Riassunti esame di botanica

Endosimbiosi

I plastidi (tra cui i cloroplasti) di tutte le alghe eucariote hanno avuto origine tramite eventi di endosimbiosi (un particolare organismo vive all'interno di un altro organismo).

Evento di endosimbiosi

Una cellula eterotrofa ha inglobato un'altra cellula. Successivamente, anziché essere digerita, la cellula inglobata è stata mantenuta viva all'interno dell'ospite e con esso si è integrata metabolicamente.

Endosimbiosi primaria

Nell'endosimbiosi primaria, un cianobatterio unicellulare fu inglobato da una cellula eterotrofa e gradualmente si trasformò nel plastidio della cellula. Plastidi che hanno avuto origine tramite endosimbiosi primaria vengono detti plastidi primari. I plastidi primari possiedono sempre due membrane (membrana plasmatica del cianobatterio e membrana del vacuolo digestivo dell'ospite). L'endosimbiosi primaria ha dato origine a tre gruppi di alghe:

• Glaucofite
• Alghe rosse
• Alghe verdi

Endosimbiosi secondaria

Nell'endosimbiosi secondaria, un'alga unicellulare eucariota provvista di plastidi primari è stata a sua volta inglobata da una cellula eucariota eterotrofa; tramite successiva riduzione, si è trasformata nel plastidio di questa cellula. Plastidi che hanno avuto quest'origine sono detti plastidi secondari. Esistono due tipi di alghe con plastidi secondari:

• Alghe con plastidi verdi: l'alga eucariota con plastidi primari che fu inglobata dall'eucariota eterotrofo era un'alga verde unicellulare.
• Alghe con plastidi rossi: l'alga eucariota con plastidi primari che fu inglobata dall'eucariota eterotrofo era un'alga rossa unicellulare.

L'alga unicellulare con plastidi primari si è gradualmente ridotta, con la scomparsa di:

• Citoplasma
• Organelli
• Nucleo (in due specie solo è rimasto, ed è chiamato nucleomorfo)

I plastidi secondari sono provvisti di quattro membrane.

Endosimbiosi terziaria

Una cellula eterotrofa ingloba un'alga eucariota i cui plastidi sono il risultato di un'endosimbiosi secondaria.

Rhodophyta (alghe rosse)

Le alghe rosse appartengono al gruppo Archaeplastida, formato dagli eucarioti i cui plastidi sono stati acquisiti tramite endosimbiosi primaria. Comprendono:

• Glaucofite
• Alghe rosse
• Alghe verdi

Diversità e distribuzione

Circa 7300 specie conosciute. Principalmente marine e interamente bentoniche, vivono ancorate nel fondale.

Caratteristiche delle alghe rosse

• Completa assenza di flagelli
• Cloroplasti con due membrane (endosimbiosi primaria)
• Parete cellulare formata da fibrille di cellulosa disperse in una matrice amorfa
• Sostanza di riserva: amido delle floridee
• Clorofille: clorofilla A
• Pigmenti accessori: ficobiliproteine, caroteni e xantofille
• Mitosi chiusa (la membrana non si disfa)
• Ciclo vitale: trifasico aplodiplonte

Classificazione attuale

Le classi più importanti sono:

• CYANIDIOPHYCEAE: sono le alghe rosse più primitive, dalla forma più simile all'alga rossa ancestrale. Sono microalghe estremofile.
• BANGIOPHYCEAE: sono alghe rosse strutturalmente semplici, formate da filamenti uniseriati o pluriseriati.
• FLORIDEOPHYCEAE: comprende la maggior parte delle alghe rosse ed hanno talli più complessi.

Parete cellulare

È costituita da una porzione fibrillare e da una matrice amorfa.

• Componente fibrillare: cellulosa, conferisce robustezza.
• Matrice amorfa: rappresenta fino al 70% del peso e conferisce elasticità alla parete, ed è formata da agar e carraghenani (agar + carraghenani = ficocolloidi).

Agar

È usato come mezzo di coltura per funghi e batteri.

Carraghenani

Sono dei carboidrati che contengono zolfo.

Modificazioni della parete

La parete cellulare può andare incontro a calcificazione: si ha la deposizione di carbonato di calcio (CaCO₃) sotto forma di cristalli di calcite. Alcune alghe rosse hanno una cuticola proteinacea continua che copre la superficie del tallo e le conferisce colori iridescenti.

Sostanza di riserva

La principale sostanza di riserva è l'amido delle floridee, il quale viene depositato in granuli nel citoplasma.

Cloroplasti

Nei cloroplasti variano il loro numero da uno a numerosi.

• Forma: discoidale, lobata o stellata.
• Struttura: Sono composti da due membrane (per l'origine primaria) e presentano tilacoidi paralleli, distanziati tra loro. Sulla superficie esterna dei tilacoidi sono presenti i ficobilisomi. I ficobilisomi sono granuli formati da ficobiliproteine: ficocianina, ficoeritrina, alloficocianina.

Pigmenti accessori

• Ficobiliproteine: ficoeritrina, ficocianina, alloficocianina.
• Carotenoidi: α e β-carotene.
• Xantofille

Le ficobiliproteine sono localizzate nei ficobilisomi. La ficoeritrina assorbe la luce verde e riflette quella rossa. Questo la rende adatta a captare la luce a elevate profondità, dove le radiazioni verdi e blu diventano dominanti.

Mitosi e citocinesi

La mitosi è chiusa (la membrana nucleare persiste in tutte le fasi della mitosi senza disintegrarsi). La citocinesi (separazione cellulare) avviene per espansioni di invaginazioni laterali che si estendono fino a formare una parete trasversale. La separazione non è completa: tra le due cellule figlie permane un foro che lascia una connessione citoplasmatica (sinapsi) che viene riempita da un tappo proteinaceo (pit plug).

Sinapsi primarie

Sono le sinapsi che si formano al momento di una mitosi: collegano due cellule derivate da una stessa cellula madre e formate da una stessa divisione cellulare.

Sinapsi secondarie

Sono le sinapsi prodotte dalla fusione di due cellule adiacenti, ma non originate dalla stessa divisione cellulare. Contribuiscono a rendere il tallo più compatto.

Alghe rosse: morfologia

• Unicellulari
• Filamentose: uniseriati o pluriseriati
• Pseudoparenchimatiche: associazione di filamenti aggregati a formare un tallo compatto

Il tallo delle alghe rosse pseudoparenchimatiche è riferibile a due tipi di crescita:

• Uniassiale: asse principale costituito da un filamento centrale principale, dal quale si sviluppano i rami laterali.
• Multiassiale: asse principale costituito dall'aggregazione di più filamenti.

Riproduzione

Le forme unicellulari si riproducono:

• Asessualmente per mitosi

Le forme pluricellulari si riproducono:

• Asessualmente: tramite monospore o polispore che germinando producono un tallo geneticamente identico al genitore.
• Sessualmente: tricogamia (unione di due gameti).

Riproduzione asessuale tramite sporangi

• Monosporangi: sono sporangi che producono una sola spora per sporangio, detto monospora. La monospora produce un nuovo tallo geneticamente identico al tallo genitore.
• Polisporangi: sono sporangi che producono più spore per sporangio, detti polispore. Anche le polispore formano talli geneticamente identici al tallo genitore.

Riproduzione sessuale tramite gameti

• Carpogonio: è il gamete femminile. È una cellula a forma di fiasco con una parte basale allungata detta trigogino (parte in cui lo spermazio aderisce). Solitamente il carpogonio contiene due nuclei: uno nel trigogino (che degenera) e uno nella parte basale (gamete femminile). Il nucleo dello spermazio viaggia lungo il trigogino fino a raggiungere il nucleo del carpogonio.
• Spermazio: è il gamete maschile. È prodotto in un gametangio detto spermatangio. Lo spermazio è privo di flagelli e quindi è incapace di muoversi attivamente in acqua; raggiunge il trigogino dopo essere stato trasportato dalle onde o dalle correnti marine.

Ciclo vitale (successione delle generazioni)

Il ciclo vitale è un ciclo trifasico aplodiplonte isomorfo, con alternanza di tre generazioni:

• Gametofito (aploide; maschile o femminile) produce gameti.
• Carposporofito (diploide) vive parassita sul gametofito e produce carpospore: spore per mitosi. Due sporofiti per produrre una maggiore quantità di spore.
• Tetrasporofito (diploide) produce spore tramite meiosi.

In base alla morfologia delle generazioni il ciclo può essere:

• Isomorfo: se il gametofito e il tetrasporofito hanno morfologia identica.
• Eteromorfo: se il gametofito e il tetrasporofito hanno morfologia diversa.

Sporangi nel ciclo trifasico

• Carposporangi: sono gli sporangi prodotti sul carposporofito. Viene prodotta una carpospora diploide per sporangio tramite mitosi.
• Tetrasporangi: sono gli sporangi prodotti sul tetrasporofito. Viene prodotta per ogni tetrasporangio quattro tetraspore aploidi tramite meiosi.

Gametofito e carposporofito

Qui, c'era un carpogonio che è stato fecondato da un trigogino che è stato fecondato da uno spermazio. Ha prodotto uno zigote che ha dato origine al carposporofito. Il carposporofito è una generazione parassita che non ha vita autonoma. Rimane attaccato al gametofito madre su cui ha avuto origine.

Ciclo vitale di Polysiphonia

Polysiphonia è un genere di alghe rosse marine distribuite soprattutto in mari tropicali e temperati.

• I gametofiti maschili producono gli spermazi che sono i gameti maschili.
• I gametofiti femminili producono il carpogonio che è il gamete femminile.
• Il gamete maschile feconda il gamete femminile formando uno zigote (N).
• Il nucleo dello zigote migra e comincia la costruzione del carposporofito.
• Dal carposporofito attraverso mitosi si formano delle cellule diploidi (carpospore) che vanno a formare il tetrasporofito.
• Nello sporofito avviene la meiosi che forma delle tetraspore aploidi (N) che formeranno a loro volta il gametofito.

Pyropia e Porphyra (Bangiophyceae)

Sono due generi di alghe rosse che presentano un tallo laminare formato da un solo strato di cellule di colore rosso, che può variare in dimensioni da pochi cm a 1 metro.

Ciclo

Pyropia è una delle alghe più importanti dal punto di vista economico, sono conosciute con il nome di nori e rappresentano un ingrediente fondamentale del sushi.

Le alghe coralline

La loro caratteristica principale è la calcificazione delle pareti cellulari che conferisce robusta consistenza calcarea. La calcificazione è dovuta all'accumulo di CaCO₃ sotto forma di cristalli di calcite, rendendo le alghe coralline molto resistenti alla brucatura degli animali erbivori e importanti organismi biocostruttori (riescono a costruire scogliere e barriere). Tra le alghe coralline vengono distinti due gruppi morfo-funzionali:

• Coralline incrostanti: il tallo è costituito da una crosta che aderisce al substrato occupato.
• Coralline articolate: il tallo consiste di fronde erette con l'aspetto di piccoli alberi, che origina da una parte basale aderente al substrato. Le fronde erette sono formate da una sequenza di segmenti calcificati (intergenìcula) e segmenti non calcificati (genìcula).

Dove si trovano le alghe coralline

1. Coralligeno: È una comunità bentonica del Mediterraneo. È tipico della zona circalitoriale e si estende a profondità comprese tra 25 e 100 metri. Il substrato a cui aderiscono è costituito da concrezioni calcaree prodotte dalla crescita e dall'accumulo di coralline incrostanti. Molte specie animali contribuiscono con i loro scheletri o gusci a compattare tale infrastruttura. Lo strato superficiale che riceve luce è occupato da alghe vive. L'accumulo dei talli calcificati delle alghe morte determina un sollevamento dei fondali marini.
2. Comunità epifita delle foglie di Posidonia oceanica: La Posidonia oceanica è la più comune angiosperma marina (produce fiori). È tipico della zona infralitoriale. Le foglie di Posidonia oceanica rappresentano un substrato adatto per l'insediamento di molte alghe epifite (piante che vivono su altre piante).
3. Trottoir di Lithophyllum byssoides: È un'alga incrostante. Il tallo forma croste spesse. Cresce nella zona mesalitoriale (battigia): predilige substrati più o meno inclinati. Popolazioni ben sviluppate indicano qualità ambientale elevata. È un importante organismo biocostruttore.
4. Rodoliti: I talli non aderiscono al substrato e vivono liberi sul fondo marino. Possono formare agglomerati ramificati o crescere intorno a piccoli sassi, chiamati rodoliti. Si trovano nella zona circalitoriale (40/100 metri di profondità). Tutte le parti dell'alga sono vive perché colorate. Queste suggeriscono che a turno tutte ricevono la luce per svolgere fotosintesi, presumibilmente rotolando sul fondo, hanno bisogno di forte movimento d'acqua. Sono considerati organismi biocostruttori.

Alghe verdi: Chlorophyta e Streptophyta

Origine

Quest'alga ebbe origine tra 1 e 1,5 miliardi di anni fa. Si ritiene che fosse un'alga unicellulare provvista di due flagelli, simile all'attuale Nephroselmis. 400 milioni di anni fa, un'alga verde è riuscita a trasferirsi dall'acqua alla terra, dando origine alle attuali piante terrestri.

Caratteristiche

• Vivono in acque dolci, in mare ed anche in ambienti terrestri.
• Appaiono di colore verde, ma possono risultare anche arancioni, gialle o rosse per l'accumulo di carotenoidi.
• Possono essere unicellulari, coloniali e pluricellulari.
• Planctoniche o bentoniche.
• Il ciclo vitale varia tra le varie classi di alghe da aplonte, diplonte e aplodiplonte.

Caratteristiche comuni a tutte le alghe verdi

• Sono presenti le clorofille a e b.
• I cloroplasti sono circondati da due membrane. I tilacoidi sono raggruppati in lamelle (formano strutture chiamate grana). I pirenoidi si trovano all'interno dei cloroplasti.
• L'amido è la sostanza principale di riserva: viene accumulato dentro il cloroplasto.
• Le cellule flagellate possiedono 2, 4 o più flagelli lisci con struttura identica.
• La regione di transizione flagellare (tra il flagello e il corpo dell'alga) è caratterizzata da una struttura a stella a 9 punte, che lega 9 paia di microtubuli.

Parete cellulare

La parete cellulare è composta da una porzione fibrillare e da una matrice amorfa.

• La porzione fibrillare può essere formata da:
  • Microfibrille di cellulosa
  • Cellulosa altamente cristallina
  • Microfibrille di xilani o mannani
• La matrice amorfa se presente è un involucro di:
  • Natura proteica e/o polisaccaridica

Alcune alghe verdi marine hanno una parete cellulare calcificata formata da CaCO₃, depositato sotto forma di aragonite.

Cloroplasti

I cloroplasti sono avvolti da due membrane: i tilacoidi sono impilati a formare grana. I cloroplasti delle cellule mobili contengono una struttura foto recettrice chiamata stigma o macchia oculare (globulo con pigmenti carotenoidi che percepisce l'intensità e la direzione della luce). L'amido si accumula nel cloroplasto.

Phylum: Chlorophyta ci occupiamo di tre classi

• Chlorophyceae
• Ulvophyceae
• Trebuxiophyceae

Classe: Chlorophyceae presenta cinque ordini

• Chlamydomonadales
• Sphaeropleales
• Chaetophorales
• Chaetopeltidales
• Oedogoniales

Ordine: Chlamydomonadales presenta tre generi

• Dunaliella
• Chlamydomonas
• Volvocaceae

Chlorophyceae

Sono alghe principalmente di acqua dolce, ma presenti anche in ambiente terrestre e in mare.

Morfologia

• Cellule singole (flagellate o non)
• Colonie (flagellate o non)
• Filamenti (ramificati o non)

Presentano ciclo vitale aplonte: la meiosi avviene nello zigote (lo zigote è l'unica cellula diplonte).

Dunaliella dell'ordine Chlamydomonadales

Il genere Dunaliella comprende specie unicellulari con due flagelli che vivono in mare ed in acque dolci. Dunaliella salina è un'alga alofila, ovvero predilige condizioni di alta salinità, capace di accumulare quantità altissime di β-carotene. Il β-carotene viene prodotto dall'alga in risposta alla luce intensa.

Chlamydomonas dell'ordine Chlamydomonadales

Questo genere include 594 specie di alghe unicellulari con un cloroplasto a forma di coppa e due flagelli che emergono ai lati di una papilla della parete. Vivono in stagni, laghi e luoghi umidi. Hanno due tipi di riproduzione:

• Asessuale; tramite divisione binaria e produzione di zoospore, in condizioni favorevoli.
• Sessuale; tramite gameti biflagellati formati tramite divisioni all'interno della cellula, che si fondono formando un ipnozigote, avviene in condizioni non favorevoli, quando il contenuto di azoto nell'atmosfera scarseggia.

Destra

Una cellula aploide (N) tramite mitosi forma quattro cellule. Da una cellula (alga) si formano quattro alghe geneticamente identiche. La parete cellulare che contiene le quattro cellule si rompe. Le quattro cellule sono ora mature.

Sinistra

Una cellula matura aploide (N) tramite una serie di mitosi, forma tante cellule più piccole, che si comportano da gameti (isogamia + e -). I due gameti si uniscono a formare uno zigote (2N). Lo zigote non diventa subito un'alga attiva ma forma una parete spessa e va incontro ad un periodo di dormienza (condizioni ambientali sfavorevoli). Dallo zigote tramite meiosi si formano quattro cellule aploidi e ogni cellula ricomincerà il ciclo.

Volvocaceae dell'ordine Chlamydomonadales

Sono alghe coloniali di acque dolci che formano cenobi (colonie con un definito numero di cellule, disposte in un ordine preciso). Esiste una serie evolutiva:

• Da piccole colonie senza cellule specializzate (cellule identiche)
• A grandi colonie con cellule specializzate

Volvox: specie del genere Volvocaceae

Formano colonie visibili ad occhio nudo. Sono cellule flagellate situate alla superficie di una sfera mucillaginosa; ogni cellula possiede un proprio involucro di mucillagine e due flagelli che sporgono verso l'esterno. Le cellule sono collegate tra loro da ponti citoplasmatici. Nella parte posteriore delle colonie sono presenti cellule specializzate per la riproduzione chiamate gonìdi. La riproduzione porta alla formazione di colonie figlie all'interno della colonia madre. Le colonie figlie vengono liberate alla morte della colonia madre.