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Metabolismo energetico e accoppiamento delle reazioni
ΔG è minore di 0; oppure endoergoniche (assorbono energia) quando è maggiore di 0. Negli organismi viventi le reazioni esoergoniche ed endoergoniche vengono accoppiate in modo che l'energia liberata da una reazione esoergonica vada ad alimentare la reazione endoergonica. Ad esempio, una reazione esoergonica che libera energia si può accoppiare con la reazione endoergonica che trasforma l'ADP in ATP.
Ci sono due meccanismi attraverso cui viene prodotta energia (sotto forma di ATP):
- Fosforilazione a livello di substrato: fosfoenolpiruvato + ADP → piruvato + ATP.
- Fosforilazione per trasporto di elettroni: catena di trasporto degli elettroni e reazioni fotosintetiche.
Ci sono tre tipi di metabolismo energetico (fonti di energia + calore + prodotti metabolici):
- Fermentazione.
- Respirazione.
- Fotosintesi. È un processo in cui sia il donatore di elettroni che l'accettore sono composti organici.
La fermentazione consiste...
Nell'ossidazione del glucosio (glicolisi) grazie al NAD+ che strappa gli elettroni al glucosio e si riduce a NADH. L'ossidazione del glucosio libera energia e avviene fosforilazione a livello di substrato che porta alla formazione di 2 ATP. Il prodotto iniziale della fermentazione è l'acido piruvico (piruvato). I prodotti finali della fermentazione sono CO2 e etanolo oppure acido lattico (ci sono diversi tipi di fermentazioni che portano a prodotti finali diversi come acido acetico o acido butirrico ma questi sono i principali: fermentazione alcolica e fermentazione lattica). Per passare da piruvato a etanolo viene utilizzato il NADH per ridurre il piruvato a etanolo (etanolo - nessun ruolo metabolico, prodotto di scarto). Il NADH viene ossidato a NAD+ e il ciclo può continuare. La fermentazione avviene nel citoplasma. Il livello di ossidazione dell'etanolo è simile a quello del glucosio, viene prodotta poca energia. La respirazione aerobica è
La respirazione inizia sempre con la glicolisi che porta alla formazione di 2 ATP. Il piruvato entra nel ciclo di Krebs (ciclo degli acidi tricarbossilici), ovvero un pathway metabolico ciclico che trasforma il piruvato e dà come prodotti CO2 e grandi quantità di NADH.
Dal citoplasma il NADH prodotto da glicolisi e ciclo di Krebs va nella membrana dove si trovano i trasportatori di elettroni (membrana plasmatica e invaginazioni nel caso di cellule procariotiche e membrana mitocondriale nel caso di cellule eucariotiche). Qui viene
ossidato (NADH) l'ossigeno funge da accettore terminale degli elettroni e diventa H2O. Ad una certa concentrazione di H+ si attiva l'enzima ATP-sintetasi che sfrutta il flusso di protoni dall'esterno verso l'interno dato dal gradiente protonico per fosforilare l'ADP, ottenendo 36 molecole di ATP. In totale si producono 38 molecole di ATP (2 dalla glicolisi e 36 dall'ATP-sintetasi). La respirazione produce protoni e più alta è la concentrazione di H+, più alta sarà l'acidità. Esiste anche la respirazione anaerobica, ovvero in assenza di ossigeno. Denitrificazione e solfato-riduzione. È molto importante la suddivisione dei microorganismi in base al loro metabolismo: - Aerobi obbligati: possono vivere solo in presenza di ossigeno e fanno respirazione. Alcuni batteri e funghi sono aerobi obbligati. - Anaerobi facoltativi: sono in una posizione vantaggiosa perché possono vivere ancheIn assenza di ossigeno, i lieviti fanno respirazione in presenza di ossigeno e fermentazione in assenza di ossigeno. I batteri anaerobi facoltativi fanno respirazione in presenza di ossigeno e respirazione anaerobica in assenza di ossigeno. I batteri lattici fanno fermentazione sia in presenza che in assenza di ossigeno (sono definiti ossigeno-tolleranti).
Anaerobi obbligati: possono vivere solo in assenza di ossigeno e fanno fermentazione. Alcuni batteri sono anaerobi obbligati.
Esiste poi la suddivisione dei microorganismi in base alla fonte di energia che utilizzano:
- Fototrofi: ovvero che utilizzano la luce come fonte di energia e CO2 come fonte di carbonio. Sono alghe, cianobatteri e solfobatteri (microorganismi in grado di fare la fotosintesi).
- Chemiotrofi: ovvero che utilizzano reazioni di ossidoriduzione come fonte di energia e composti organici come fonte di carbonio (batteri eterotrofi, funghi e protozoi - chemioorganotrofi). I batteri nitrificanti utilizzano la CO2.
più cromosomi lineari. Molti enzimi sono coinvolti nella replicazione del DNA. Gli enzimi si “infilano” tra i due filamenti di DNA durante il breathing, ovvero il fenomeno di momentanea rottura e riformazione dei legami a idrogeno tra le basi azotate dei due filamenti complementari. Gli errori nella replicazione del DNA sono di circa 1 coppia di basi ogni 100.000. Dopo l’azione della polimerasi III (proof-reading) questi errori si riducono a 1 ogni 10.000.000.000. È importante che queste piccole variazioni avvengano per garantire variabilità genetica perché alcune di queste variazioni potrebbero essere vincenti e portare ad un vantaggio. La replicazione del cromosoma batterico secondo il modello Jacob-Brenner si avvale di due mesosomiche srotolano il filamento. Un altro metodo di replicazione è quello bidirezionale (forca di inizia con l’apertura del doppio filamento e l’inserimento della replicazione). La sintesi
La proteina dell'RNA-polimerasi L' mRNA viene trascritto dal filamento di DNA in un filamento di mRNA. L'mRNA viene poi trasferito su un ribosoma (costituito da rRNA e proteine) che grazie all'azione del tRNA che trasporta il corrispondente codone (sequenza di 3 nucleotidi) dell'mRNA, trasforma gli amminoacidi corrispondenti al codone in una sequenza amminoacidica che costituisce una proteina. La catena amminoacidica si accresce fino all'esaurimento del gene. Ad ogni amminoacido corrisponde un codone. Il motivo per cui un codone è costituito da 3 nucleotidi è che avendo 4 possibili basi disponibili, un codone da 2 nucleotidi può avere 4^2=16 combinazioni mentre gli amminoacidi sono 20. Per cui i codoni sono costituiti da una sequenza di 3 nucleotidi che possono dare 4^3=64 combinazioni, più del numero degli amminoacidi. Vi è una differenza nella sintesi proteica tra procarioti ed eucarioti.
Negli eucarioti, il DNA si trova nel nucleo (a differenza delle cellule procariotiche) e deve essere modificato attraverso l'operazione di splicing primario: le parti di filamento che non codificano per un amminoacido (introni) vengono tagliate e le parti codificanti (esoni) vengono saldate tra loro. Lo stesso trascritto primario può dare origine a diversi mRNA a seconda di come avviene lo splicing. Questo rappresenta un vantaggio per gli eucarioti poiché la stessa sequenza nucleotidica può dare origine a più prodotti. (ATTENZIONE! Il DNA dei procarioti è costituito solamente da esoni).
La sintesi proteica viene regolata a livello di trascrizione e/o di traduzione. Esistono meccanismi di induzione e repressione: per esempio, la presenza di lattosio induce la cellula a produrre l'enzima lattosio-induzione: per scinderlo. Il repressore è normalmente legato all'operatore situato prima del gene e impedisce l'attacco dell'RNA-polimerasi.
lattosio va ad inattivare il repressore che non si legherà all'operatore e permetterà quindi all'RNA-polimerasi di iniziare la trascrizione del gene dell'enzima perdi legarsi al promotore, indipendentemente dal lattosio. Esistono anche meccanismi di repressione: la presenza di arginina induce la cellula a smettere di produrre ulteriore arginina. L'arginina si lega al repressore e va a legarsi all'operatore per inibire la sintesi di ulteriore arginina. Le mutazioni a livello molecolare sono variazioni della sequenza nucleotidica che modificano la struttura di una proteina. La variazione della sequenza nucleotidica per variazione di coppie di basi può essere spontanea o indotta da agenti mutageni. Le modificazioni del genoma possono derivare dalla ricombinazione: sistema di passaggio di geni da un organismo all'altro. Negli eucarioti la ricombinazione tra cromosomi omologhi avviene attraverso il crossing over. Nei procarioti possono esserci diversi tipi di ricombinazione, come la trasformazione, la coniugazione e la trasduzione.ricombinazione (scambio dimateriale genetico): trasformazione, trasduzione e coniugazione. Nella ricombinazione vienetrasferito materiale genetico da un donatore a un ricevente. Il materiale genetico del donatore sichiama endogenote e assieme al materiale genetico del ricevente, esogenote, costituiscono unmerozigote. Geni omologhi contenuti nelle sequenze nucleotidiche vengono tagliati da endonucleasidi restrizione (enzimi che tagliano la sequenza in modo simmetrico o asimmetrico) e scambiati tra idue filamenti. I geni scambiati hanno un omologia del 70-80-90% ovvero la sequenza di basi è moltosimile.
Trasformazione: filamenti di DNA derivanti da rilascio spontaneo o da lisi cellulare vengonoassorbiti da cellule batteriche quando sono in stato di competenza (solo in certe fasi del ciclo cellularee solo in una frazione della popolazione). Durante la fase di competenza, la cellula produce unaproteina che migra sulla superficie ed esprime geni per un esonucleasi che cattura e
taglia il filamentodi DNA. Il singolo filamento prodotto dall’esonucleas
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