Riassunto esame Anatomia Comparata, prof. Gibertini, libro consigliato Anatomia comparata dei vertebrati di Romer e Parsons

Generalità sui vertebrati

Il piano organizzativo dei vertebrati

Possiamo trattare il piano organizzativo dei vertebrati secondo diversi punti:

Simmetria bilaterale

Tutti i vertebrati hanno simmetria bilaterale, ossia una metà del corpo è l’immagine speculare dell’altra. Il grado di simmetria è immagine di un certo tipo di mobilità, infatti hanno simmetria bilaterale i vertebrati, gli artropodi ed alcuni anellidi. Al contrario, i celenterati o gli echinodermi hanno simmetria raggiata e sono più sedentari.

Differenziazione regionale

In ogni animale a simmetria bilaterale, il corpo risulta diviso longitudinalmente in regioni: i vertebrati presentano una testa, con il cranio e gli organi di senso, ed è la regione più complessa; un collo, che rappresenta il prolungamento anteriore del tronco, presente solo negli amnioti e praticamente assente nei pesci (in cui compare invece un’ampia regione branchiale) per non danneggiare la forma idrodinamica; un tronco, che contiene la maggior parte degli organi interni, diviso in torace ed addome (divisi dal diaframma, non presente nei vertebrati inferiori); una coda, l’appendice posteriore, originariamente associata alla locomozione (vedi Canguro), poi alla protezione, all’offesa, al supporto e come arto prensile; delle appendici, che mancano nei ciclostomi, e sono presenti come pinne nei pesci condroitti ed osteitti, come zampe nei tetrapodi (arti pari).

Branchie

Le branchie sono sempre presenti nell’embrione e variabili nell’adulto. Si tratta probabilmente del tratto più distintivo dei vertebrati. Nei vertebrati superiori sono sostituite dai polmoni, mentre in quelli inferiori acquatici sono il principale mezzo di respirazione (in particolare: sono presenti le branchie per i ciclostomi, i condroitti, gli osteitti e gli anfipodi; i polmoni per anfibi, rettili, uccelli e mammiferi). Naturalmente, le branchie diventano un aiuto alla respirazione, e non un elemento assolutamente necessario, negli animali dalla cuticola sottile, che quindi possono respirare anche tramite il tegumento. In genere, l’acqua entra dalla bocca nella faringe, e passa attraverso le fessure branchiali, uscendo da qui all’esterno. All’interno delle fessure branchiali si trovano dei tessuti branchiali che consentono lo scambio gassoso. I cordati affini ai vertebrati utilizzano la faringe come struttura per catturare il cibo, e forse è questo il motivo per cui nei vertebrati l’apparato respiratorio è ancora collegato con quello digerente.

Corda dorsale

Gli embrioni sviluppano la notocorda, un sottile filamento con funzione di sostegno che si estende dalla testa alla coda. Nell’adulto scompare perché viene sostituita dalla colonna vertebrale o rachide (non nell’anfiosso). La colonna vertebrale si forma dal mesoderma in modo metamerico. In ricordo dei nostri antenati, noi uomini abbiamo due vertebre coccigee, un residuo di coda.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso ha forma di tubo e si estende nella zona dorsale al di sopra della notocorda. È una struttura cava e ripiena di fluido che termina con un encefalo ben sviluppato, protetto dal cranio. L’encefalo è formato da cinque vescicole: prosencefalo (telencefalo e diencefalo), mesencefalo, rombencefalo (metencefalo e miencefalo - o midollo spinale). Negli invertebrati, invece, il sistema nervoso è una struttura a due cordoni ventrali, non cavi.

Sistema digerente

Nei vertebrati la cavità digerente è fornita di due aperture: la bocca, anteriore ed utilizzata per prendere il cibo, e l’ano, posteriore ed utilizzato per l’espulsione dei rifiuti. Il sistema digerente è formato nella maggior parte dei casi da bocca, faringe, esofago (poco distinto o mancante nei vertebrati inferiori), stomaco (può mancare) ed intestino. Nella maggior parte dei vertebrati il canale digerente termina con l’ano, ma può essere presente al suo posto una cloaca, che accoglie anche lo sbocco dei dotti degli apparati urinario e genitale. Come estroflessione dello stomaco è presente in posizione ventrale il fegato, con attività secernente e di deposito e conversione degli alimenti. È presente il pancreas, che contiene enzimi litici per la digestione degli alimenti.

Reni

Negli invertebrati, l’eliminazione dei prodotti terminali del catabolismo e il mantenimento della percentuale di liquidi interni è operata dai nefridi. L’anfiosso (cordato non vertebrato) ha un tipo particolare di nefridi. Nei vertebrati si sviluppano dei tubuli renali, con origine completamente differente, che si riuniscono a formare i reni, situati dorsalmente. Il prodotto dei reni, l’urina, è versato nei dotti renali, che sboccano nella cloaca. I dotti renali possono sviluppare un organo di accumulo dell’urina, la vescica urinaria. La formazione del rene si sviluppa in tre stadi:

• Pronefro, presente per tutta la vita delle lamprede (ciclostomi) e nella fase larvale della maggior parte dei pesci; è un rene molto primitivo.
• Mesonefro, formato da glomeruli di Malpighi e capsula di Bowman.
• Metanefro, composto da nefridi e tipico di rettili, uccelli, mammiferi.

I vertebrati possono anche essere: ammoniotelici, se espellono ammoniaca; uricotelici, se espellono acido urico; ureotelici, se espellono urea.

Organi riproduttivi

Hanno i sessi separati, con sviluppo oviparo e viviparo.

Sistema circolatorio

I vertebrati hanno un apparato circolatorio chiuso, in cui il sangue è inviato dal cuore nelle arterie, quindi passa nei capillari dove viene drenato, poi le vene provvedono a riportarlo al cuore. Negli invertebrati, che hanno un sistema circolatorio aperto, il sangue viene riversato nei tessuti e torna per reflusso molto lentamente al cuore. Ci sono vertebrati con cuore formato da due cavità (ciclostomi, condroitti, osteitti) e quindi con circolazione semplice; gli anfibi hanno un cuore con 3 cavità, e quindi hanno una circolazione doppia ma incompleta, con parziale mischiaggio del sangue nell’unico ventricolo; infine rettili, uccelli e mammiferi hanno un cuore con 4 cavità (circolazione doppia e completa), sebbene nei rettili i due ventricoli siano ancora uniti dal foro di Painizza, che dunque permette un leggero mischiaggio. Accanto alla circolazione sanguigna è presente una rete linfatica, fatta di vasi che riportano al circolo sanguigno gli eccessi di fluidi intercellulari. È l’emoglobina che svolge l’importante funzione di legare l’ossigeno. Il sangue circola prima verso il basso passando per la zona dorsale, poi verso l’alto passando per quella ventrale, sotto il canale alimentare.

Celoma

Il celoma costituisce una cavità ripiena di fluido nella quale sono racchiusi gli organi più importanti. Si divide in varie cavità. La maggiore di queste è la cavità peritoneale, che contiene l’apparato digerente, riproduttivo ed urinario. La cavità pericardica contiene il cuore, mentre le cavità pleuriche (proprie solo dei mammiferi) contengono i polmoni.

Muscoli

I muscoli possono essere striati o lisci. Il muscolo striato forma la muscolatura volontaria del corpo e la regione branchiale; il muscolo liscio si trova nella parete del canale alimentare, degli organi cavi, dei vasi sanguigni. Il tronco presenta un muscolo striato diviso in unità segmentali.

Scheletro

Può essere presente uno scheletro superficiale o scheletro dermico. L’endoscheletro rappresenta invece le strutture scheletriche profonde, costituite inizialmente da cartilagine che poi viene parzialmente sostituita dall’osso, formato da deposizioni di carbonato di calcio. L’endoscheletro si divide in più parti:

• Neurocranio, che protegge l’encefalo
• Splancnocranio, che protegge la regione branchiale (è all’altezza del collo)
• Colonna vertebrale, o scheletro assile, che segue tutto l’asse del corpo
• Due paia di appendici
• Cinto pettorale e cinto pelvico

Appendici

I vertebrati si muovono sia in acqua, con le pinne, sia sulla terra, con le zampe. I pesci possono avere sia pinne impari (dorsale e coda) che pari (pinne laterali).

Sistema endocrino

La maggior parte delle ghiandole ha derivazione faringea: la tiroide, il timo, le paratiroidi, il corpo ultimo branchiale e il corpo carotideo.

Organi di senso

Gli organi di senso dei vertebrati si dividono in tre tipi:

• Esterocettori: rispetto all’ambiente esterno, che sono: meccanocettori (recezione di pressione), chemorecettori, termorecettori, fotorecettori (presenti soprattutto nei pesci).
• Propriocettori: controllano muscoli, tendini, articolazioni.
• Recettori viscerali: controllano il resto del corpo, le parti interne.

Tegumento

I vertebrati hanno un epitelio stratificato, cioè formato da epidermide (che contiene cheratine, cioè scleroproteine specifiche), ghiandole e derma. Il tegumento comprende delle strutture specializzate come le scaglie dei pesci, le squame dei rettili, le penne degli uccelli e i peli dei mammiferi.

Segmentazione

Mentre per molti invertebrati come gli anellidi o gli artropodi è presente una metameria diffusa in tutto il corpo, per i vertebrati questo tipo di segmentazione ripetitiva è presente solo per i muscoli del tronco.

Omologo ed analogo

L’omologia fa riferimento a identità strutturali, e non necessariamente funzionali (come l’ala dell’uccello e l’arto della lucertola): sono caratteri che presentano la stessa origine embrionale e sono sempre stati considerati un indizio di parentela. Al contrario, l’analogia fa riferimento all’aspetto funzionale, e rappresenta solo un esempio di risposte simili a pressioni simili (ala uccello e ala insetto).

Rapporto superficie volume

Le specie grandi e quelle piccole differiscono abbastanza sostanzialmente dal rapporto tra la loro superficie ed il volume degli organi interni e delle varie parti. Queste differenze dipendono da una legge matematica, che dice che quando la mole di un animale cambia, la sua superficie aumenta (o diminuisce) proporzionalmente al quadrato delle dimensioni lineari, mentre il volume cambia proporzionalmente al cubo di tali dimensioni. Ad esempio, la resistenza di un arto dipende dalla sua sezione, che varia con il quadrato delle dimensioni lineari, mentre il peso che sostiene varia con il cubo delle stesse dimensioni. Per questo un elefante non può avere gli arti di una gazzella.

Tassonomia e classificazione

Il Systema Naturae di Linneo fu il primo libro preso a modello dai zoologi per copiarne la nomenclatura. I principali livelli della gerarchia linneana sono: specie, genere (che raggruppa entità biologiche affini per certi caratteri), famiglia, ordine, classe, phylum e regno. Queste singole unità vengono dette categorie tassonomiche, mentre i taxa indicano un qualunque genere, famiglia o ordine (il taxa dei mammiferi si riferisce alla categoria “classe”).

I nomi ufficiali dei taxa sono espressi in latino. Ogni specie porta un nome formato da due parole (binomio linneano): la prima è il nome generico, mentre la seconda è il nome specifico ed è proprio della singola specie. Il nome dell’autore che ha per primo descritto la specie e l’anno in cui l’ha descritta compaiono dopo il binomio: Canis lupus Linnaeus 1758. Il principio più importante della nomenclatura è quello di priorità, per evitare casi di omonimia.

La rivoluzione rinascimentale

Breve storia dell’anatomia comparata e delle teorie evolutive

Il 1500 segna l’inizio di una lunga epoca di forte interesse verso la scienza, nato a partire da una differente concezione del rapporto uomo-natura, rispetto a quello dei secoli passati. Lo sviluppo di un nuovo tipo di scienza, sebbene sia stato molto ostacolato dalla Chiesa, portò un’improvvisa crescita economica, grazie alle migliori tecniche e alle maggiori richieste per soddisfare nuovi viziati bisogni. Vennero riscoperti gli autori greci e latini che avevano scritto trattati scientifici, ma soprattutto furono fortemente rivalutate le scienze umane.

Cartesio aveva affermato che il corpo dell’uomo è solo una macchina. È in questo periodo che la sua scienza viene riscoperta e si afferma una scienza meccanicistica. Vennero nello stesso periodo inventati vari strumenti ottici, di misura, di misurazione del tempo. In base a questa concezione meccanicistica venne privilegiato fortemente lo studio della fisiologia, ed emergono figure come Harvey, che scopre la presenza della circolazione sanguigna; Borelli, che studia il meccanismo del moto animale; Malpighi, che si occupò di ogni campo della fisiologia; Leeuwenhoek, che nel 1677 scoprì gli spermatozoi osservandoli al microscopio; De Graaf, che scoprì i follicoli ovarici nel 1672.

Il trasformismo e il fissismo

Il periodo che ruota intorno al 1600 e al 1700 vedeva la presenza contemporanea di due correnti principali: il fissismo, secondo il quale tutto era stato così da sempre, e il trasformismo, secondo il quale invece le cose erano andate via via cambiando.

• 1600/1700: è il periodo del creazionismo, con Linneo come seguace. Linneo scrisse il Systema Naturae, in cui scrisse un elenco ben diviso di tutte le specie vegetali e animali allora conosciute, inventò la nomenclatura a due nomi (formula binomiale), e divise il regno animale in sei classi: mammiferi, uccelli, anfibi, pesci, insetti, vermi.
• 1700/1800: è il periodo del catastrofismo, che comincia a considerare l’esistenza di variazioni all’interno di una specie. È anche il periodo di Spallanzani, che studiò l’evoluzione partendo dallo studio dell’embrione. Nello stesso periodo, Lamarck scrive la Filosofia Zoologica, in cui traccia le prime leggi dell’evoluzione: la legge dell’uso e del disuso (un organo si sviluppa di più quanto più è usato e regredisce se poco usato) e la legge dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti (un carattere acquisito in una vita viene trasmesso ai discendenti).

G. Saint-Hilaire formula i primi tre principi dell’anatomia comparata: principio di analogia, principio di connessione (costanza dei rapporti spaziali fra gli organi – vedi cap. precedente) e principio di bilanciamento.

Metà del 1800: l’evoluzionismo classico

In questo periodo, Cuvier fonda l’anatomia comparata. Afferma il concetto di armonia dinamica e fisiologica, per cui è possibile definire un essere vivente in base alle sue caratteristiche (es.: dentatura), ed il principio di correlazione, per cui non esiste un solo piano fondamentale nel vivente, ma quattro piani corrispondenti a quattro raggruppamenti, distinguibili fra loro per simmetria.

É ora il momento di Darwin e dei suoi viaggi per studiare i meccanismi evolutivi. Nel 1831 viaggia in America Latina sulla nave Beagle, e durante il viaggio studia il libro del geologo Lyell, che studiò l’evoluzione della Terra e la sua età.

Nel 1835 arriva alle Galapagos (Pacifico – Ecuador), in cui notò che sotto le stesse condizioni ambientali si trovava una varietà enorme di flora e fauna. Qui, nel 1836, espone il concetto della variabilità: affermò che per un animale era possibile nel tempo modificare alcune sue strutture; ad esempio la zampa da carnivoro del Panda presenta un dito soprannumerario perché questo animale ha modificato la sua alimentazione e l’evoluzione ha portato questa modifica, oppure il collo delle giraffe, che si è allungato ma senza sviluppare nuove vertebre, il cui numero è caratteristico per i vertebrati.

Nel 1837 espone il concetto della lotta per la sopravvivenza (in chiave positiva e favorevole). Nel 1839, dopo aver letto l’anno prima il libro di Malthus sulla crescita delle popolazioni, propone il concetto della selezione naturale: notò che gli animali mettevano al mondo un numero troppo elevato di figli e di conseguenza una parte di questi doveva morire. Poiché ognuno di loro era differente per qualche caratteristica dall’altro, a Darwin sembrò ovvio che solo gli organismi più adatti a quell’ambiente potessero sopravvivere (concetto di coefficiente di idoneità o fitness). Con la loro prole avrebbero poi trasmesso questi nuovi geni e col tempo sarebbe nata la nuova specie.

Nel 1859 scrive L’Origine delle Specie, in cui si propone l’obiettivo di dimostrare che il fissismo è improponibile e di determinare le cause dell’evoluzione. Mostra l’importanza della selezione, dell’isolamento e della sopravvivenza del più adatto. Queste idee non furono subito accettate perché Darwin non era ancora in grado di spiegare il motivo iniziale delle mutazioni. Solo molto tempo dopo le scoperte di Mendel (1865), vennero accettate anche quelle di Darwin.

Darwin notò anche la presenza di mutazioni (o sports) che portavano delle variazioni nelle caratteristiche degli animali, ma non poté considerarle all’interno del processo evolutivo, in quanto erano portatrici anche di variazioni negative.

Alcune definizioni importanti

• Filogenesi: processo che dà luogo ad una linea evolutiva, con la speciazione come risultato.
• Ontogenesi: processo di sviluppo di un singolo organismo.
• Legge biogenetica fondamentale: l’ontogenesi ricapitola la filogenesi.
• Concetto di convergenza evolutiva: animali diversi che vivono nello stesso ambiente.
• Concetto di ipertelia: ipersviluppo di alcune strutture in certi gruppi animali, come i denti a sciabola della tigre ormai estinta. Spesso gli animali che portavano strutture iperteliche si sono estinti perché queste strutture erano troppo specifiche per certi ambienti, e dunque delle piccole variazioni ambientali portavano degli svantaggi nella sopravvivenza di questi animali.
• Neotenia: per cui le caratteristiche della larva sono mantenute anche quando gli organi riproduttivi sono completamente funzionanti.

Cefalocordati ed urocordati

I vertebrati fanno parte del phylum dei cordati.