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L’ORGANIZZAZIONE SOVRACELLULARE: I TESSUTI
I tessuti sono strutture costituite da cellule simili per morfologia e/o per funzione, deputati a svolgere uno o
più determinati compiti all'interno dell'organismo.
Tessuti Epiteliali
Il tessuto epiteliale è formato da cellule strettamente unite tra loro da giunzioni specializzate, in modo da
assolvere alla principale funzione di questo tessuto: creare una barriera con l’ambiente esterno. Oltre ad
assolvere il compito di protezione, gli epiteli svolgono funzione di assorbimento, secrezione, trasporto,
scambio di gas, scivolamento (di due superfici) e sensoriale. Questo comporta un cambiamento della
morfologia del tessuto a seconda della diversa funzione.
Epitelio pavimentoso (o squamoso) semplice: formato da un singolo strato di cellule
più larghe che alte, con un nucleo centrale (rotondeggiante in sezione trasversale)
fortemente appiattito e disposte a formare una sottile pavimentazione. Sono esempi di
epitelio pavimentoso semplice: l’endotelio, l’epitelio che forma la parete degli alveoli
polmonari.
Epitelio cubico o isoprismatico semplice: formato da uno strato di cellule poligonali.
Viste in sezione trasversale hanno un contorno più o meno quadrato
con un nucleo rotondegante in posizione centrale. Questo epitelio ha
funzione di contenimento: di solito riveste i dotti escretori delle
ghiandole esocrine, alcuni tratti dei tubuli renali, i follicoli tiroidei.
Epitelio cilindrico o batiprismatico semplice: formato da cellule molto più alte che larghe disposte a
formare una palizzata e che hanno un nucleo ovale posto nel primo terzo della cellula, nella parte più vicina
alla lamina basale. Questo tipo di epitelio è molto diffuso, ha molteplici funzioni e per questo può avere
diverse specializzazioni sulla sua superficie.
Microvilli: proiezioni digitiformi citoplasmatiche, costituiti da un asse
centrale di filamenti di actina, legati trasversalmente dalla villina e
attaccati a una regione amorfa posta al loro apice che si estendono nel citoplasma, dove i filamenti di actina
si ancorano in una regione specializzata della corteccia basale della cellula, detta rete terminale.
Stereociglia: lunghi microvilli che si trovano limitatamente all’epididimo e alle cellule sensoriali della
coclea (orecchio interno).
Ciglia: strutture mobili, l’asse centrale è costituito dall’assonema, complesso di microtuboli disposti
longitudinalmente in un’organizzazione 9+2, poiché ci sono due microtubuli in posizione centrale circondati
da 9 doppiette di microtubuli.
Epitelio pseudostratificato: è un epitelio in cui tutte le cellule sono in contatto con la lamina basale, ma
solo alcune raggiungono la superficie. Nei preparati i nuclei risultano su piani differenti ma sfalsati, mai
sovrapposti. Le cellule costituenti questo epitelio hanno una forma decisamente variabile. Esse presentano
un rigonfiamento citoplasmatico in cui è alloggiato il nucleo: in alcune cellule questo rigonfiamento si trova
verso la base in altre verso l’apice. Questa organizzazione dà l’impressione, al microscopio ottico, di un
epitelio pluristratificato, senza peraltro esserlo (da qui il nome di epitelio pseudostratificato o pluriseriato).
Sono presenti due tipi di epitelio pseudostratificato: l’epitelio pseudostratificato ciliato e l’epitelio
pseudostratificato con stereociglia.
Epitelio pseudostratificato ciliato: la funzione di questo epitelio è quella di purificare l’aria inspirata da
pulviscolo e patogeni atmosferici. Le cellule mucipare caliciformi secernono muco che ha la funzione di
intrappolare le impurità, il muco viene poi diffuso uniformemente e spostato dalle alte cellule ciliate, come
accade per esempio nella trachea dove il muco è spostato dalle cellule ciliate dal basso verso l’alto
(ascensore muco-ciliare). Questo epitelio si trova nella maggior parte delle vie respiratorie, nella tuba di
Eustachio, in parte della cavità timpanica e del sacco lacrimale.
Epitelio pseudostratificato con stereociglia: è presente nell’epididimo. Sulla superficie delle cellule che
compongono questo epitelio sono presenti dei prolungamenti a ciuffo, le stereociglia, che hanno la funzione
di raccogliere e nutrire gli spermatozoi dispersi nel lume dell’epididimo.
Epitelio pavimentoso pluristratificato: composto da numerosi strati
sovrapposti di cellule che si presentano appiattite verso il margine libero del
tessuto. Ha funzione di protezione e di barriera nei riguardi di aggressioni
esterne. Può essere cheratinizzato o non cheratinizzato (l’epitelio pavimentoso
pluristratificato non cheratinizzato è in realtà parzialmente cheratinizzato).
Epitelio cubico pluristratificato: formato da due o più strati di
cellule cubiche. L’epitelio cubico stratificato è, nei mammiferi,
molto raro e riveste solo qualche grosso dotto escretore.
Epitelio cilindrico pluristratificato: formato da due o più strati di cellule
sovrapposte. Nello strato più profondo, sono piccole, poliedriche e non raggiungono
mai la superficie dell’epitelio, mentre lo strato più superficiale è formato da cellule
cilindriche vere e proprie. Nei preparati i nuclei risultano sovrapposti. Questo epitelio
ha la funzione di proteggere e tappezzare grossi dotti o superfici particolarmente
irrorate ed è molto raro nei mammiferi: lo troviamo solo in grossi dotti escretori,
nell’uretra peniena, in un breve tratto dell’epiglottide e sulla superficie interna della
palpebra.
Epitelio di transizione: ha una morfologia molto variabile perchè riveste organi, come la vescica urinaria o
l’uretere, soggetti a forte variazione di volume durante la loro funzione. Questo epitelio è formato da tre tipi
di cellule: nello strato più profondo, a diretto contatto con la lamina basale, troviamo cellule di forma cubica
o cilindrica (strato basale), subito al di sopra vi sono alcuni strati di cellule allungate (dette clavate o
piriformi), infine lo strato più superficiale è costituito da cellule, qualche volta binucleate, ortogonali
rispetto alle clavate e con la superficie superiore convessa dette cupoliformi o ad ombrello. La possibilità
delle cellule clavate di deformarsi allungandosi su un piano orizzontale, rimanendo comunque incastonate
nelle ombrelliformi, permette a questo epitelio di aumentare la sua superficie in concordanza con la
dilatazione dell’organo che riveste.
Epiteli ghiandolari: sono costituiti da cellule secernenti derivate da lamine epiteliali. In particolare, le
ghiandole si formano in seguito ad una proliferazione di cellule epiteliali che si affondano nel tessuto
connettivo sottostante a formare strutture cellulari con funzione secernente.
Ghiandola esocrina: sono originate dall’epitelio e rilasciano il loro prodotto attraverso dotti sulla superficie
interna o esterna dell’epitelio stesso. Le ghiandole esocrine unicellulari sono cellule isolate poste
nell’epitelio, come le cellule caliciformi del tratto digestivo. Le ghiandole esocrine multicellulari sono
comporta da raggruppamenti organizzati di più unità secernenti che funzionano come un organo secernente.
Le ghiandole esocrine possono essere municipale, secernano il mucinogeno, un materiale glicoproteico ad
alto peso molecolare che da origine al muco, sierose, secerna nano un fluido acquoso ricco di enzimi, miste,
costituite da acini che producono materiale serioso e acini che producono muco.
Le ghiandole esocrine rilasciano il prodotto attraverso tre meccanismi: merocrino, cioè tramite esocitosi,
apocrino, riversando assieme al prodotto di secrezione una parte del loro citoplasma apicale, olocrino, la
cellula matura muore e diventa essa stessa il prodotto di secrezione.
Ghiandola endocrina: sono senza dotti escretori, avendo perso la connessione con la superficie epiteliale
originaria, e rivestono i loro prodotti nel sangue e nella linfa. Le cellule secretorie sono organizzate in
cordoni o in follicoli
La secrezione ghiandolare può essere di tipo continuo o discontinuo.
Si parla di secrezione continua quando il secreto viene espulso dalla cellula man mano che viene prodotto.
Ne sono esempi le cellule endocrine che secernono ormoni steroidei e le cellule mucipare.
Nella secrezione discontinua o ritmica, invece, il prodotto di secrezione viene accumulato all’interno della
cellula sotto forma di granuli e solo successivamente espulso in seguito a stimoli ormonali, nervosi o
chimici.
Tessuto Connettivo
Il tessuto connettivo fornisce supporto strutturale e metabolico agli altri tessuti, per questo motivo è stato
proposto il termine di “tessuto di supporto”. Il tessuto connettivo deriva dal mesenchima, le cui cellule, di
origine mesodermica, sono di forma irregolare, generalmente allungate e presentano una sostanza
intercellulare amorfa, priva di fibre. Le cellule mesenchimali sono pluripotenti, hanno cioè la capacità di
differenziarsi in ciascuno dei diversi tipi di cellule connettivali (fibroblasti, condroblasti, osteoblasti,
mastociti, adipociti, globuli bianchi e macrofagi), oltre che in fibrocellule muscolari.
Il tessuto connettivo è formato da cellule e da abbondante matrice extracellulare interposta tra di loro. La
natura di questa matrice extracellulare determina le caratteristiche dei diversi tipi di tessuto connettivo:
- matrice extracellulare fluida (sangue e linfa) in cui possono essere trasportati diversi tipi di cellule
connettivali (eritrociti, leucociti, ecc.);
- una matrice solida ma lassa che permette il passaggio di vasi sanguigni e sostanze;
- una matrice extracellulare calcificata (tessuto osseo) che permette di creare strutture molto resistenti.
La matrice extracellulare è formata dalle fibre (formate da collagene ed altri tipi di proteine) e dalla
sostanza amorfa o fondamentale (formata da proteoglicani).
Fibre collagene
Sono secrete dai fibroblasti e sono presenti nella maggior parte dei tessuti connettivi. Sono formate da una
famiglia di proteine secrete come procollagene e poi processate a tropocollagene nell’ambiente
extracellulare, tropocollagene che si assembla a formare fibre che variano molto per quantità e che possono
apparire come sottili filamenti o come spesse fibre fortemente intrecciate di spessore variabile.
Le fibre collagene con l’Em-Eo assumono una colorazione rosata, con il Mallory una colorazione azzurro-
bluastra. Esistono colorazioni specifiche per le fibre reticolari (collagene di tipo III) ed elastiche. L’intensità
di colorazione, in questo tipo di tessuto, è proporzionale al numero e allo spessore delle fibre contenute per
cui un tessuto connettivo denso risulterà sempre più colorato di un tessuto connettivo lasso.
Principali tipi di collagene:
Fibre elastiche
Le fibre elastiche sono sintetizzate dai fibroblasti, dai condroblasti, dai condrociti e dalle cellule muscolari
liscie. Sono