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Riassunto di Istologia

Il file, modificabile, contiene tutte le immagini citologiche per ogni tessuto istologico studiato, così da poter superare l'esame in maniera grandiosa. I tessuti sono analizzati tutti, con caratteristiche, disegni e immagini. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Citologia e istologia docente Prof. M. Zweyer

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spazi intercellulari, mentre, le giunzioni comunicanti, costituite dalla proteina connessina, formano canali

che permettono la comunicazione tra citoplasmi di cellule animali adiacenti.

Nelle cellule vegetali esistono i plasmodesmi, dei canali che connettono cellule adiacendosi, perché

aprendosi nella parete cellulare, permettono alle membrane plasmatiche e al citoplasma di non avere

soluzione di continuità, quindi alcuni ioni e molecole sono liberi di passare da una cellula all’altra.

Glicocalice: rivestimento della membrana plasmatica, composto da catene polisaccaridi che legate

covalentemente alle proteine trans membrana o ai fosfolipidi di membrana, con la funzione di evitare alla

cellula contatti con agenti chimici e fisici aggressivi.

Reticolo endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico (RE) è un sistema intercomunicante di tubuli e vescicole che delimitano delle

cavità chiamate cisterne.

Il Reticolo endoplasmatico rugoso o ruvido è costituito da un sistema di sacculi appiattiti impilati, detti

cisterne, tra loro connesse. I ribosomi adesi al RER sono responsabili della sintesi delle proteine destinate a

far parte delle membrane o ad essere secrete. Alla fine dei processi le molecole prodotte vengono espulse del

RER attraverso vescicole raggiungendo i siti di competenza intracellulare (tipicamente l’apparato di Golgi)

o extracellulare.

Il Reticolo endoplasmatico liscio si struttura in forma di tubuli e canali ricurvi, ha come compito quello di

detossificare sostanze altrimenti dannose per l'organismo.

Ribosomi

I ribosomi sono la sede della sintesi proteica.

Sono costituiti da due subunita di dimensioni

̀

diseguali, formate da acido ribonucleico (RNA)

e proteine. Possono essere associati al reticolo

endoplasmatico ruvido (in questo caso sin-

tetizzano proteine destinate a essere secrete fuori

dalla cellula) oppure liberi nel citoplasma

(sintetizzano proteine che la cellula trattiene al

suo interno). A differenza dei batteri, in cui

un’unica RNA polimerasi è responsabile della

trascrizione di tutte le diverse molecole di RNA,

le cellule eucariotiche presentano tre diverse

RNA polimerasi di cui l’RNA polimerasi I e III

sono deputate alla produzione degli rRNA. Tre

dei quattro rRNA (18S, 5,8S e 28S) sono trascritti dall’RNA polimerasi I in forma di un lungo precursore

che prende il nome di RNA 45S, mentre l’rRNA 5S è codificato da un gene indipendente trascritto

dall’RNA polimerasi III. L’rRNA 18S insieme a 30÷50 proteine ribosomali costituisce la subunità piccola

40S del ribosoma mentre la subunità grande 60S contiene rRNA 5s, 5,8S e 28S insieme a 40÷50 proteine

ribosomali.

Apparato di Golgi

L'Apparato di Golgi (o dittiosoma) si trova tra il reticolo endoplasmatico e la membrana cellulare, è

costituito da una pila di cisterne schiacciate (da 4 a 8 cisterne per dittiosoma), curvate a scodella, con i bordi

leggermente rigonfi. Ciascuna cisterna è indipendente dalle altre ed è costituita da una struttura chiusa

delimitata da una singola membrana ininterrotta. L'apparato di Golgi è polarizzato. Il lato rivolto verso il

reticolo è detto faccia cis, mentre il lato rivolto verso la membrana è detto faccia trans.

Le proteine che sono state sintetizzate e modificate nel Reticolo endoplasmatico, e da questo rilasciate in

vescicole, entrano nel Golgi fondendosi con la faccia Cis. Nel Golgi subiscono ulteriori modifiche mentre

sono trasportate verso la faccia trans. Le modalità di migrazione delle sostanze dalla faccia cis verso la

faccia trans non sono ancora completamente chiarite. Secondo l’ipotesi delle “cisterne stazionarie”, ogni

cisterna possiede il suo corredo enzimatico e dopo aver modificato le sostanze in entrata le cedono,

generando vescicole che si fondono con la cisterna successiva.

Secondo l’ipotesi della “maturazione delle cisterne” ogni cisterna modifica gradualmente il suo corredo

enzimatico trasformandosi da cisterna cis in cisterna trans ed andando a sostituire la cisterna successiva.

La cisterna trans, completata la trasformazione delle sostanze, le rilascia attraverso vescicole che si formano

dalla sua membrana per gemmazione. Le vescicole generate dal Golgi possono essere utilizzate all’interno

della cellula, in genere per processi digestivi con formazione di lisosomi o possono essere secrete

esternamente (vescicole di esocitosi).

Lisosomi

Il lisosoma è una vescicola contenente enzimi idrolitici, formato dalla fusione di vescicole idrolasiche del

Golgi con vescicole di endocitosi (endosomi). Il lisosoma può degradare macromolecole come proteine,

lipidi e carboidrati o anche molecole estranee ingerite dalla cellula. Attraverso questo stesso processo i

globuli bianchi sono in grado di digerire i microrganismi patogeni o cellule morte precedentemente

fagocitate. La membrana del lisosoma contiene proteine di trasporto per esportare nel citosol i prodotti della

digestione e grandi quantità di glucidi legati a lipidi o a proteine della faccia non citosolica come protezione

contro i propri enzimi.

Perossisomi

I perossisomi sono organuli vescicolari, delimitati da una singola membrana, che svolgono diverse funzioni

metaboliche, la più rappresentativa delle quali è senz’altro l’attività ossidativa (respiratoria).

Il citoscheletro

Il citoscheletro è un sistema di filamenti proteici presente nel citosol, è costituito da tre tipi principali di

filamenti proteici: microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi, connessi sia tra di loro che con altre

strutture cellulari grazie a numerose proteine accessorie.

Nelle cellule animali, che mancano di una parete cellulare rigida, il citoscheletro contribuisce a mantenere la

struttura e la forma della cellula, fornendo un'impalcatura per l'organizzazione interna della cellula e un

punto di ancoraggio per organuli ed enzimi. Il citoscheletro è una struttura dinamica, che viene

continuamente scomposta e riassemblata. In questo modo è in grado di supportare i movimenti sia dell’intera

cellula (pseudopodi, ciglia e flagelli) che degli organuli al suo interno.

Microtuboli → strutture proteiche di forma tubolare, lunghe, rigide, a decorso rettilineo, che presentano una

cavità. Sono polarizzati con un’estremità più a rapida crescita ed un’estremità meno che deve essere

stabilizzata per andare incontro a depolimerizzazione e quindi provocare l’accorciamento del microtubulo.

Microfilamenti → detti anche microfilamenti, sono costituiti da due catene di sub unità globulari di G-

actina, che si avvolgono a spirale tra loro e formano dei filamenti di F-actina. L’actina rappresenta il 15%

delle proteine totali delle cellule non muscolari, solo metà è filamentosa, mentre l’altra metà è globulare ed è

legata a proteine quali la profilina e la timosina che ne impediscono la pi hanno una polarità strutturale.

Filamenti intermedi → Le molecole che li costituiscono sono filamentose e variano a seconda del tipo di

cellula, pertanto costituiscono una popolazione eterogenea. Possiedono una grande resistenza alla trazione e

consentono alla cellula di sopportare stress meccanici. A differenza degli altri filamenti citoscheletrici, i

filamenti intermedi non sono polarizzati e sono più stabili.

I filamenti intermedi possono legare differenti tipologie proteiche, tra cui:

la desmoplacchina, che connette i filamenti intermedi ai desmosomi e agli emidesmosomi

• la plectrina, che connette i filamenti intermedi ai microtubuli

• l'ankyrina, che connette i filamenti intermedi ai microfilamenti

Mitocondri

Un mitocondrio è un organulo cellulare di forma allungata, addetto alla respirazione cellulare. Sono

costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrane esterna. Lo spazio fra queste due

membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice

mitocondriale. La membrana interna si estende nella matrice formando delle pieghe dette creste

mitocondriali, dove si concentrano gli enzimi respiratori. La membrana mitocondriale esterna è permeabile

grazie alla presenza di canali proteici (porine), mentre quella interna è simile alla membrana plasmatica dei

batteri, è quasi del tutto priva di colesterolo e presenta trasportatori di membrana altamente selettivi che la

rendono assai poco permeabile.

Nucleo

La struttura di maggiori dimensioni all'interno della maggior parte delle cellule vegetali e animali è il

nucleo. Il nucleo cellulare contiene il DNA ed ha quindi una funzione essenziale nella trasmissione dei

caratteri ereditari (duplicazione DNA) e nel controllo del metabolismo cellulare (trascrizione dei geni e

controllo della sintesi proteica). La forma del nucleo cambia notevolmente, generalmente seguendo la

geometria della cellula, dunque cellule cilindriche avranno nuclei oblunghi, mentre cellule cubiche avranno

nuclei sferici. L'involucro nucleare è composto da due membrane concentriche che delimitano il lume della

cisterna perinucleare. La membrana nucleare esterna è in continuità con le membrane del reticolo

endoplasmatico ruvido e, analogamente, la sua superficie esterna è cosparsa di ribosomi. Lo spazio

perinucleare è in continuità con il lume del reticolo endoplasmatico. Le membrane nucleari esterna e interna

sono interrotte a livello dei pori dove le due membrane si fondono. I pori nucleari, che permettono il

trasporto bidirezionale nucleo-citoplasma, sono circondati da una struttura ad anello, detta complesso del

poro nucleare, costituito da tre apparati proteici, simili ad anelli, disposti uno sopra l’altro, ognuno dei quali

mostra una simmetria ottagonale, interconnessi da raggi verticali. I tre apparati di glicoproteine sono l’anello

citoplasmatico, l’anello mediano e l0anello nucleo plasmatico. Attraverso i pori nucleari avviene il trasporto

selettivo di grosse molecole o particelle. Per esempio, tutte le molecole di RNA e i ribosomi della cellula

sono sintetizzati nel nucleo e quindi trasferiti nel citosol, mentre tutte le proteine che svolgono le loro

funzioni all’interno del nucleo sono sintetizzate nel citosol (unica sede della sintesi proteica) e devono

venire introdotte nel nucleo.

Membrana nucleare interna: è a contatto con il contenuto nucleare e con la lamina nucleare (rete di filamenti

intermedi).

Membrana nucleare esterna: è a contatto con il versante citoplasmatico ed è continua con il reticolo

endoplasmatico ruvida. La sua faccia citoplasmatica è circondata da una delicata rete di filamenti intermedi

di vimetina e possiede di solito ribosomi.

Cromatina: la forma in cui gli acidi nucleici si trovano nel nucleo di una cellula eucariote, è costituita da

DNA e proteine.

Eterocromatina: forma condensata e inattiva, addensata alla periferia del nucleo.

Eurocromatina: cromatina sparsa nel territorio nucleare e non visibile al microscopio, è la forma attiva della

cromatina, dove il DNA viene trascritto in molecole di RNA.

L’ORGANIZZAZIONE SOVRACELLULARE: I TESSUTI

I tessuti sono strutture costituite da cellule simili per morfologia e/o per funzione, deputati a svolgere uno o

più determinati compiti all'interno dell'organismo.

Tessuti Epiteliali

Il tessuto epiteliale è formato da cellule strettamente unite tra loro da giunzioni specializzate, in modo da

assolvere alla principale funzione di questo tessuto: creare una barriera con l’ambiente esterno. Oltre ad

assolvere il compito di protezione, gli epiteli svolgono funzione di assorbimento, secrezione, trasporto,

scambio di gas, scivolamento (di due superfici) e sensoriale. Questo comporta un cambiamento della

morfologia del tessuto a seconda della diversa funzione.

Epitelio pavimentoso (o squamoso) semplice: formato da un singolo strato di cellule

più larghe che alte, con un nucleo centrale (rotondeggiante in sezione trasversale)

fortemente appiattito e disposte a formare una sottile pavimentazione. Sono esempi di

epitelio pavimentoso semplice: l’endotelio, l’epitelio che forma la parete degli alveoli

polmonari.

Epitelio cubico o isoprismatico semplice: formato da uno strato di cellule poligonali.

Viste in sezione trasversale hanno un contorno più o meno quadrato

con un nucleo rotondegante in posizione centrale. Questo epitelio ha

funzione di contenimento: di solito riveste i dotti escretori delle

ghiandole esocrine, alcuni tratti dei tubuli renali, i follicoli tiroidei.

Epitelio cilindrico o batiprismatico semplice: formato da cellule molto più alte che larghe disposte a

formare una palizzata e che hanno un nucleo ovale posto nel primo terzo della cellula, nella parte più vicina

alla lamina basale. Questo tipo di epitelio è molto diffuso, ha molteplici funzioni e per questo può avere

diverse specializzazioni sulla sua superficie.

Microvilli: proiezioni digitiformi citoplasmatiche, costituiti da un asse

centrale di filamenti di actina, legati trasversalmente dalla villina e

attaccati a una regione amorfa posta al loro apice che si estendono nel citoplasma, dove i filamenti di actina

si ancorano in una regione specializzata della corteccia basale della cellula, detta rete terminale.

Stereociglia: lunghi microvilli che si trovano limitatamente all’epididimo e alle cellule sensoriali della

coclea (orecchio interno).

Ciglia: strutture mobili, l’asse centrale è costituito dall’assonema, complesso di microtuboli disposti

longitudinalmente in un’organizzazione 9+2, poiché ci sono due microtubuli in posizione centrale circondati

da 9 doppiette di microtubuli.

Epitelio pseudostratificato: è un epitelio in cui tutte le cellule sono in contatto con la lamina basale, ma

solo alcune raggiungono la superficie. Nei preparati i nuclei risultano su piani differenti ma sfalsati, mai

sovrapposti. Le cellule costituenti questo epitelio hanno una forma decisamente variabile. Esse presentano

un rigonfiamento citoplasmatico in cui è alloggiato il nucleo: in alcune cellule questo rigonfiamento si trova

verso la base in altre verso l’apice. Questa organizzazione dà l’impressione, al microscopio ottico, di un

epitelio pluristratificato, senza peraltro esserlo (da qui il nome di epitelio pseudostratificato o pluriseriato).

Sono presenti due tipi di epitelio pseudostratificato: l’epitelio pseudostratificato ciliato e l’epitelio

pseudostratificato con stereociglia.

Epitelio pseudostratificato ciliato: la funzione di questo epitelio è quella di purificare l’aria inspirata da

pulviscolo e patogeni atmosferici. Le cellule mucipare caliciformi secernono muco che ha la funzione di

intrappolare le impurità, il muco viene poi diffuso uniformemente e spostato dalle alte cellule ciliate, come

accade per esempio nella trachea dove il muco è spostato dalle cellule ciliate dal basso verso l’alto

(ascensore muco-ciliare). Questo epitelio si trova nella maggior parte delle vie respiratorie, nella tuba di

Eustachio, in parte della cavità timpanica e del sacco lacrimale.

Epitelio pseudostratificato con stereociglia: è presente nell’epididimo. Sulla superficie delle cellule che

compongono questo epitelio sono presenti dei prolungamenti a ciuffo, le stereociglia, che hanno la funzione

di raccogliere e nutrire gli spermatozoi dispersi nel lume dell’epididimo.

Epitelio pavimentoso pluristratificato: composto da numerosi strati

sovrapposti di cellule che si presentano appiattite verso il margine libero del

tessuto. Ha funzione di protezione e di barriera nei riguardi di aggressioni

esterne. Può essere cheratinizzato o non cheratinizzato (l’epitelio pavimentoso

pluristratificato non cheratinizzato è in realtà parzialmente cheratinizzato).

Epitelio cubico pluristratificato: formato da due o più strati di

cellule cubiche. L’epitelio cubico stratificato è, nei mammiferi,

molto raro e riveste solo qualche grosso dotto escretore.

Epitelio cilindrico pluristratificato: formato da due o più strati di cellule

sovrapposte. Nello strato più profondo, sono piccole, poliedriche e non raggiungono

mai la superficie dell’epitelio, mentre lo strato più superficiale è formato da cellule

cilindriche vere e proprie. Nei preparati i nuclei risultano sovrapposti. Questo epitelio

ha la funzione di proteggere e tappezzare grossi dotti o superfici particolarmente

irrorate ed è molto raro nei mammiferi: lo troviamo solo in grossi dotti escretori,

nell’uretra peniena, in un breve tratto dell’epiglottide e sulla superficie interna della

palpebra.

Epitelio di transizione: ha una morfologia molto variabile perchè riveste organi, come la vescica urinaria o

l’uretere, soggetti a forte variazione di volume durante la loro funzione. Questo epitelio è formato da tre tipi

di cellule: nello strato più profondo, a diretto contatto con la lamina basale, troviamo cellule di forma cubica

o cilindrica (strato basale), subito al di sopra vi sono alcuni strati di cellule allungate (dette clavate o

piriformi), infine lo strato più superficiale è costituito da cellule, qualche volta binucleate, ortogonali

rispetto alle clavate e con la superficie superiore convessa dette cupoliformi o ad ombrello. La possibilità

delle cellule clavate di deformarsi allungandosi su un piano orizzontale, rimanendo comunque incastonate

nelle ombrelliformi, permette a questo epitelio di aumentare la sua superficie in concordanza con la

dilatazione dell’organo che riveste.

Epiteli ghiandolari: sono costituiti da cellule secernenti derivate da lamine epiteliali. In particolare, le

ghiandole si formano in seguito ad una proliferazione di cellule epiteliali che si affondano nel tessuto

connettivo sottostante a formare strutture cellulari con funzione secernente.

Ghiandola esocrina: sono originate dall’epitelio e rilasciano il loro prodotto attraverso dotti sulla superficie

interna o esterna dell’epitelio stesso. Le ghiandole esocrine unicellulari sono cellule isolate poste

nell’epitelio, come le cellule caliciformi del tratto digestivo. Le ghiandole esocrine multicellulari sono

comporta da raggruppamenti organizzati di più unità secernenti che funzionano come un organo secernente.

Le ghiandole esocrine possono essere municipale, secernano il mucinogeno, un materiale glicoproteico ad

alto peso molecolare che da origine al muco, sierose, secerna nano un fluido acquoso ricco di enzimi, miste,

costituite da acini che producono materiale serioso e acini che producono muco.

Le ghiandole esocrine rilasciano il prodotto attraverso tre meccanismi: merocrino, cioè tramite esocitosi,

apocrino, riversando assieme al prodotto di secrezione una parte del loro citoplasma apicale, olocrino, la

cellula matura muore e diventa essa stessa il prodotto di secrezione.

Ghiandola endocrina: sono senza dotti escretori, avendo perso la connessione con la superficie epiteliale

originaria, e rivestono i loro prodotti nel sangue e nella linfa. Le cellule secretorie sono organizzate in

cordoni o in follicoli

La secrezione ghiandolare può essere di tipo continuo o discontinuo.

Si parla di secrezione continua quando il secreto viene espulso dalla cellula man mano che viene prodotto.

Ne sono esempi le cellule endocrine che secernono ormoni steroidei e le cellule mucipare.

Nella secrezione discontinua o ritmica, invece, il prodotto di secrezione viene accumulato all’interno della

cellula sotto forma di granuli e solo successivamente espulso in seguito a stimoli ormonali, nervosi o

chimici.

Tessuto Connettivo

Il tessuto connettivo fornisce supporto strutturale e metabolico agli altri tessuti, per questo motivo è stato

proposto il termine di “tessuto di supporto”. Il tessuto connettivo deriva dal mesenchima, le cui cellule, di

origine mesodermica, sono di forma irregolare, generalmente allungate e presentano una sostanza

intercellulare amorfa, priva di fibre. Le cellule mesenchimali sono pluripotenti, hanno cioè la capacità di

differenziarsi in ciascuno dei diversi tipi di cellule connettivali (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti,

mastociti, adipociti, globuli bianchi e macrofagi), oltre che in fibrocellule muscolari.

Il tessuto connettivo è formato da cellule e da abbondante matrice extracellulare interposta tra di loro. La

natura di questa matrice extracellulare determina le caratteristiche dei diversi tipi di tessuto connettivo:

- matrice extracellulare fluida (sangue e linfa) in cui possono essere trasportati diversi tipi di cellule

connettivali (eritrociti, leucociti, ecc.);

- una matrice solida ma lassa che permette il passaggio di vasi sanguigni e sostanze;

- una matrice extracellulare calcificata (tessuto osseo) che permette di creare strutture molto resistenti.

La matrice extracellulare è formata dalle fibre (formate da collagene ed altri tipi di proteine) e dalla

sostanza amorfa o fondamentale (formata da proteoglicani).

Fibre collagene

Sono secrete dai fibroblasti e sono presenti nella maggior parte dei tessuti connettivi. Sono formate da una

famiglia di proteine secrete come procollagene e poi processate a tropocollagene nell’ambiente

extracellulare, tropocollagene che si assembla a formare fibre che variano molto per quantità e che possono

apparire come sottili filamenti o come spesse fibre fortemente intrecciate di spessore variabile.

Le fibre collagene con l’Em-Eo assumono una colorazione rosata, con il Mallory una colorazione azzurro-

bluastra. Esistono colorazioni specifiche per le fibre reticolari (collagene di tipo III) ed elastiche. L’intensità

di colorazione, in questo tipo di tessuto, è proporzionale al numero e allo spessore delle fibre contenute per

cui un tessuto connettivo denso risulterà sempre più colorato di un tessuto connettivo lasso.

Principali tipi di collagene:

Fibre elastiche

Le fibre elastiche sono sintetizzate dai fibroblasti, dai condroblasti, dai condrociti e dalle cellule muscolari

liscie. Sono formate principalmente dalla proteina elastina. Le fibre elastiche presenti nel tessuto possono

scorrere, allungarsi o deformarsi a causa di sollecitazioni esterne, ma hanno la proprietà di riportare l’organo

o il tessuto in cui sono contenute nella situazione originaria. Tessuto connettivo ricco di fibre elastiche si

trova, ad esempio, nell’epiglottide, nella vescica urinaria e nella tonaca media delle arterie.

Fibre reticolari

Queste fibre formano sia la trama connettivale (stroma) che sostiene il parenchima delle grosse ghiandole,

sia esocrine che endocrine, che i sottili reticoli che circondano le cellule nervose, quelle adipose e le fibre

muscolari. Sono associate alle lamine basali degli epiteli e formano il tessuto di sostegno degli organi

linfatici ed emopoietici.

Sostanza fondamentale

Le cellule e le fibre del tessuto connettivo sono immerse in un liquido colloidale e vischioso amorfo

denominato sostanza fondamentale o sostanza intercellulare amorfa. La sostanza fondamentale è una

rete tridimensionale, più o meno fitta, formata da glicosaminoglicani (GAG), glicoproteine e aggregati di

proteoglicani che hanno la capacità di legare acqua e di rendere così la matrice permeabile a sostanze

metaboliche e gas che dal sangue passano alle cellule dei tessuti e viceversa. La sostanza amorfa adempie a

molteplici funzioni: connette le diverse strutture fibrose dando loro un orientamento appropriato; regola la

diffusione di sostanze metaboliche; provvede alla difesa dell’organismo ostacolando la diffusione di

sostanze nocive e patogeni.

Gliproteine → una proteina alla cui catena peptidica è legata una catena oligosaccaridica, detta glicano

(carboidrati). Importanti glicoproteine sono le molecole di collagene dei tessuti connettivi, varie proteine di

membrana con funzione di recettori e antigeni, e gli anticorpi, come le immunoglobuline. La maggior parte

delle proteine presenti in natura è glicosilata.

GAG → glicosaminoglicani lunghe catene disaccaridiche (aminozucchero solfatato + acido uronico),

cariche negativamente, che hanno la capacità di legare enormi quantità di acqua. L’unico GAG non solfatato

è l’acido ialuronico.

Proteoglicani → costituiti da numerosi glucosaminoglicani associati trasversalmente ad una proteina che

funge da catena centrale, è in questo stato che si trova la maggior parte dei glicosaminoglicani della matrice,

fatta eccezione per l'acido ialuronico che, per la sua elevata viscosità non si lega. Sono sintetizzati

nell'apparato di Golgi che lega un tetrasaccaride ai residui di serina della proteina centrale, essi possono

unirsi intorno ad una molecola di acido ialuronico centrale, formando delle strutture di ordine superiore

definiti complessi proteglicanici. I proteoglicani costituiscono degli ottimi filtri molecolari che possono

diffondere alcune sostanze di basso peso molecolare e intrappolarne altre più voluminose. I proteoglicani

impediscono l'attacco di cellule del sangue a causa della loro carica negativa, possono fungere da recettori

sulla membrana plasmatica o nel glicocalice.

Tessuti connettivi propriamente detti

Connettivo lasso: caratterizzato dalla presenza di numerose cellule con tipologia variabile mentre la

sostanza amorfa è povera di fibre e non particolarmente densa, quindi poco colorabile con le normali

colorazioni istologiche. Connettivo lasso reticolare:

tessuto connettivo ricco in

fibre reticolari costituite da

collagene di tipo III. Dal

punto di vista istologico

l’unica vera differenza con le

altre fibre collagene è data dal

fatto che mentre queste sono aggregate in fascetti, le fibre reticolari sono isolate e tendono a formare sottili

reticoli. Queste fibre circondano le singole fibre muscolari e le fibre nervose periferiche in modo da isolarle

fra di loro, si associano alla membrana basale, subito al di sotto degli epiteli, circondano gli adipociti,

formano la sottile trama reticolare che costituisce lo stroma connettivale degli organi linfoidi e delle grosse

ghiandole, sia esocrine che endocrine.

Connettivo elastico: ha il compito di rispondere a sollecitazioni

meccaniche e di assolvere a funzioni di scorrimento o scivolamento,

per poi, una volta terminate, riportare la struttura alla forma e alla

dimensione originarie, senza deformazioni. Il tessuto connettivo

elastico è composto da fibre non birifrangenti, diverse quindi da

quelle del connettivo collagene, formate da elastina, da sostanza

amorfa e da fibrillina. Nella sua organizzazione microscopica il

tessuto connettivo elastico può essere organizzato prevalentemente in

fibre parallele o in fibre, più o meno numerose, sparse tra le fibre

collagene (epiglottide, orecchio esterno, vescica urinaria). Nella

parete delle arterie non vi sono fibre e l’elastina si presenta sotto forma di lamine fenestrate dette membrane

elastiche.

Connettivo denso: caratterizzato da numerose fibre formate da collagene di

tipo I, organizzate in fasci, anche molto spessi, immerse in una sostanza

amorfa e orientate in diverse direzioni nello spazio: a fibre parallele (tendini),

a fibre incrociate (cornea), a fibre intrecciate (derma). Le cellule sono meno

numerose rispetto al connettivo lasso. La sostanza amorfa del tessuto

connettivo denso è più colorabile che quella del tessuto connettivo lasso. Il

tessuto connettivo denso non presenta confini netti e precisi con il tessuto

connettivo lasso. classificazione.

Connettivo denso (o compatto) irregolare, i fasci di fibre

collagene sono più voluminosi e più stipati che nel connettivo

lasso e sono accompagnati da estese reti elastiche; gli elementi

cellulari sono più scarsi e rappresentati quasi esclusivamente da

fibroblasti e pochi macrofagi; la sostanza amorfa è scarsa.

Questo tessuto è riscontrabile nel derma, nella capsula fibrosa

che avvolge gli organi, nelle guaine dei tendini e dei nervi, nel

periostio.

Connettivo denso (o compatto) regolare è riscontrabile soprattutto nelle

strutture sottoposte a trazione in una direzione (tendini, legamenti, aponeurosi

e fasce) e nello stroma della cornea. Nei tendini e nei legamenti i fasci di fibre

collagene sono fittamente stipati tra loro ed orientati tutti nella direzione della

trazione; la sostanza fondamentale amorfa è molto scarsa e le uniche cellule

presenti sono i fibroblasti disposti in lunghe file parallele negli interstizi tra i

fsci di fibre collagene dove sono spesso interposte anche reti elastiche. I

tendini sono costituiti da fasci tendinei più piccoli riuniti insieme da scarso

tessuto connettivo lasso. Nelle fasce e nelle aponeurosi i fasci di fibre

collagene presentano un orientamento meno regolare di quello dei tendini.

Caratteristico è lo stroma connettivale della cornea; esso è formato da diversi strati di fibre collagene con le

fibre di uno strato orientate all’incirca perpendicolarmente rispetto a quelle dello strato contiguo.

Tessuti connettivi specializzati

Tessuto adiposo: Il tessuto adiposo è formato da cellule chiamate adipociti, che hanno la

funzione di accumulare grassi in vacuoli citoplasmatici.

Adiposo bianco (o uniloculare): gli adipociti presentano all’interno del citoplasma un’unica

grande goccia di materiale lipidico (da qui il termine tessuto adiposo uniloculare) che sposta il

nucleo, appiattendolo, in posizione eccentrica. Non essendo circondata da membrana, la

goccia lipidica di fatto rappresenta un’inclusione cellulare. Oltre alla funzione di riserva

energetica il tessuto adiposo bianco presenta funzione di isolamento termico, di riempitivo e

di protezione di alcune strutture anatomiche, come nelle cavità orbitarie e nelle logge renali.

Adiposo bruno (o multiloculare): gli adipociti presentano all’interno del

citoplasma numerose gocce di materiale lipidico (da qui il termine tessuto

adiposo multiloculare), il nucleo risulta in posizione centrale, rotondo, il

citoplasma appare ben evidente. La funzione del grasso bruno è quella di

immagazzinare riserve che sono però poi dissipate prevalentemente in energia

termica. Nella specie umana è ben rappresentato nel neonato dove rappresenta

un meccanismo di protezione dalla basse temperature, mentre nell’adulto è

scarsamente rappresentato ed è presente nell’ilo del surrene, nelle regioni

sottoscapolare, ascellare e pubica.

Tessuto cartillagineo: è costituito dai condroblasti e dai condrociti,

circondati da una matrice extracellulare allo stato di gel con fibre. La

cartilagine è l’unico tessuto connettivo sprovvisto di vasi sanguigni, per

cui il nutrimento di questo tessuto è affidato alla permeabilità della

matrice extracellulare. La cartilagine è generalmente rivestita da un

connettivo capsulare, il pericondrio, fatta eccezione per le articolazioni dove non presenta pericondrio ed è

a diretto contatto con il liquido sinoviale. I condroblasti sono ospitati in lacune della matrice extracellulare

dove possono dividersi a formare dei piccoli gruppi cellulari chiamati gruppi cellulari isogeni (o più

semplicemente gruppi isogeni), circondati da matrice extracellulare.

Cartilagine ialina → I condrociti presentano un nucleo ben evidente con uno o

più nucleoli e sono alloggiati in lacune o depressioni della matrice extracellulare.

Quando la cartilagine ialina è matura, i condrociti tendono a raggrupparsi in

isolotti, i gruppi isogeni. La cartilagine ialina è avascolare e generalmente circondata da pericondrio. La

matrice, povera di fibre, è formata prevalentemente da sostanza amorfa ricca di proteoglicani.

La maggiore concentrazione di proteoglicani si trova nella matrice che circonda i gruppi

isogeni (matrice extracellulare territoriale), mentre la restante parte di matrice

extracellulare è caratterizzata da una minor presenza di proteoglicani (matrice extracellulare

interterritoriale).

Cartilagine elastica

Le differenze più evidenti fra la cartilagine elastica e quella ialina riguardano:

• la sostanza intercellulare che è molto più scarsa e povera di componente amorfa;

• la presenza di abbondanti fibre elastiche che, soprattutto nella parte profonda, formano

una rete che circonda le lacune con i condrociti,

• la scarsità di gruppi isogeni formati da pochissime cellule.

La cartilagine elastica è avascolare e circondata da pericondrio, inoltre dà maggiore

elasticità agli organi in cui è presente (epiglottide, padiglione auricolare, tuba uditiva o di

Eustachio).

Cartilagine fibrosa → Si presenta sotto forma di piccole placche a confini poco distinti, costituite da

condrociti, da una scarsa quantità di sostanza fondamentale e da abbondanti elementi fibrosi (collagene di

tipo I). E’ generalmente avascolare e non presenta pericondrio. I condrociti, circondati da

matrice extracellulare, sono isolati, in coppia o, talvolta, allineati gli uni sugli altri a formare

una lunga fila tra i fasci di fibre collagene. Questo tipo di cartilagine rappresenta una forma di

transizione tra la cartilagine ialina ed il tessuto connettivo denso, tanto che non è possibile

avere un confine netto fra i due. E’ presente in alcune cartilagini articolari: nei dischi intervertebrali, nei

dischi articolari delle articolazioni del ginocchio.

Cartilagine cellulare → è formata da grosse cellule cartilaginee, sferiche, addossate le une alle altre. La

matrice è molto scarsa, ricca di fibre elastiche atte a opporsi alle sollecitazioni meccaniche. Esempio tipico è

la cartilagine otricolare dei roditori.

Tessuto osseo: è un tessuto dinamico e plastico, modula la propria struttura in seguito a stimoli sia organici

che meccanici. È formato da una parte organica ed una parte inorganica. La parte organica è composta da

cellule proprie del tessuto osseo (cellule osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti e osteoclasti) che

provvedono all’accrescimento, alla produzione e al riassorbimento del tessuto osseo, e da matrice

extracellulare (sostanza amorfa e fibre collagene di tipo I).

Periostio → capsula connettivale, costituita da tessuto connettivo denso a fibre intrecciate che riveste le

superfici esterne dell’osso, esso ha il compito di proteggere l’osso e di supportare l’azione trofica mediata

dai vasi sanguigni di cui è ricco. Nella faccia esterna del periostio sono presenti poche cellule e molte fibre

collagene (definito strato fibroso), nella faccia interna , invece, vi sono poche fibre, numerosi capillari

sanguigni e cellule osteoprogenitrici con potenziale osteogenico (strato osteogenico). Dal periostio si

dipartono trasversalmente, verso il tessuto osseo, fibre connettivali, dette fibre di Sharpey, che hanno il

compito, addentrandosi nel sistema di lamelle circonferenziali esterne, di fornire un buon sistema di

ancoraggio all’osso.

Endostio → formato da uno strato di cellule squamose e fibre connettivali, ricopre tutte le superfici interne

dell’osso, le sue cellule hanno un alto potenziale osteogenico.

Cellule del tessuto osseo

Cellule osteoprogenitrici → sono di origine mesenchimale e hanno proprietà staminali: esse possono

proliferare e differenziare in osteoblasti. Si trovano nel periostio e nell’endostio.

Osteoblasti → precursori degli osteociti; sono cellule voluminose, altamente

polarizzate, con un nucleo ovoidale leggermente spostato in periferia e con

citoplasma intensamente basofilo. Gli osteoblasti provvedono alla produzione sia

della matrice organica (definita osteoide) che alla deposizione di quella inorganica,

hanno quindi funzioni osteogeniche. Gli osteoblasti producono collagene di tipo I,

osteocalcina, osteopontina e sialoproteina dell’osso.

Osteociti → sono osteoblasti, con forma irregolare, un nucleo ben evidente e

un citoplasma che presenta diversi prolungamenti, rimasti intrappolati

all’interno di lacune nella matrice da loro creata al termine della formazione

dell’osso. Da queste lacune dipartono, in ogni direzione, numerosi canalicoli


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DETTAGLI
Corso di laurea: Biologia
SSD:
Università: Trieste - Units
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher francescavpegorer di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia e istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Trieste - Units o del prof Zweyer Marina.

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