Riassunto esame anatomia comparata, prof. Abelli, libro consigliato Anatomia comparata, Stingo

Anatomia comparata

L'anatomia comparata e il metodo comparativo

L'anatomia comparata è quella branca dell'anatomia che utilizza il metodo comparativo per confrontare la forma e le strutture di organismi diversi evidenziandone similitudini e differenze. La variazione morfologica delle strutture, degli organi ecc.. si può ricondurre a due ordini di cause: prossime ed evolutive. Le prime determinano la variazione dell'individuo nel corso della vita in relazione alle funzioni, alle condizioni ambientali e così via, mentre le seconde provocano la variazione in relazione all'evoluzione delle specie in tempi più lunghi. Il metodo comparativo consente di indagare su entrambi i tipi di cause e di elaborare teorie generali sulla variazione. L'anatomia comparata ha progressivamente concentrato il suo campo di indagine sui vertebrati, detti anche craniati.

L'anatomia comparata è nata come un sistema alternativo indispensabile per studiare strutture anatomiche, funzioni e sistemi di animali non umani, in particolare di vertebrati cordati chiamati così poiché sono dotati di una corda identificabile nello sviluppo embrionale detta notocorda, in alcuni viene mantenuta o in altri viene persa per dare origine alla colonna vertebrale; i vertebrati sono un subphylum dei cordati, il phylum più evoluto del regno animale. Utilizzare il metodo di comparazione significa stabilire un confronto tra strutture che compongono un organismo e strutture situate in altre specie per comprendere l'acquisizione di particolari caratteristiche anatomiche (evoluzione).

Esempio di comparazione

Il metodo comparativo consente di indagare su cause prossime e cause evolutive e di elaborare teorie generali sulla variazione. Confrontando lo scheletro dell'arto anteriore di un pipistrello, un delfino, una talpa e un gorilla possiamo fare ciò. Questi animali sono tutti mammiferi. In tutti si possono distinguere braccio, avambraccio, polso e una mano con cinque dita, tuttavia le proporzioni delle diverse parti variano (omero, ulna e radio). Le dita della mano della talpa sono brevi e tozze, mentre quelle del pipistrello sono lunghe e sottili; anche le ossa dell'avambraccio del gorilla sono più lunghe rispetto a quelle del delfino. Queste differenze si possono comprendere considerando l'adattamento ai differenti tipi di locomozione. Le ossa della talpa consentono di esercitare potenza sulle mani permettendo l'attività dello scavo, le lunghe dita del pipistrello tendono una membrana cutanea fissata che genera la portanza consentendo all'animale di volare. L'arto del delfino ha una superficie rigida natatoia che applica una pressione sull'acqua e favorisce il nuoto (non si chiama pinna ma pagaia). I lunghi arti del gorilla facilitano la sospensione del corpo e il passaggio da un ramo all'altro.

L'analisi funzionale, cioè delle cause prossime, chiarisce diversi aspetti ma ne trascura altri. Osserviamo lo scheletro dell'arto anteriore di due uccelli, un piccione e un pinguino: confrontandoli con quelli dei mammiferi, la struttura base è la stessa. Si possono distinguere un osso lungo del braccio, due ossa lunghe negli avambracci, una serie di ossa corte nel polso e alcune lunghe nella mano. Se si confrontano però piccione e pipistrello, si osserva che nel piccione sono più corte e ridotte di numero rispetto al pipistrello.

L'analisi funzionale indica che in entrambi l'arto è un'ala, ha quindi la funzione di volo, però la superficie portante è ottenuta in modo diverso: nel piccione sono presenti le penne, nel pipistrello un tegumento. Arti di pinguino e delfino hanno funzione di nuoto, strutturati come una pala rigida, ma le proporzioni sono differenti: le dita del delfino sono lunghe e sviluppate, quelle del pinguino sono ridotte; gli arti degli uccelli si somigliano e sono differenziati rispetto a quelli dei mammiferi con locomozione simile.

Le cause prossime non consentono di spiegare completamente la variazione degli organi tra le specie, quindi occorre ragionare in termini di cause evolutive. Si può ipotizzare che l'arto si è evoluto diversamente nelle varie specie e le differenti caratteristiche sono state favorite dai diversi ambienti.

Importanza del metodo comparativo

Il metodo comparativo è importante come strumento di indagine biologica poiché consente di spiegare le relazioni tra forme, funzioni ed evoluzione. L'anatomia comparata è una disciplina con contenuti informativi e formativi. È una disciplina informativa perché fornisce la base delle conoscenze e delle tecniche per lo studio delle forme animali e lo sviluppo di teorie generali che spiegano le cause della variazione biologica individuandone principi e tendenze. È una disciplina formativa perché abitua a pensare in termini comparativi, funzionali ed evoluzionistici.

L'anatomia comparata ha progressivamente concentrato il suo campo di azione sui vertebrati per diversi motivi: maggiore dimestichezza e disponibilità rispetto ad altri animali, risvolti economici importanti quali carne, latte, uova, collami sono prodotti da vertebrati, interesse sanitario, possono essere veicoli di malattie importanti come peste e aviaria, implicazioni rilevanti negli studi comparati per la specie umana essendo l'uomo un vertebrato.

Simmetrie

Il corpo dei craniati è divisibile in tre piani di simmetria. I vertebrati sono animali a simmetria bilaterale, la maggior parte delle loro strutture si ripete in modo simmetrico rispetto a un piano sagittale. La simmetria bilaterale è legata a una locomozione relativamente rapida in cui l'animale spinge avanti il capo, la coda è l'ultima porzione a spostarsi.

Il piano di sezione sagittale è orientato lungo tale piano e divide gli animali in due parti uguali specularmente; il piano di sezione frontale divide l'animale in una parte dorsale e una ventrale, mentre il piano di sezione trasversale lo divide in una parte anteriore e una posteriore.

• Piano sagittale: taglio in senso antero-posteriore riconosco una parte dorsale e una parte centrale, anteriore e posteriore non destra e sinistra.
• Piano trasversale: sezione perpendicolare, riconosco parte dorsale e ventrale destra e sinistra, non antero-posteriore (fronte e retro).
• Piano frontale (prende gli occhi): riconosco antero-posteriore destra e sinistra ma non dorso e ventre.

La regione di un organo vicino al piano sagittale si indica come regione mediale, quella più lontana laterale. Riferendosi ad un organo si definisce prossimale la regione più vicina alla base dell'impianto dell'organo e distale quella all'estremità opposta. Per studiare un organismo ne prendo tre e li taglio in tutti e tre i piani. La bilateralità è osservabile, sono presenti degli organi impari alcuni esterni, come il naso, e altri interni come il cuore e i polmoni, i quali condividono un'unica trachea. Sono presenti caratteri primitivi e derivati, questi ultimi ci dicono chi sono i cordati, vi è una condivisione su base ontologica.

Strutture che si ripetono più volte in senso antero-posteriore sono dette strutture metameriche. Metameria = parti del corpo che si ripetono lungo l'asse antero-posteriore. Se vedo l'organizzazione anatomica si nota la ripetitività di particolari strutture anatomiche, come nel pesce osseo (diverso dai pesci cartilaginei come la razza). Osservando la morfologia esterna, si vede una sequenza di setti, vi è una ripetizione metamerica anche nella pinna dorsale e nelle costole ventrali e le vertebre che formano la colonna vertebrale. La condizione metamerica non è derivata, la metameria è un carattere primitivo (l'origine del rene è metamerica). Se le strutture metameriche sono uguali tra di loro si parla di metameria omonoma, se differiscono metameria eteronoma.

Somiglianza morfologica

La somiglianza tra organi di organismi diversi può essere dovuta a omologia o ad analogia. Due organi di organismi differenti si dicono omologhi se nel corso dell'evoluzione derivano dal medesimo organo dell'antenato comune di due organismi. In organi di organismi con la stessa funzione, l'analogia può essere dovuta a due fenomeni evolutivi simili ma diversi: la convergenza evolutiva e il parallelismo. La convergenza riguarda organismi evolutivamente lontani, mentre il parallelismo interessa specie vicine; il mimetismo può determinare somiglianza non dovuta né a omologia né ad analogia. Il termine omoplasia indica tutti i casi di somiglianza non dovuta a omologia inclusi analogia e mimetismo.

Osservando due organismi diversi si notano le differenze, bisogna capire la loro derivazione. Ad esempio, un uso ridotto di un apparato può portare alla sua riduzione, quindi a grandi differenze (esempio unghie). Vi sono inoltre meccanismi che possono avere portato in specie diverse somiglianze tra organi. Uno di questi meccanismi è l'omologia; significa che le caratteristiche derivano dal medesimo organo che è in comune ad un antenato delle due specie, o è un resto fossile o è vivo, in questo caso studio la fase embrionale giovanile e adulta; l'analisi dello sviluppo embrionale è molto importante per l'omologia, traccio il concetto di modello di studio embrionale.

In anatomia comparata si confrontano strutture di organismi diversi, prima di procedere bisogna assicurarsi che gli organi osservati in specie diverse siano tra loro corrispondenti. Un criterio per stabilire la corrispondenza è quello della somiglianza. Le cause di somiglianza possono essere di tempi differenti: omologia e analogia. Due organi differenti si dicono omologhi se nel corso dell'evoluzione derivano dal medesimo organo dell'antenato comune ai due organismi. Esempio: arto della talpa e del gorilla, entrambi derivano dall'arco anteriore di un mammifero primitivo da cui sono discese le due specie.

Si definiscono analoghi organi che hanno la stessa funzione ma non hanno discendenza comune, esempio ala di una mosca e ala di uccello, entrambe le strutture servono per volare ma l'ala di un insetto non è un arto modificato, deriva da una piega del tegumento dorsale. La definizione di omologia tiene conto della storia evolutiva comune degli organismi che si stanno confrontando. La somiglianza dovuta ad analogia può essere il risultato di processi evolutivi simili ma distinti: la convergenza evolutiva e il parallelismo. La convergenza evolutiva avviene in organismi evolutivamente lontani che seguendo strade evolutive diverse e convergono in uno stesso modello strutturale simile, ad esempio uccelli e pipistrelli. Esempio: i ciechi intestinali di coniglio e uccello. Parallelismo si dice di strutture analoghe che compaiono in specie strutturalmente simili che eseguono quindi strade evolutive simili in contesti ambientali somiglianti, esempio le ventose sulle dita degli anuri. Talvolta la somiglianza è dovuta ad un terzo motivo, il mimetismo, esempio alcuni animali hanno favorito la secrezione di escrescenze in modo da assomigliare alle alghe per rendersi invisibili ai predatori. La somiglianza morfologica non è dovuta a omologia, può essere di vari tipi, di cui l'analogia è uno dei più importanti.

Le sinapomorfie sono caratteristiche derivate e condivise da un certo numero di specie. Una di queste è la notocorda (non la colonna vertebrale). Essa si trova nell'embrione, si sviluppa dal mesoderma e accomuna tutti i cordati, per questo è una sinapomorfia. Delle mutazioni geniche hanno fatto acquisire alle cellule del mesoderma proprietà di differenziamento in notocorda. In alcuni organismi è mantenuta, in altri sostituita dalla colonna vertebrale.

Due organi sono analoghi se svolgono lo stesso tipo di funzione, ad esempio le pinne dei pesci e la pagaia del delfino, ma questi organi possono derivare da processi differenti, ad esempio una convergenza evolutiva. Sono presenti geni omologhi e paraloghi, es. insetti e uccelli volano e depongono uova, entrambi producono uova poco appetibili, per proteggere la progenie. La moderna anatomia comparata mira però alle omologie.

Omologia: evoluzione di un concetto

La parola omologia significa identico discorso. Due organi di organismi diversi si dicono omologhi se si trovano nella stessa posizione rispetto agli organi circostanti e contraggono con essi le stesse relazioni. Questo criterio non è però sempre valido, ad esempio tra gli attinopterigi le pinne pelviche degli storioni si trovano in posizione alquanto posteriore rispetto alle pinne pettorali, mentre quelle dei tonni sono disposte più avanti al di sotto delle pinne pettorali pur essendo strutture omologhe, quindi un criterio di posizione non può essere applicato. Successivamente, quindi, si è scelto di utilizzare il criterio dello sviluppo embrionale: organi omologhi sono quelli che nel corso dello sviluppo derivano dalle medesime strutture embrionali seguendo i medesimi percorsi di sviluppo. Quindi le pinne pelviche degli storioni e dei tonni sono omologhe per il criterio embriologico, si sviluppano dalle medesime aree e dai medesimi tessuti dell'embrione.

Le informazioni necessarie per lo sviluppo delle strutture dell'organismo sono codificate nei suoi geni, determinati geni sono responsabili dello sviluppo di determinate strutture per cui l'omologia si può definire in chiave genetica: sono omologhi gli organi codificati dagli stessi geni in organismi diversi. I geni che codificano per lo stesso carattere sono chiamati a loro volta omologhi. Con la duplicazione genica può capitare che un gene si duplici nel genoma di un organismo dando luogo a due copie di uno stesso gene, queste coppie possono diversificarsi nel corso dell'evoluzione e andare a codificare strutture differenti, i geni originati in questo modo sono detti paraloghi mentre quelli omologhi che non risultano da processi di duplicazione sono detti ortologhi. I geni paraloghi possono codificare strutture metameriche, in questo caso si parla di omologia seriale iterativa.

Un organo di un antenato comune è codificato da uno o più geni attraverso una serie di processi embrionali. Nel processo evolutivo dall'antenato comune derivano due linee distinte di discendenza in cui le sequenze geniche sviluppano indipendentemente, portando a modifiche degli organi; è la selezione naturale che favorisce queste modifiche nel corso del tempo, gli organi si diversificano tra loro nelle due linee di discendenza, possono persistere in simili porzioni, strutture e rapporti con altri organi.

L'omologia su basi anatomiche è più immediata ma per stabilire con certezza occorre considerare le basi embriologiche e genetiche anche se ciò non è sempre possibile, ad esempio nei fossili.

Struttura e sistemi nei vertebrati

Nei vertebrati l'evoluzione ha favorito il conseguimento di sistemi sempre più efficienti per la ricerca, la raccolta e il trattamento del cibo. Il corpo dei vertebrati è differenziato in senso antero-posteriore in capo, tronco e coda. Il corpo è rivestito da un tessuto, il tegumento (tessuto = insieme di cellule con identica forma, funzione e origine embrionale) con funzione di protezione, regolazione degli scambi e raccolta degli stimoli. Il sostegno del corpo è dovuto a una serie di strutture scheletriche, le più importanti sono il cranio e la colonna vertebrale. Il sistema muscolare è formato da tessuti muscolari striati e lisci. Il sangue scorre in un sistema di vasi spinto dal cuore. La funzione respiratoria nei vertebrati primitivamente acquatici è svolta dalle branchie faringee, mentre in quelli terrestri sono utilizzati i polmoni. Il sistema digerente è un'affermazione tubolare a cui sono associate alcune ghiandole che coadiuvano nelle funzioni digestive come fegato e pancreas. Il sistema urinario regola la concentrazione dell'acqua e dei sali nel sangue ed elimina i prodotti del catabolismo azotato. La funzione dei reni è di filtrazione, a questi sono associati i sistemi ridotti per l'espulsione degli escreti all'esterno. Il sistema genitale presenta gonadi entro cui maturano gameti e dotti di trasporto dei gameti verso l'esterno. Vi è una serie di ghiandole endocrine che producono ormoni destinati a regolare il funzionamento degli organi bersaglio. Il sistema nervoso controlla e coordina le funzioni degli altri sistemi ed è formato da un sistema nervoso centrale e un sistema nervoso periferico. Diversi organi di senso raccolgono gli stimoli di vario tipo all'esterno e all'interno del corpo.

Nel tronco tra la parete del corpo e i visceri è presente una cavità detta celomatica delimitata da due lamine dette pleure. La somatopleura è a contatto con la parete del corpo, la splancnopleura è a contatto con i visceri. Nell'embrione si connettono lungo il piano sagittale formando due mesenteri, uno dorsale e uno ventrale, che separano la cavità celomatica a destra e sinistra. Nell'adulto il mesentere ventrale scompare e le due porzioni di destra e sinistra formano un'unica cavità peritoneale. La parte della cavità celomatica che circonda il cuore si chiama pericardica. Nell'adulto può stare in collegamento con la cavità peritoneale o separarsene.

Classificazione dei vertebrati

La sistematica classifica la diversità dei viventi secondo un sistema gerarchico in cui le categorie sono dette taxa. Le principali, partendo dal livello minimo, sono la specie, il genere, la famiglia, l'ordine, la classe, il phylum e il regno. Ogni specie è indicata con due nomi in cui il primo indica il genere, per questo la nomenclatura è detta binomia. Il moderno sistema di classificazione si basa sulla filogenesi per cui ogni taxon rappresenta un evento evolutivo e implica l'esistenza di un antenato in cui sono comparsi per la prima volta i caratteri che individuano il taxon e poi trasmessi a tutti gli appartenenti alla categoria.

I vertebrati sono animali eumetazoi bilateri e deuterostomi appartenenti al subphylum dei cranioti (o vertebrati) del phylum dei cordati. E si sono suddivisi nelle classi ciclostomi, condroitti, osteitti, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi, ma la sistematica filogenetica colloca le ultime quattro indicate collettivamente come tetrapodi all'interno degli osteitti, in particolare tra i sarcopterigi. La scienza della classificazione è detta sistematica. Il sistema moderno di classificazione si deve a Carlo Linneo.