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Lofoforati
Sono organismi provvisti di un vero celoma. Hanno in comune la presenza di
una struttura ciliata per alimentarsi, detta lofoforo, costituito da una
disposizione peculiare di tentacoli ciliati, portati da un’unica cresta che
circonda la bocca, ma non l’ano. Il lofoforo contiene al suo interno
un’estensione del celoma e le sottili pareti ciliate dei tentacoli non solo sono
efficaci per la nutrizione, ma forniscono una superficie respiratoria per lo
scambio di gas tra l’acqua circostante e il fluido celomatico. Tutti e tre i phyla
hanno un canale alimentare ad U, con la bocca che si apre all’interno e l’ano
al di fuori dell’anello del lofoforo. Un lembo di tessuto, l’epistoma, ricopre la
bocca e contiene un’estensione del protocele.
Phylum Ectoprocta
Sono animali acquatici che incrostano spesso superfici dure. Sono per lo più
sessili, ma alcune scivolano lentamente e altre strisciano sulle superfici. Con
pochissime eccezioni, gli ectoprocta costruiscono colonie. Ogni membro della
colonia, è piccolo e si nutre estendendo il lofoforo. Gli zooidi secernono piccoli
contenitori in cui vivono e che formano un esoscheletro. Esso, anche detto
zoecio può essere gelatinoso, chitinoso, o indurito con calcio e talvolta anche
impregnato di sabbia. Le forme marine utilizzano tutti i tipi di superfici
solide, mentre quelli d’acqua dolce possono formare colonie simili a muschi su
piante, ancorati tramite stoloni.
Forma e funzione
Ogni zooide consta di un polipide che si nutre, e di un cistide, che produce lo
zoecio. Il polipide comprende il lofoforo, il tubo digerente, i muscoli e i centri
nervosi. Il cistide è costituito dalla parete dell’animale insieme con
l’esoscheletro da esso secreto. Determinati muscoli si contraggono per
estendere la corona di tentacoli, il che aumenta la pressione idraulica nella
cavità del corpo e spinge in fuori il lofoforo. Le particelle di cibo, catturate
dalle ciglia nell’imbuto, vengono guidate alla bocca, sia dall’azione pompante
del faringe muscolare sia dall’azione delle ciglia sul faringe. Particelle
indesiderate possono essere eliminate invertendo il battito ciliare, oppure
restringendo i tentacoli tra loro, o ritirando l’intero lofoforo nello zoecio.
Un setto separa il mesocele nel lofoforo dal più ampio metacele posteriore.
Protocele ed epistoma sono presenti solo negli ectoprotti dulciacquicoli.
La digestione nel tubo digerente ciliato, a forma di U, inizia extracellularmente
nello stomaco e si completa nell’intestino intracellularmente. Sono assenti
organi respiratori, vascolari ed escretori. Gli scambi gassosi avvengono
attraverso la superficie corporea. Sono presenti una massa gangliare e un
anello intorno al faringe, ma non ci sono organi sensoriali specializzati.
Un tipo di zooide modificato, detto avicularia, morde i piccoli organismi
invasori; vibracularia, invece, presenta una lunga setola che allontana le
particelle estranee. Sono per la maggior parte ermafroditi. Alcune specie
lasciano cadere le uova nel mare, mentre la maggior parte le cova, alcune
all’interno del celoma e altre all’esterno in una speciale ovicella, che è uno
zoecio modificato in cui si sviluppa l’embrione. In alcuni casi molti embrioni
proliferano asessualmente dall’embrione iniziale con un processo chiamato
poliembrionia. La segmentazione è radiala a mosaico. Le larve delle specie
che non incubano le uova possiedono uno stomaco funzionale e sono
pelagiche per alcuni mesi, prima dell’insediamento; le larve delle specie che
covano si attaccano al substrato mediante secrezioni costituite da
mucopolisaccaridi e proteine provenienti da un sacco adesivo. Ogni colonia
inizia da un singolo zooide primario metamorfosato, detto ancestrula, che va
incontro a gemmazione asessuale per formare numerosi individui della colonia.
Gli Ectoprotti d’acqua dolce effettuano una gemmazione che produce
statoblasti, capsule dure e resistenti che contengono una massa di cellule
germinali.
Phylum Brachiopoda
Sono forme sessili marine, di fondo che preferiscono acque poco profonde.
Esternamente assomigliano ai molluschi bivalvi, in quanto hanno due valve
calcaree secrete da un mantello. Esse pero sono disposte una dorsalmente e
l’altra ventralmente. La maggior parte di essi si fissa al substrato tramite un
peduncolo carnoso detto pedicello. I muscoli aprono e chiudono le valve e
forniscono motilità al peduncolo e ai tentacoli. Nella maggior parte dei
brachiopodi la valva ventrale è leggermente più larga di quella dorsale
un’estremità si proietta sotto forma di un corto becco appuntito, che è forato
nel punto in cui il pedicello carnoso lo attraversa per attaccarsi al substrato. Le
valve degli Articulata sono collegate mediante una cerniera con dispositivi
costituiti da dentelli e fossette (Terebratella); quelle degli Inarticulata sono
prive di cerniera e tenute insieme solo dai muscoli (Lingula e Glottidia).
L’ampio lofoforo a forma di ferro di cavallo della cavità anteriore del mantello
porta lunghi tentacoli ciliati, che hanno funzioni respiratorie e nutritiva. Le
correnti d’acqua, prodotte dal movimento ciliare, trascinano le particelle di cibo
tra le valve aperte sopra il lofoforo. Il cibo viene catturato dai tentacoli e
trasportato alla bocca. Il metacele posteriore porta i visceri. Uno o due paia di
nefridi si aprono nel celoma e si svuotano nella cavità del mantello.
Celomociti, che inglobano i materiali di rifiuto, vengono portati all’esterno dai
nefridi. È presente un sistema circolatorio aperto con un cuore contrattile. il
lofoforo e il mantello sono probabilmente i principali siti dello scambio
gassoso. È presente un anello nervoso con un piccolo ganglio dorsale e un
ganglio ventrale più grande.
I sessi sono separati e gonadi temporanee pari scaricano i gameti attraverso i
nefridi. Per la maggio parte delle specie la fecondazione è esterna. La
segmentazione è radiale, la formazione del celoma e del mesoderma, almeno
in alcuni brachiopodi, è di tipo enterocelico. Il blastoporo si chiude. La
metamorfosi della larva avviene dopo che essa si è attaccata con il pedicello,
negli Articolati, mentre negli Inarticolati, gli stadi giovanili assomigliano ad un
minuscolo brachiopode con un pedicello spiralato, presente nella cavità del
mantello.
Phylum Phoronida
Sono piccoli animali vermiformi, che vivono sui fondali delle acque basse
costiere, specialmente nei mari temperati. Ciascun verme secerne un tubo
coriaceo o chitinoso in cui si muove liberamente e che non abbandona mai. Il
lofoforo è costituito da due creste parallele incurvate ventralmente a forma di
ferro di cavallo, in mezzo alle quali è situata la bocca. Le creste sono spesso
avvolte a spirali doppie e ognuna di esse porta tentacoli cavi, ciliati che, come
le creste stesse, sono estensioni delle parti del corpo. Le ciglia dei tentacoli
dirigono la corrente d’acqua verso un solco presente tra le due creste, che
porta alla bocca. L’ano è posto in posizione dorsale rispetto alla bocca,
all’esterno del lofoforo, affiancato su ciascun lato da un nefridioporo. L’acqua,
che lascia il lofoforo, passa sopra l’ano e sui nefridopori, portando via i
prodotti di rifiuto. Le ciglia nell’area dello stomaco del tubo digerente a forma
di U, agevolano il movimento del cibo. La parete del corpo è costituita da
cuticola, epidermide e muscoli circolari e longitudinali. Il protocele è presente
come una piccola cavità nell’epistoma; è collegato col mesocele lungo i lati
dell’epistoma. Il metacele è separato dal mesocele mediante un setto. I
foronidei possiedono un ampio sistema di vasi sanguigni contrattili,
funzionalmente, ma non tecnicamente chiuso: sono privi di cuore; il sangue, di
colore rosso, contiene emoglobina, entro cellule nucleate. È presente una
coppia di metanefridi. Un anello nervoso invia nervi ai tentacoli e alla parete
corporea; nell’epidermide si trova una singola fibra motrice gigante; un plesso
nervoso epidermico provvede alla parete del corpo e all’epidermide. Nei
Phoronida sono presenti specie sia monoiche sia dioche e almeno due specie
si riproducono asessualmente. La fecondazione può essere interna o esterna.