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LE COSTOLE
I Ciclostomi non posseggono coste, mentre nei Selaci sono molto corte e ridotte.
I Pesci hanno costole dorsali e ventrali, portate da tutte le vertebre. 70
Nei Tetrapodi sembra che siano presenti solo delle costole corrispondenti a quelle dorsali dei Pesci.
I Tetrapodi ancestrali avevano, come i Pesci, costole attaccate ad ogni vertebra. Naturalmente le
coste della regione toracica erano le più pronunciate.
Negli Anfibi si ha una forte modificazione, per cui le coste sono molto ridotte e non raggiungono
addirittura lo sterno; possono certe volte mancare completamente.
Nei Rettili la maggiore modificazione riguarda l’articolazione con le vertebre, che può essere
semplice o doppia.
Negli Uccelli, le coste cervicali sono fuse alle vertebre. Le uniche coste mobili sono limitate alla
regione toracica, e portano dei processi uncinati per l’attacco dei forti muscoli della scapola.
Nei Mammiferi mancano le costole cervicali, ma sono molto sviluppate quelle toraciche.
PINNE MEDIANE
Le pinne mediane sono rappresentate dalle pinne dorsali e da una pinna ventrale posteriore all’ano.
Spesso le pinne mediane sono sostenute dai radiali, bacchettine di osso. Pare che le pinne mediane
si siano evolute come pliche di pelle estroflesse.
Le pinne dorsali sono in genere due: lo sono per gli Ostracodermi, Placodermi e Condroitti. Gli
Attinopterigi primitivi possedevano un’unica pinna dorsale.
La pinna anale scompare in quelle forme che conducono vita di fondo come le razze.
Nei Dipnoi, le pinne dorsali, caudali e la pinna anale sono fuse.
SCHELETRO APPENDICOLARE
Lo scheletro appendicolare comprende le appendici pettorali, poste immediatamente dopo le
branchie nei Pesci, oppure al limite fra il collo ed il tronco nei Tetrapodi, e le appendici pelviche,
disposte appena avanti all’ano e alla cloaca.
Alcuni studiosi affermano che le pinne pari hanno avuto origine dall’accumulo della cartilagine
della branchia; altri le spiegano essenzialmente come le mediane, cioè pliche di pelle rivolte verso
l’esterno.
Tutti i Pesci viventi hanno pinne pari eccetto i Ciclostomi.
Esistono due varietà fondamentali nello scheletro delle pinne pari.
Una è l’archipterigio, sviluppato soprattutto nel Dipnoo Neoceratodus, che mostra uno scheletro a
forma di foglia. Sembra che l’archipterigio dei Crossopterigi, più breve, sia l’antenato degli arti dei
Tetrapodi. Ritroviamo infatti l’articolazione ad una cintura pettorale. Il differente sistema di
articolazione del braccio e della gamba dei Tetrapodi, che permette più ampi movimenti, dipende da
differenti modificazioni delle pinne pari dei Crossopterigi.
L’altra varietà di pinna pari è rappresentato dalla pinna che permane ancora oggi nei Condroitti e
negli Attinopterigi, ossia una pinna priva di elementi scheletrici, formata da una plica di pelle con
internamente delle bacchettine di cartilagini.
Le appendici pari non comprendono solo gli elementi scheletrici della parte libera, ma anche una
struttura basale di sostegno con il tronco: le appendici pettorali contano sulla cintura pettorale,
quelle pelviche sulla cintura pelvica (formata specialmente dalle ossa ileo, pube e ischio).
Alla cintura pettorale si articola, eccetto che nei Pesci che ne sono privi, lo sterno. Lo sterno è
cartilagineo nei Rettili, ma ben ossificato e carenato negli Uccelli.
IL CRANIO
Il cranio si forma in conseguenza dello sviluppo dell’olfatto, della vista, dell’udito e della regione
boccale. 71
Si divide in neurocranio, che serve da protezione per gli organi di senso e per l’encefalo, ed in
splancnocranio, connesso alla bocca e al primo tratto della regione branchiale.
Il neurocranio, si divide a sua volta in:
Regione etmoidale, collegata alla zona nasale.
Regione sfeno-temporo-orbitaria, collegata agli occhi, alla zona temporale e a quella
occipitale.
Regione otica, legata all’orecchio.
Regione occipitale, che manca negli Agnati, e porta posteriormente il foro occipitale
attraverso cui passa il midollo spinale. Sotto il foro occipitale si forma il condilo occipitale,
che si articola con la prima vertebra.
Lo splancnocranio si divide in una regione mascellare-palatina, che si estende nell’arco orale
(derivato dal I arco branchiale), ed in una regione io-branchiale, che comprende l’arco ioideo
(derivato dal II arco branchiale, e dal quale origina l’io-mandibolare, che nelle forme più primitive
forma l’articolazione tra cranio e mascella, mentre in quelle più evolute forma la staffa
dell’orecchio medio) e l’arco branchiale (III e IV arco branchiale).
Al cranio è collegata, in modi differenti nei vari animali, la mascella. La mascella è formata dalla
mascella superiore e da quella inferiore o mandibola.
La mascella superiore è formata dal palato. Cpn varie differenze nei vari animali, il palato è
formato da un’ampia regione cartilaginea (il palato quadrato) e quattro paia di ossa:
Pterigoideo: nelle forme più primitive si estende a quasi tutto il palato; è applicato alla
superficie inferiore della cartilagine palato-quadrata. I due pterigoidei occupano ognuno la
metà destra o sinistra del palato.
Vomere, palatino, ectopterigoideo: posti lateralmente allo pterigoideo, in sequenza dal più
anteriore al più posteriore.
Dal palato, il quadrato forma la superficie su cui si articola la mandibola alla mascella, attraverso
l’osso articolare della mandibola.
La mandibola comprende anche un osso dentale (che porta i denti più laterali) ed un angolare.
I modi di collegamento della mascella al cranio sono quattro:
Sospensione iostilica: (Osteitti e Condroitti) il sostegno con il cranio è realizzato sia
mediante l’io-mandibolare, sia grazie al palato-quadrato. Questa struttura facilita la
protrusione della bocca per lo slittamento della mascella superiore su quella inferiore e
l’assenza di un’articolazione forte fra cranio e mascella.
Sospensione anfistilica: (alcuni Selaci) il sostegno della mascella è sostenuto
dall’iomandibolare e da una stretta connessione con la scatola cranica.
Sospensione olostilica: tutto il margine superiore del palato-quadrato è fuso con il
neurocranio.
Sospensione autostilica: (Anfibi) la sospensione avviene attraverso il margine superiore
della mascella, e l’io-mandibolare perde ogni funzione di sostegno, diventando la staffa
dell’orecchio medio.
I vari tipi di cranio:
Condroitti: il cranio dei Condroitti è completamente cartilagineo, spesso infiltrato di sali calcarei.
Il cranio è platibasico: primitivo, piatto e mancante di un setto interorbitale. Viene detto neocranio
protometamerico: compare la regione occipitale che ingloba da tre e cinque abbozzi di tipo
vertebrale, ai quali corrispondono due o tre radici dei nervi occipitali. 72
In questo tipo di cranio, l’arco ioideo si divide in io-mandibolare nella porzione dorsale
(sospensione iostilica) ed in ceratoiale e basiiale nella porzione ventrale.
Osteitti: hanno un cranio tropibasico, più stretto per la formazione di un setto interorbitario, e
auximetamerico, in cui il numero delle vertebre inglobate e il numero delle radici dei nervi
occipito-spinali è maggiore che nei Condroitti. È lo stesso tipo di cranio che ritroveremo in tutti i
Tetrapodi, ad eccezione degli Anfibi, dove il cranio è di nuovo protometamerico (un passo indietro
nell’evoluzione). A partire dai Crossopterigi (dal muso corto), infatti, si aggiungono pezzi ossei che
hanno la funzione di allungare il muso. Inizialmente questi pezzi sono molto numerosi come nei
Dipnoi, ma poi si creano strutture più larghe come negli Attimopterigi.
Anfibi: il cranio è protometamerico e platibasico, come nei Condroitti. La mascella ha
sospensione autostilica.
Gli Anfibi paleozoici avevano ereditato dai Crossopterigi un cranio stegocefalo (Anfibi
stegocefali), caratterizzato dallo sviluppo di ossa di rivestimento della superficie dorsale e laterale.
Negli Anfibi recenti, la stegocefalia è andata perdendosi, e dunque il cranio degli Anfibi si
considera “degenerato” rispetto alle forme ancestrali, salvo gli Anfibi apodi (per adattamento
all’habitat ipogeo, visto che devono scavare il terreno con la testa come fosse una trivella). Dunque
gli Anfibi Anuri ed Urodeli hanno un cranio con ampie fenestrature e appiattito, con un ampio
squarcio boccale, l’arcata mascellare portata molto in fuori e conseguente spostamento delle ossa ad
essa collegate (palatini, pterigoidei e quadrati).
Rettili: dai Labirintodonti i Rettili hanno ereditato la presenza nel cranio di un unico condilo
occipitale. I Sinapsidi (che origineranno i Mammiferi) sfruttano questo condilo facendo confluire in
esso le tre ossa occipitali, suddivise in una basioccipitale e due esoccipitali, tutte formate da
elementi di vertebre fusi, che circondano il forame occipitale. In questo modo nei Sinapsidi l’unico
condilo si modifica e si divide in due condili, formati ognuno da un esoccipitale, ossia si arriva alla
disposizione definitiva che troviamo nei Mammiferi.
Nei Rettili si assiste alla comparsa di un palato osseo secondario, un piano che separa le cavità
nasali dalla sottostante cavità boccale, in modo anche che le coane arretrino e vadano ad aprirsi nel
retrobocca. Con la formazione del palato osseo secondario, gli pterigoidei scompaiono del tutto,
perchè si fondono con il cranio.
Il cranio è tropibasico, come negli Osteitti, cioè è presente un setto intercalare di notevole
estensione.
Rincocefali (Sphenodon): il cranio mostra molti caratteri di primitività, come un palato
primario, la presenza di un foro pineale e la mancanza di lacrimali.
Squamati Lacertiliani: hanno un cranio leggero con palato arcaico primario e foro
pineale. Il cranio è detto cinetico: quando l’animale apre e chiude la bocca, il quadrato si
muove trasmettendo il movimento ad un complesso di ossa formato da pterigoidei, palatini,
trasversi, mascellari (tra loro lassamente suturati). L’effetto che ne risulta è un movimento
boccale veloce e molto ampio. Manca l’arcata temporale inferiore (giugale e quadrato-
giugale).
Squamati Ofidi: il cranio ha possibilità di un’ampia cinesi (bocca ampiamente allargata). Il
quadrato raggiunge il neurocranio articolandosi con l’osso sovratemporale. Mancano le ossa
lacrimali e le due arcate temporali (così la regione temporale del neurocranio rimane del
tutto scoperta).
I Serpenti non velenosi hanno i mascellari lunghi forniti di numerosi denti per predare,
mentre hanno i premascellari, i palatini e gli pterigoidei brevi e con denti. I Serpenti velenosi
invece hanno dei premascellari rudimentali e i mascellari corti con un dente del veleno per
lato. Il morso avviene a partire dal moviment