Riassunto del corso di psicologia dello sviluppo cognitivo, testi consigliati (gli unici di cui si parla nel file): Articolo di Meltzoff e articolo di Blakemore

Lo sviluppo strutturale del cervello durante l’adolescenza

Sviluppo cellulare . La ricerca post-mortem compiuta tra gli anni ‘70 e ‘80 sul tessuto cerebrale ha

mostrato che la PFC umana va incontro a un prolungato periodo di sviluppa sinaptico che continua

anche durante l’adolescenza. La ricerca di Huttenlocher, in contrasto con studi precedenti sullo

sviluppo delle regioni sensoriali e motorie nel cervello degli animali (in particolare quelli di gatti e

scimmie), ha dimostrato che la sinaptogenesi e il pruning sinaptico avvengono precocemente nella vita

di un animale. Nella corteccia motoria primaria dei macachi, ad esempio, la sinaptogenesi inizia presto

nello sviluppo fetale e si traduce in una densità sinaptica maggiore nella prima infanzia rispetto all’età

adulta. Le sinapsi in eccesso (cioè quelle che non sono incluse nei circuiti neuronali funzionali) vengono

poi eliminate, e la densità sinaptica diminuisce fino ad arrivare ai livelli di un adulto a circa tre anni di

età (periodo in cui le scimmie raggiungono la maturità sessuale). La ricerca di Huttenlocher ha

dimostrato che nel cervello umano la densità sinaptica massima è raggiunta prima dei 12 mesi di vita

nella corteccia uditiva e visiva primaria e a circa tre anni e mezzo nella PFC. È interessante notare che,

mentre nella corteccia uditiva umana l’eliminazione sinaptica risulta completa a 12 anni, il pruning

continua fino a metà dell’adolescenza nella PFC.

Gli studi MRI sullo sviluppo del cervello umano

La ricerca di Huttenlocher ha fatto affidamento sullo studio post-mortem del cervello umano. Negli

ultimi dieci anni o giù di lì, la risonanza magnetica strutturale ha permesso ai ricercatori di studiare lo

sviluppo del cervello umano in vita. Dopo la prima risonanza magnetica evolutiva, ci sono stati

numerosi studi su larga scala. Alcuni erano di tipo longitudinale e prevedevano la scansione ripetuta di

un gruppo di bambini per vedere come il cervello cambia con l’età; altri studi erano di tipo trasversale e

scansionavano partecipanti di età diverse per confrontare la loro neuroanatomia. Gli studi MRI si sono

per lo più concentrati sui cambiamenti evolutivi nella materia grigia (che comprende corpi cellulari,

sinapsi e neuropilo) e nella materia bianca (gli assoni mielinizzati). I risultati di questi studi si sono

dimostrati notevolmente coerenti tra loro: diverse regioni corticali, in particolare parti della PFC, della

corteccia temporale parietale, così come un certo numero di strutture sottocorticali, subiscono

modifiche sostanziali nel volume della materia grigia e della materia bianca durante le prime due (e in

alcuni studi anche tre) decadi di vita. Il volume della materia bianca sembra aumentare linearmente nei

primi due decenni. Questo aumento di volume nella materia bianca sembrerebbe riflettere una protratta

mielinizzazione assonale in alcune regioni corticali durante i primi vent’anni di vita. Al contrario, il

volume della materia grigia in molte aree corticali diminuisce tra l’infanzia e l’età adulta. Un recente

studio longitudinale sullo sviluppo anatomico del cervello ha dimostrato come, nei partecipanti di età

compresa tra 4 e 21 anni, la perdita di materia grigia si verifichi inizialmente nelle aree primarie senso-

motorie e si estenda alla PFC, alle cortecce parietale e occipitale e, infine, temporale. Questo dato è

stato replicato da altri studi che dimostrano che la riduzione del volume della sostanza grigia continua

per tutta l’adolescenza, in particolare nella PFC laterale e superiore. La diminuzione del volume della

sostanza grigia nella PFC durante l’adolescenza è ritenuta essere, almeno in parte, un riflesso

dell’eliminazione sinaptica.

Altri studi riportano un modello non lineare, a forma di U rovesciata, nel cambiamento di materia grigia

con l’avanzare dell’età nelle regioni frontale, parietale e temporale (vedi fig. BOX 2). In uno studio di

Giedd e colleghi, la regione in cui il volume di materia grigia raggiunge il picco per ultima (a circa 16

anni) è la corteccia temporale, e questo è poi seguito da un declino durante la tarda adolescenza e tra i

ventenni più giovani. Sowell e colleghi hanno osservato, nel STS, un andamento nel volume della

materia grigia simile ad una U rovesciata. Non si sa ancora come mai alcuni studi riportino dei modelli a

U rovesciata mentre altri riportino un costante calo di volume di materia grigia tra l’infanzia e l’età

adulta. Comunque è possibile che l’aumento di volume di materia grigia durante l’infanzia, che è

riportato in certi studi, rifletta una sinaptogenesi prolungata.

La relazione tra lo sviluppo neuroanatomico, cognitivo e funzionale del cervello. Una possibile

conseguenza della relativamente tardiva eliminazione delle sinapsi in eccesso dalla corteccia prefrontale

e da altre regioni corticali è che ciò rende meno efficiente l’elaborazione delle informazioni nelle regioni

cerebrali interessate. Si pensa che le sinapsi in eccesso “non sintonizzate” abbiano esito in un basso

rapporto segnale-rumore. La potatura delle sinapsi input-dipendenti elimina queste sinapsi in eccesso, e

in questo modo rimangono di fatto le connessioni delle reti funzionali specializzate. Dopo la potatura, è

possibile che ci vogliano meno sinapsi per compiere la stessa quantità di lavoro, perché le sinapsi

rimanenti sono più efficienti. Ciò può generare un sistema con un più alto rapporto segnale-rumore,

che potrebbe comportare un’elaborazione cognitiva più efficiente e migliori prestazioni con l’età. Il

decremento in termini di prestazione nella pubertà in compiti di elaborazione dei volti potrebbe essere

correlata all’aumentare del volume della sostanza grigia nelle regioni frontali e temporali che avviene

approssimativamente in questa età. D’altra parte, ci sono altre potenziali cause per quanto riguarda il

decremento puberale in termini di prestazioni, compresi i cambiamenti ormonali e il mutamento del

contesto sociale (durante la pubertà la maggior parte dei bambini entra in nuove scuole ed è esposta a

una molteplicità di nuovi volti). Rendendo il quadro ancora più complesso, i cambiamenti ormonali e

ambientali potrebbero determinare, o almeno influenzare, delle alterazioni nel volume di materia bianca

e grigia nel cervello sociale, che potrebbe quindi influenzare la cognizione sociale e il comportamento.

Al momento è difficile distinguere i cambiamenti evolutivi geneticamente programmati da quelli che

sono innescati da cambiamenti ambientali.

Gli studi di neuroimaging evolutivo sulla cognizione sociale testé esaminati tendono a mostrare una

diminuzione dell’attività frontale tra l’adolescenza e l’età adulta. Nei compiti di elaborazione dei volti,

l’attività nella corteccia prefrontale laterale e superiore sembra aumentare tra l’infanzia e l’adolescenza

per poi diminuire tra l’adolescenza e l’età adulta. Questo modello non lineare di attività potrebbe essere

correlato alla riorganizzazione sinaptica. L’eccessiva sinaptogenesi durante l’infanzia potrebbe

comportare un aumento dei livelli di attività in rilevanti regioni del cervello, a causa di un basso

rapporto segnale-rumore per le reti neuronali coinvolte. La potatura sinaptica durante l’adolescenza

potrebbe quindi portare ad un alto rapporto segnale-rumore per le reti neuronali, possibilmente con

conseguente diminuzione dei livelli di attività. Questo potrebbe spiegare la diminuzione di attività nella

corteccia prefrontale laterale e superiore durante compiti di elaborazione dei volti e nella corteccia

prefrontale mediale in compiti di mentalizzazione tra la fine dell’infanzia/prima adolescenza e l’età

adulta.

Si tratta di un’idea puramente speculativa che propone diverse ipotesi che sono ancora da testare. In

primo luogo, essa assume che un maggior numero di sinapsi in una data unità di tessuto cerebrale risulti

in un incremento del segnale sangue-ossigeno-livello-dipendente (BOLD) se quelle sinapsi sono attive. Questa

nozione presuppone che vi sia un rapporto più o meno lineare tra la densità sinaptica e il segnale

BOLD. Quanto sia esattamente lineare il collegamento tra sinaptogenesi e la risposta BOLD resta

ancora da determinare. È probabile che l’accoppiamento sia diverso in diverse regioni del cervello e che

ci sia almeno qualche grado di non linearità. In secondo luogo, assume che i cambiamenti vascolari

siano in correlazione con le modifiche sinaptiche; tuttora non sappiamo se le cose stiano effettivamente

così. Inoltre, sarebbe utile sapere se vi siano delle correlazioni tra i cambiamenti strutturali (nella

materia grigia) e le modifiche funzionali (al segnale BOLD) negli stessi individui. Anche se ciò è stato

studiato in uno studio di neuroimaging sul controllo esecutivo, nessuno ha ancora tentato di correlare lo

sviluppo strutturale e funzionale del cervello sociale.

Conclusioni e domande per ulteriori ricerche

In questo studio ho considerato le evidenze concernenti il fatto che alcune zone del cervello sociale,

vale a dire il solco temporale superiore posteriore e la corteccia prefrontale mediale, subiscano un

sostanziale sviluppo funzionale e strutturale durante l’adolescenza. Recenti studi di neuroimaging

funzionale sullo sviluppo cognitivo sociale suggeriscono un aumento dell’attività in un certo numero di

aree prefrontali tra l’infanzia e l’adolescenza e un decremento tra l’inizio dell’adolescenza e l’età adulta.

La diminuzione dell’attività prefrontale durante l’adolescenza potrebbe essere legata allo sviluppo

strutturale di quest’area, ossia all’eliminazione delle sinapsi inutilizzate.

Ci sono molte questioni in sospeso. Una questione fondamentale è il modo in cui la riorganizzazione

sinaptica influenza l’attività neurale e le funzioni cognitive e quali stimoli vengano riorganizzati nella

pubertà. Di fatto non si sa nulla circa questa relazione, ma sembra probabile che i cambiamenti

ormonali nella pubertà inneschino cambiamenti neuroanatomici (BOX 2).

Come l’ambiente influenzi lo sviluppo cerebrale durante l’adolescenza è un’altra questione empirica. È

stato proposto che il pruning sinaptico nello sviluppo precoce di circuiti neurali ben sintonizzati sia un

comportamento dipendente dall’input. I topi che sono cresciuti in un ambiente arricchito (e che si

trovavano assieme ad altri topi in una gabbia con giochi e ruote) avevano una maggiore densità

sinaptica nella corteccia visiva rispetto ai topi cresciuti in isolamento e con scarsa stimolazione. I topi

stimolati mostrano anche migliori prestazioni in compiti di orient