasto

(o endoderma primitivo): separandosi dalla massa cellulare interna, questo delimita la cavità del

blastocele al di sotto di esso, dove si origina l’endoderma del sacco vitellino (da cui non si

originerà alcuna parte dell’organismo).

Il rimanente tessuto della massa cellulare interna al di sopra dell’ipoblasto è detto epiblasto. Le

cellule di questa struttura sono poco legate fra di loro, e le cavità che sono interposte fra le varie

cellule confluiscono in una sola, al di sopra dell’epiblasto, ma sempre dentro il trofoblasto, che

prende il nome di amnios. L’amnios si riempie di liquido amniotico, che previene gli urti e la

disidratazione dell’embrione. Come negli Uccelli, tutto l’organismo deriverà dall’epiblasto.

Anche nei Mammiferi si ha la formazione di una stria primitiva, attraverso cui migrano le cellule

del mesoderma e dell’endoderma. Appena entrate nella stria, le cellule dell’epiblasto smettono di

produrre E-caderina e migrano come cellule singole. Quelle che migrano attraverso il nodo di

Hensen danno origine alla notocorda.

Quando la stria primitiva ha terminato la sue espansione, possiamo trovare alla sua estremità i

precursori dell’ectoderma e del mesoderma (al contrario degli Uccelli in cui le cellule del

mesoderma derivavano dalla zona posteriore).

Tra le membrane extraembrionali bisogna annoverare anche il mesoderma, che è extraembrionale

pur essendo passato per la stria primitiva, e che deriva dalla proliferazione dell’epiblasto. È questo

mesoderma che si unisce al trofoblasto e dà origine alle espansioni che uniscono i vasi sanguigni

della madre al feto. Un peduncolo di connessione fatto di mesoderma embrionale, poi, unisce

l’embrione al trofoblasto ed originerà i vasi del cordone ombelicale. Quando i vasi sono

completamente sviluppati, l’organo che li comprende è detto corion, che si fonde con la parete

uterina per originare la placenta. Corion e tessuti materni sono, nella maggior parte dei Mammiferi

compreso l’uomo, separati fra di loro.

Dal corion si espandono numerosissimi villi pieni di vasi, che servono ad aumentare la superficie di

scambio con la madre, in modo che le sostanze nutritive non debbano necessariamente passare per i

vasi, ma anche attraverso questo modo alternativo.

Il corion è anche un organo endocrino, che produce due ormoni:

Gonadotropina corionica, che induce le cellule della placenta e dell’ovaio a produrre

 progesterone. Quest’ultimo è un ormone steroideo che fa in modo che la parete uterina si

mantenga ricca di vasi 36

Somatomammotropina corionica, che controlla lo sviluppo del seno materno e lo rende

 capace di produrre latte.

Comunque, pare che il corion intervenga anche nella protezione del feto dalla risposta immunitaria

della madre, che potrebbe mostrare un rigetto verso il figlio: le proteine responsabili di questo

rigetto sono dette geni maggiori di istocompabilità. Il bambino esprime gli antigeni maggiori di

istocompabilità sia materni che paterni, per cui nel corpo della madre la reazione potrebbe derivare

dalla presenza degli antigeni paterni. Il corion inibisce la risposta immunitaria contro il feto.

(per la gastrulazione degli Insetti, vedi il capitolo su Drosophila) 37

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SVILUPPO INIZIALE DEI VERTEBRATI

LA NEURULAZIONE E L’ECTODERMA

Von Baer, un eminentissimo embriologo della metà del 1800, diede le basi dello studio

dell’embrione, affermando che inizialmente i caratteri generali propri dei maggiori gruppi

sistematici sono gli unici elementi notevoli (inizialmente i Vertebrati presentano tutti le stesse

caratteristiche, siano essi Pesci o Mammiferi); a poco a poco le varie strutture si differenziano, per

cui ad esempio la cute dei Pesci presenta le squame e quella dei Mammiferi i peli. Inoltre, fattore

importantissimo, l’embrione di un animale abbastanza in alto nella scala evolutiva, non passa

attraverso lo stadio adulto degli animali meno evoluti, ma solo l’embrione allo stadio iniziale è

simile.

Von Baer si accorse anche che il piano di sviluppo generale, il modello, era simile in tutti i casi:

l’ectoderma forma la cute e i nervi; l’endoderma forma il tubo digerente e quello respiratorio; il

mesoderma forma il tessuto connettivo, le cellule del sangue, il cuore, il sistema urogenitale e parti

degli organi interni.

L A NEURULAZIONE NEL SUO INSIEME

L’inizio dell’organogenesi si ha quando il mesoderma dorsale comincia la sua interazione con

l’ectoderma sovrastante.

In particolare, durante la neurulazione si forma un tubo cavo, chiamato tubo neurale, da uno strato

di cellule piatte ectodermiche. L’embrione che va incontro a questi cambiamenti è detto neurula.

Molto in breve, l’ectoderma si divide in tre regioni: una centrale che si ripiega e forma il tubo

neurale, una intermedia, presente come due segmenti ai lati della zona centrale, che origina la cresta

neurale, e due segmenti esterni che formano l’epidermide.

Mentre per Uccelli, Rettili e Mammiferi la neurulazione avviene in modo molto simile, nei Pesci

l’ectoderma non si ripiega verso l’interno, ma il tubo neurale si forma per l’invaginazione di un

cordone solido di cellule. Questo cordone prima è pieno, poi diventa cavo.

La prima indicazione dell’inizio della neurulazione sta nell’allungamento delle cellule, che modifi-

candosi in questo modo si sollevano rispetto all’ectoderma circostante e formano la p