Ecologia 1
Biodiversità e sistemi naturali
Biodiversità: insieme di strutture e funzioni diversificate sviluppati dai sistemi viventi, in base a efficienza nell’uso di risorse materiali/energetiche. Livelli differenti diversità: genetica, specie, comunità/ecosistemi.
Sistemi naturali: interazioni organismi-ambiente, differenti scale spazio-temporali, eventi interconnessi.
Problema attuale: esplosione demografica popolazione umana (a partire da rivoluzione industriale, soprattutto ultimo secolo) porta ad alterazione/distruzione sistemi naturali, perdita biodiversità (6a estinzione di massa) tassi estinzione attuali (uccelli e mammiferi) 1% specie/secolo, 100-1000 volte superiori a tasso naturale estinzione (dimostrato da paleontologia).
Ciò dovuto a: sviluppo urbano e industriale, creazione ecosistemi di produzione (agricoltura), sfruttamento eccessivo risorse non rinnovabili, immissione inquinanti, cambiamento climatico globale, introduzione specie aliene invasive perdita/riduzione beni e servizi forniti da sistemi naturali a società umana necessario comprendere funzionamento tali sistemi per mitigare/compensare effetti azioni umane.
Ecologia = studio scientifico relazioni tra organismi e loro ambiente (componente abiotica/fisica e biotica/vivente) e quelle con altri organismi, processi che controllano distribuzione/abbondanza organismi basata sulla Selezione Naturale (Darwin).
Livelli di studio dell’ecologia
Livelli tradizionali di studio ecologia (processi/caratteristiche differenti approcci/metodologie diverse):
- Individuo: caratteri morfologici, fisiologici, comportamentali influenzano capacità di sopravvivere e riprodursi adattamento al proprio ambiente, fitness: contributo genetico individuo alle successive generazioni. Confronto caratteristiche chiave di specie in ambienti differenti fattori che influenzano loro distribuzione (spazio e tempo).
- Popolazione: insieme organismi della stessa specie che vivono in un’area particolare e interagiscono (interazione principale riproduzione) mantenendo un pool genico omogeneo (chiuso, no flusso genico). Es analisi numero individui e rapporto sessi in popolazione cervi.
- Comunità: insieme popolazioni specie diverse che coesistono e interagiscono nello spazio-tempo (es barriera corallina).
- Ecosistema: insieme componenti biotiche (comunità) e abiotiche, caratterizzato da flusso di energia e ciclo della materia; analisi tassi e proprietà collettive.
Ecologi considerano anche scale più ampie:
- Paesaggio: mosaico ecosistemi, confini definiti da evidenti cambiamenti habitat e comunità chiazze (patches). Studio relazione pattern spaziale (come sono disposte chiazze paesaggio) e processi ecologici.
- Biomi: sistemi complessi e molto estesi costituiti da insieme ecosistemi, dove comunità vegetali-animali hanno raggiunto relativo adattamento a condizioni ambientali (foreste tropicali, deserto, tundra, ecc).
- Biosfera: assieme tutti ecosistemi terrestri idrosfera, parte inferiore atmosfera, parte superiore litosfera. Ecologia a livello globale.
Fattori ecologici
- Condizioni: caratteristiche fisiche/chimiche del mezzo in cui vive organismo, influenzano velocità processi funzionali, ma non sono consumati (es T, pH, umidità relativa).
- Risorse: fattori consumati, possono diventare limitanti se scarsi, soggetti a competizione tra stessa/differenti specie (es acqua, luce, cibo).
FE distinti anche in naturali e antropogenici a seconda dell’intervento uomo.
Adattamenti organismi vegetali
Caratteristiche abiotiche ambiente (influenza diretta su processi vegetali) interdipendenti compromessi (trade-offs) nella capacità di adattarsi a limitazioni imposte da fattori ambientali multipli ciò ostacola capacità adattamento ad ambienti con diverso set di condizioni/risorse.
Risorse essenziali per sopravvivenza piante (immobili): luce e CO2 parte aerea (foglie, fusto), acqua e nutrienti parte sotterranea (radici).
Fotosintesi: utilizzo energia luminosa per trasformare acqua e CO2 in molecole +2C O H O→ C H O+ H O+O organiche (redox, eq generale) piante sono 2 2 2 2 2 organismi fotoautotrofi.
- Fase luminosa: energia luminosa fissata in molecole ad alta energia (ATP, NADH), ossigeno come scarto. Luce visibile catturata da pigmenti su membrana dei tilacoidi (cloroplasti) Clorofilla a: assorbe blu e rosso, riflette il verde; pigmenti accessori (clorofilla b, carotenoidi) assorbono altre bande spettro. Pigmenti antenna catturano energia trasferendola ai centri di reazione, molecole clorofilla a.
- Ciclo di Calvin (C3): non dipendente dalla luce, CO2 convertita in zuccheri sfruttando energia chimica di ATP e NADH, avviene in cellule mesofillo fogliare. Coinvolto enzima Rubisco (ribulosio bifosfato carbossilasi/ossigenasi) O2 invece problema: a bassa concentr CO2 ha attività ossigenasica (si lega anche a CO2), inibisce fotosintesi.
Zuccheri formati: formano amido (riserva) e cellulosa (sostegno), altre molecole (grazie a nutrienti assimilati), ma buona parte consumata da respirazione cellulare differenza fotosintesi totale (CO2 fissata nell’unità di tempo) e netta (F totale – respirazione). Punto compensazione luce: F netta = 0 (F tot = respirazione).
Fotosintesi e respirazione rispondono a variazioni T limite inferiore (Tmin), optimum termico = temperatura ottimale (Topt), limite superiore (inattivazione enzimi, Tmax). Ogni aumento 10 °C comporta raddoppio tasso fotosintetico, fino a valore soglia (specie-specifico). Acclimatazione: cambiamenti reversibili fenotipo a mutate condizioni ambientali (variaz termiche stagionali).
Scambi acqua e gas a livello fogliare pianta apre stomi per permettere diffusione gas (entra CO2, esce O2) e traspirazione (diffusione vapore acqueo verso l’esterno). Tasso traspirazione dipende da umidità relativa = qtà vapore acqueo aria a diretto contatto con la foglia.
Movimento acqua (suolo-pianta-atmosfera) regolato da gradiente concentrazione potenziale idrico. Se esso va sotto certo livello (dipende da specie) deve limitare perdita acqua chiusura stomi e arresto fotosintesi. Bilancio costi-benefici tra fotosintesi e respirazione ha guidato evoluzione piante terrestri e influenza direttamente produttività dei vari ecosistemi.
Piante assorbono, riflettono ed emettono radiazioni. Rn: radiazione netta assorbita dalla pianta, meno del 5% utilizzato nei processi metabolici. Essa aumenta T foglia rispetto T ambientale quindi pianta deve dissipare il calore radiazione ad onda lunga, calore latente evaporazione, convezione.
Perdita convettiva: trasferimento netto calore da foglia a strato limite = strato d’aria direttamente adiacente a lamina fogliare. Moti turbolenti aria facilitano rimescolamento strato limite (ripristino gradiente diffusione) vantaggio con foglie lobate e composte.
Bilancio del carbonio
Bilancio del carbonio positivo ai fini di sopravvivenza, crescita, riproduzione:
- Assunzione totale C per unità di tempo = tasso medio assunzione C (fotosintesi) per unità di area * superficie fogliare totale pianta.
- Perdita totale C per unità tempo = tasso respiratorio medio per unità di biomassa * biomassa totale pianta (foglie + fusto + radici).
- Guadagno netto C (assunzione – perdita) varia in base a modalità allocazione (maggiore se si ha maggior investimento nelle foglie, minore se si investe più in radici), disponibilità risorse essenziali e tipo ambiente (es diverso investimento nei vari tessuti in base ad altitudine).
Adattamenti a diverse intensità luminose
Adattamenti a diverse intensità luminose differenze tra specie diverse (variazione genotipo), piante della stessa specie e foglie della stessa pianta (plasticità fenotipica):
- Bassa intensità luminosa piante Sciafile (amanti dell’ombra) o foglie in ombra (parte interna chioma): punto compensazione luce e tasso massimo fotosintesi (punto saturazione) bassi; aumento irradianza seguito da iniziale rapido aumento tasso fotosintetico (elevato α), arrivando a livello produzione max; ulteriore aumento provoca calo tasso fotosintetico Fotoinibizione: effetti dannosi su molecole fotosintetiche (es fotosistema II).
Produzione più clorofilla, necessari più pigmenti per catturare max luce possibile; meno Rubisco riduzione costi energetici; minore tasso fotosintetico minore tasso respiratorio fogliare (bassa conduttanza stomi).
Guadagno C impiegato maggiormente per produrre foglie (bilancio C positivo) alta Superficie Fogliare Specifica (SFS, superficie/peso) più grandi e sottili, disposte orizzontalmente (⊥ luce).
- Elevata intensità luminosa Eliofile (amanti del sole) o foglie esposte al sole (esterno chioma): bassi valori α (aumento t fotosintesi iniziale più lento), alti punti compensazione e saturazione e tasso respiratorio, no fotoinibizione.
Basso rapporto clorofilla/Rubisco, alto clorofilla a/b.
Maggiore investimento in radici; bassa SFS, foglie piccole e spesse, disposte verticalmente.
Bilancio costi-benefici: sciafile possono sopravvivere anche con più luce limitando tasso fotosintesi/crescita, mentre eliofile non possono sopravvivere all’ombra (serve più energia).
Adattamenti all’umidità del suolo
Adattamenti a livello umidità suolo (piante terrestri) richiesta acqua legata a T (aumento T aumento traspirazione). Suolo arido: parziale chiusura stomi, limita perdita acqua ma diminuisce tasso fotosintetico (minor diffusione CO2) compromesso assunzione CO2 – bilancio idrico.
- Piante C3 (primo composto stabile ha 3 atomi C): più diffuse, max efficienza con luce e T moderate, elevato consumo acqua, rischio attività ossigenasica Rubisco.
- Piante C4 (primo composto stabile 4 C): adattate a luce e T elevate (regioni tropicali, ambienti aridi e salati), più efficienti in utilizzo acqua e assimilaz CO2 PEP carbossilasi: elevata affinità con CO2, non reagisce con O2, agisce in cellule mesofillo ciclo Calvin in cellule guaina del fascio.
- Piante CAM (Crassulacean Acid Metabolism): piante deserti caldi, limitano al max perdita acqua aprendo stomi solo di notte fissazione CO2 poco efficiente, fotosintesi e crescita procedono lentamente.
Altri adatt: più investimento su radici ( aumento assunzione acqua per utà area fogliare), foglie piccole, spesse, stomi piccoli, rivestite di cere-resine.
Adattamenti alla disponibilità di nutrienti
Adattamenti a disponibilità nutrienti (minerali necessari a processi metabolici, sintesi nuovi tessuti elementi di base (C, H, O); macronutrienti, necessari in grandi qtà (es N, P, K); micronutrienti, qtà minime (es Fe, Cl, Mn).
Azoto: importante per fotosintesi (necessario > 50% contenuto nella foglia), costituisce Rubisco e clorofilla, assimilato sotto forma di NH4+, NO3-, NO2-. Non possono utilizzare direttamente N2 (azoto atmosferico) batteri azotofissatori (noduli radicali leguminose). Assunzione N (radici) aumenta con sua concentrazione, fino a punto saturazione. Carenza N: limita tasso max fotosintesi e crescita, aumento longevità foglie (costa di più produrne nuove) e produz radici.
Adattamenti organismi animali
Vantaggio animali: movimento; svantaggio: cibo diventa risorsa molto più limitante.
Processi chiave: assunzione/digestione cibo, assorbimento O2, mantenimento T corporea e bilancio idrico e salino, adattamento a variaz sistematiche luce e T (cicli nictemerali = giorno/notte e stagionali).
Regolazione condizioni interne omeostasi: mantenimento ambiente interno relativamente costante, regolata da meccanismi di feedback per regolare attività sopra e sotto valore riferimento (set point); esso non fissato in modo preciso ma organismi hanno livello tolleranza limitato plateau omeostatico; controllo omeostatico fisiologico e comportamentale. Eco-fisiologia: studio processi omeostatici, analisi limiti condizioni abiotiche che definiscono successo e adattamento organismi.
Dimensioni corporee: molto variabili (μg – tonnellate), vincolo fondamentale adattamento. Effetto scala: variazione prevedibile caratteristiche morfo/fisiologiche in funzione dim corporea per oggetti isomerici (crescita uguale nelle 3 dim, es cubo) /32 3 2 superficie S e volume V legati a lunghezza L: (2/3 esponente∝ ∝ ⇒ ∝VS L ,V L S di scala isometrica). Corpi piccoli: rapporto S/V > rispetto corpi più grandi di forma simile.
Aumento dim corporee cambiamenti strutturali adattamenti per mantenere rapporto S/V.
Es assimilazione O2: diffonde rapidam attraverso superficie organismo; aumentando dim corporee essa diminuisce rispetto V parti interne bisognose di O2 cambiamento forma, forme ripiegate e appiattite per aumento S a parità V; trasporto O2 nel corpo, sviluppo apparato respiratorio e sistema circolatorio (trachee, branchie, polmoni).
Nutrimento
Nutrimento: animali ricavano energia e nutrienti da consumo composti organici (eterotrofi). Divisi in:
- Erbivori: si nutrono di organismi/tessuti vegetali. Ambiente terrestre: brucatori (foglie e germogli in alberi e arbusti, o bloccano crescita pianta), pascolatori (piante erbacee), frugivori, granivori, nettarivori, perforatori/succhiatori; Acquatico: brucatori/masticatori, filtratori, raschiatori.
Piante hanno poche proteine (azoto), rapporto C/N = 50:1, animali 10:1 necessaria notevole quantità e buona qualità nutrimento (ricco in azoto, germogli, giovani foglie, gemme). Carboidrati complessi (cellulosa, lignina) difficili da demolire tratto digerente molto lungo, solitam si cibano solo della parte verde della pianta. Ruminanti (pascolatori/brucatori) non hanno enzimi per digerire cellulosa: dipendono da batteri/protozoi che vivono nei loro tratti digerenti come simbionti (fermentazione).
- Carnivori: si cibano di altri animali; tratto digerente semplice e più corto (no problema digestione cellulosa); cibo ricco di energia (lipidi, proteine) facile da assimilare problema principale è trovarne qtà sufficiente.
- Onnivori: cibo vegetale e animale; abitudini alimentari cambiano durante stadi ciclo vitale, in base a dimensione/tasso crescita e stagione.
- Detritivori e decompositori (vedi sotto).
Esigenze nutrizionali: minerali, amminoacidi animali sintetizzano circa metà dei 20 necessari per sintesi proteica, rimanenti detti amminoacidi essenziali, assunti direttam con la dieta.
Termoregolazione
Termoregolazione: a diff delle piante animali possono produrre molto calore attraverso metabolismo e possono ricercare o evitare calore o freddo (mobilità). Calore proviene da radiaz solare (diretta o riflessa); scambiato attraverso superfici, tra due solidi (conduzione) o tra solido e gas (convezione). T ha maggiore influenza su tasso metabolico (consumo O2, test con respirometro), relazione tra i due diversa a seconda tipo di animali:
- Ectotermi e pecilotermi: calore acquisito dall’ambiente; T corporea variabile in base a scambi termici con l’esterno (animali a sangue freddo).
- Endotermi e omeotermi: produzione interna calore (metabolismo); T corporea mantenuta costante, indipendente dall’esterno (sangue caldo).
- Eterotermi: si comportano da omeo o pecilotermi se attivi produzione calore, se inattivi (pipistrelli di giorno, colibrì notte) T corporea vicina a T ambiente.
Ectotermi (pecilotermi): alta conduttività termica (scambio calore corpo-ambiente) facilità perdita calore; tasso metabolico aumenta con T; funzioni vitali solo in range ottimali T.
Consumo O2 (Q) calcolo variazione con aumento 10 °C, Q10 = K2/K1 (costanti velocità reazione enzimatica dopo e prima aumento T), misura sensibilità processo fisiologico in seguito ad aumento, di norma compreso tra 2-3. Tempo sviluppo: espresso in gradi-giorno, sotto valore soglia non si ha riproduzione.
Presentano T ottimale (macchina metabolica funziona), T max/min letale e di sopravvivenza, T di quiescenza (letargo). Alte T: denaturazione proteine (45-50°C), inattivazione enzimi, alterazione membrane cellulari. Basse T: diversa tolleranza, alcune specie sopravvivono sotto -1°C (< 0 per ioni disciolti) sostanze abbassano freezing point (aumentano osmolarità sangue), es glicerolo (insetti, anfibi), glicoproteine antifreezing (interagiscono con cristalli ghiaccio iniziali impedendo ulteriore cristallizzazione, es pesci antartici) T letale inferiore rispetto endodermi.
Acclimatazione: adattamento metabolismo a nuovo regime termico, differenze tra specie e plasticità fenotipica.
Ectotermi terrestri (anfibi/rettili): mantengono T giornaliera ± costante grazie strategie comportamentali, sfruttando diversi microclimi orientazione corpo, entrare in acqua, trovare un rifugio (T costante), aprire bocca o tirare fuori lingua per eliminare calore eccessivo per evaporazione (thermal gaping), cambio colore, sollevarsi sulle zampe per far passare aria tra corpo-substrato. Es lucertola: sta nella tana di notte, spola tra ombra-sole di giorno (andamento T ondulatorio). T operativa: intervallo in cui svolgono attività quotidiane 4-5°C rettili, 10°C anfibi.
Dimensioni corporee: scambi attraverso superficie ma va scaldata intera massa corporea, S/V diminuisce all’aumentare dim ridotte dimensioni, ectotermi grandi solo in regioni tropicali/subtropicali (alligatore).
Molti vanno in letargo (ibernazione) durante stagione fredda: cambiamenti fisiologici marcati diminuz zuccheri, variaz emoglobina, O2, CO2 nel sangue, aumento glicogeno nel fegato, imbrunimento pelle, variaz tono muscolare.
Vantaggi ectotermi: bassi costi metabolici e fabbisogno energetico, buona parte energia destinata a produzione biomassa, limitano metabolismo quando cibo/acqua scarsi, adatti ad ambienti estremi. Svantaggi: dipendenza da T ambiente, periodi
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