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N N N N N N
1 1 1 2 2 2 1 2
dt dt
r N ;−r N : in assenza di predatore prede tendono a crescere
1 1 2 2
esponenzialmente, mentre in assenza di prede predatore destinato a morire di
fame;
c = efficienza predazione, frazione attacchi che va a buon fine; e =
efficienza conversione biomassa predatore in biomassa preda;
N N : probabilità che preda e predatore si incontrino (se incontri del tutto
1 2
casuali).
Se pop stabili:
d N r
1 1
⇒
=0 =
N isoclina preda
2
dt c
d N r
2 2
⇒
=0 =
N isoclina predatore
1
dt ec
In grafico N1-N2 isoclina preda retta orizzontale, predatore verticale; nel tempo due
pop avranno andamento oscillatorio.
Pop predatore aumenta, consumando sempre più prede, finché pop prede inizia a
calare pop preda non riesce più a sostenere elevato num predatore declino pop
predatore recupero pop prede (quando riproduzione > perdite dovute a predazione)
ciclo ricomincia.
Modello in realtà troppo semplice, irrealistico isoclina preda, effetto bassa densità
(meno incontri = meno riprod) e alta densità (sovraffollamento, consumo risorse); is
predatore, capacità portante. Inoltre:
No fluttuazioni casuali N preda/predatore;
No ritardi temporali (es risposta demografica predatore ad aumento prede);
Non tiene conto complessità spaziale habitat (tane) e interaz preda-predatore;
Esagera mutua regolaz pop preda/predatore.
Risposta del predatore:
Funzionale: relazione tasso predazione pro-capite (n prede consumate per utà
tempo) con dim pop preda. 3 tipi:
Primo tipo: tasso predazione aumenta linearmente (retta) con aumento
o densità prede;
Secondo tipo: più frequente, tasso pred aumenta fino valore massimo
o ad elevate densità prede predatore limitato da tempo cattura e
ingestione prede;
Terzo tipo: ad alte densità prede simile a 2°, a basse risposta più lineare
o tasso mortalità prede iniziale aumenta all’aumentare densità delle
stesse: meno rifugi prede, predatore si forma immagine di ricerca preda.
Prede diverse/alternative modello switching della preda, vantaggio a elev
densità prede.
Numerica: aumento densità predatori in risposta ad aumento densità prede.
Aggregativa: risposta rapida, aggregazione predatori (immigrazione)
o dove c’è magg densità prede;
Demografica: ritardata, aumento natalità predatore in seguito ad
o aumento riproduzione.
Predatori spesso anche prede bilancio tra ricerca/acquisizione cibo
(foraggiamento) e rischio predazione; habitat foraggiamento diversi per abbondanza
prede e predatori, cambiamenti stagionali. Es squalo tigre – delfino – pesci: prede
delfino concentrate in acque basse, nei mesi caldi > presenza squali in acque basse
(assenti in mesi freddi) mesi caldi: > delfini in acque profonde (- predatori); mesi
freddi: > delfini (n molto maggiore) in acque basse (+ prede).
Ciclo predazione: ricerca incontro attacco cattura ingestione (poi
ricomincia); ogni step ha rispettiva probabilità di riuscita prob complessiva
successo predazione (P ) data da somma di tali prob.
SI
Meccanismi difensivi prede: riducono prob di ogni step interrompendo a volte ciclo
predazione; tipi difesa negli animali:
Chimiche: sostanze di allarme, repellenti, tossiche, velenose;
Morfologiche: aspetto/colorazione confondente (somiglianza a oggetti, si
confonde con sfondo), colorazioni distruttive (es zebra, difficile confondere parte
anteriore da posteriore), colorazioni di avvertimento (specie velenose),
mimetismo (mim batesiano: animale non velenoso sviluppa stessi caratteri
fenotipici animali velenosi; mulleriano: tratti simili tra specie diverse,
amplificare segnale avvertimento, es vespa, ape, calabrone), strutture
protettive, dimensioni;
Comportamentali: suoni di allarme, comportamenti aggressivi di difesa
(singoli o in gruppo, mobbing), elusivi o fuorvianti, aggregazione, migrazioni;
Ciclo biologico/dinamica popolazione.
Costitutive o permanenti: caratteristiche fisse (genetiche);
o Indotte: compaiono solo in presenza predatore o in conseguenza a sua azione
o (plasticità fenotipica).
Es Daphnia, crostaceo planctonico di laghi/stagni, lungo alcuni mm, filtratore (si nutre
di fitoplancton/batteri), predato da invertebrati/pesci. Difese indotte (vantaggiose solo
se presenti predatori):
Strutture morfologiche (elmetto, spina caudale, neckteeth = dente sul collo)
indotte da sostanze chimiche rilasciate dai predatori (kairomoni), ciò richiede
molta energia;
Strategie comportamentali: zona litorale stagni, > abbondanza rinvenuta di
giorno su letti macrofite, di notte in acque libere adiacenti; zona pelagica laghi,
migrazione verticale bassa profondità di notte, alta di giorno, vantaggi <
rischio predaz e < metab basale di notte (> T superficie), svantaggi <
assunzione cibo (solo di notte) e consumo elevato energia.
Predazione selettiva Daphnia:
Predat invertebrati preferiscono individui giovani (piccoli) individui
maturano più tardi investendo primariamente in accrescimento somatico (>
dim);
Pesci planctivori predano individui adulti (grandi) investono precocemente
in riproduzione, rimanendo di piccole dim.
Interazione autotrofi-erbivori: componente chiave, erbivori consumano 10%
biomassa vegetale in comunità di foresta, 30-50% prateria, consumo molto > se
sovrabbondanza erbivori (es insetti fitofagi). Effetti erbivoria sulle piante: riduz
sopravvivenza e sforzo riproduttivo; in alcune specie erbacee effetto positivo, aumento
vigore individuo (tessuti meristematici livello terreno).
Difese piante: grande diversità, bilancio costi (sottrazione energia/nutrienti da altre
necessità pianta) e benefici (sopravvivenza).
Strutturali: spine, peli urticanti, ecc;
Chimiche: composti secondari (= non coinvolti in metab basale cellule) che
riducono capacità digestione erbivori o li dissuadono dal consumo, a volte
tossici, velenosi morfina, nicotina, cianuro (composti azotati), olii essenziali,
lattice, resine, tannini, lignina;
Inibitori quantitativi: prodotti in grandi qtà tannini, resine, lignina fino a
o 60% peso secco foglia, > digeribilità e guadagno energetico erbivori;
Inibitori qualitativi: piccole/minime qtà sost tossiche interferenti con
o specifiche vie metaboliche/processi fisiologici erbivori; insetti specializzati le
assorbono e detossificano, oppure le usano per difesa o produz feromoni.
Alcune piante vegetali se attaccate da insetti erbivori (larve) emettono sost chimiche
volatili che attirano artropodi/insetti predatori e parassitoidi (es vespa) es di
coevoluzione.
Ecologia di comunità
Comunità = insieme popolazioni di specie diverse che coesistono e quindi
interagiscono nello spazio-tempo.
Eco di comunità studia pattern spazio-temporali struttura comunità, ruolo fattori
biotici e abiotici, importanza relativa singole specie. Difficoltà studio intera comunità
studio sottoinsiemi in base a criterio tassonomico (es comunità vegetale, animale,
microbica, ittica), analisi di campioni.
Struttura comunità: lista specie, num specie (ricchezza specifica S), abbondanza
relativa specie. Diagramma specie-abbondanza: specie ordinate da più abbondanti a
più rare (molte di più). Curve cumulative num specie – dimensione campione (sforzo
campionam), tendono a un plateau.
Diversità: misura variazione ricchezza specifica e abbondanze relative diverse specie
indici diversità:
( )
2
n
∑ i n
Indice di Simpson , dove = num individui specie i; in realtà
D= i
N
i
è indice di dominanza indice di diversità di S. (compreso tra 0 e 1),
1−D
1/ D
indice reciproco di S. (compreso tra 1 e S, S = num specie);
∑
' =−
H p ∙ log p =n /N
p
Indice di Shannon , dove (compreso tra 0 e
i 2 i i i
i
=log
H ’ S );
max 2 ' '
H H
= =
J
Equiripartizione/equitabilità (evenness) (compreso tra 0 e
' log S
H 2
max
1) uniformità ripartizione abbondanze.
Determinare se 2 campioni appartengono a stessa comunità analisi
similarità/dissimilarità (vedi lab).
Fattori per classificare comunità:
Biotici comunità terrestri: vegetazione (es sempreverdi, erbacee);
classificazione per forme di crescita (es foresta, bosco rado, prateria); struttura
verticale definita da vegetazione (es volta delle chiome, strato degli arbusti,
erbaceo);
Abiotici com acquatiche: velocità corrente, profondità, salinità; classificaz
per organismi dominanti (es barriera corallina); str verticale in base a modalità
penetrazione luce (T, O2).
Struttura verticale: ogni strato colonizzato da organismi caratteristici, es
consumatori/decompositori in strato inferiore foresta. Variazione spaziale,
orizzontale: distribuzione organismi lungo gradiente fisico prevalente (altitudine,
umidità suolo), es palude salmastra, spiaggia sabbiosa, versante montagna
solitamente riconoscibili comunità ben distinte solo a estremi gradiente. Confini netti
in caso di comunità discrete di organismi residenti, es lago, isola, carcassa animale.
Comunità chiuse: confini oggettivi che le contengono (es bosco-lago), unità
ecologiche naturali forti interaz interspecifiche, ecotono = zona transiz tra
due comunità, rapida sostituzione specie;
Com aperte: continuum ecologico, gradiente deboli associaz e interaz
specie; separaz può essere ottenuta imponendo confini arbitrari.
Visione comunità:
Individualistico-stocastica: presenza specie dovuta a risposte individuali
all’ambiente gradiente fisico genera gradiente comunità;
Deterministica: interazioni tra specie generano distinte combinaz di queste
comunità distinte;
Via di mezzo: popolamenti multipli e stabili come conseguenza storia passata
e disponibilità colonizzatori sotto alcune condiz stesso ambiente ospita
comunità differenti.
Species richness (ricchezza specifica, assemblaggio specie) determinata da
restrizioni a dispersione singole specie, limiti ambientali, dinamiche interne (biotiche
competitori, predatori ecc). 5 tipi di species pools:
Totale: tutte specie in una regione;
Geog