Riassunti di etologia

Per quanto riguarda i sistemi nuziali essi sono determinanti nel tipo di organizzazione sociale che

si verrà ad instaurare. In genere, nelle specie in cui entrambi i genitori sono necessari per nutrire e

prendersi cura dei piccoli, l’evoluzione tenderà a produrre la monogamia sociale (Gibboni – Storni,

non geneticamente). Dove è invece possibile che un genitore allevi la nidiata da solo, per l’altro

può rappresentare un vantaggio abbandonare il partner e accoppiarsi nuovamente (Pagliarolo,

competizione spermatica - mammiferi).

Per aggregazione si intende il raggruppamento di animali di una o più specie che si trovano in

contiguità spaziale perché ricercano la medesima condizione ambientale e non per via di

attrazione sociale (vedi associazione). Per esempio le farfalle notturne si aggregano intorno alle

luci in quanto attratte singolarmente dallo stimolo luminoso.

Nei primati rinveniamo il massimo grado di legame sociale, vuoi per l’elevata plasticità mentale, le

notevoli capacità cognitive, in questo ordine di mammiferi si riscontrano intense cure parentali, atti

amichevoli (solleticamento e grooming), alleanze e molto altro (3).

Gerarchie di dominanza/subordinazione

Il ruolo sociale dell’instaurarsi delle gerarchie è quello di creare ordine all’interno del gruppo,

assicura un’equa ripartizione delle risorse e permettere alla femmine di selezionare gli individui con

una fitness più elevata. Gli animali si servono di due modalità per determinare i vari ranghi

all’interno del gruppo. Oltre che valutando le capacità fisiche dell’avversario, acquisendo

direttamente informazioni attraverso competizioni diverse da quella dello scontro fisico (cervi,

confronto fra bramiti), esistono altri due metodi. Il primo è attuabile solo quando gli individui

interagiscono abbastanza spesso da poter acquisire con l’esperienza e l’osservazione,

informazioni sulle capacità fisiche dei vari componenti del gruppo. In questo caso si parla di

gerarchie di dominanze o un ordine di beccata (galline, 4). Quando invece gli animali incontrano

troppi altri individui per poterli conoscere tutti singolarmente vengono sfruttati i così detti segnali di

rango come la pettorina dei passeri domestici, in funzione delle sue dimensioni si stabilisce il grado

di dominanza. Nei primati la situazione è un po’ più complessa poiché spesso possono crearsi

delle alleanze, così che se un individuo A domina su B e C, è possibile che questi ultimi si alleino

subordinando A, il quale, a sua volta potrà farsi rientrare nelle grazie uno dei due e invertire la

situazione. In generale vi è quindi una certa mobilità sociale, ad esempio se un dominante si

ammala, si abbassa il suo rango e quindi può venire rapidamente sostituito. Gli individui

subordinati, nella maggior parte dei casi si sottomettono senza protesta al capo branco, però se ad

esempio il cibo scarseggia, può capitare che non venga rispettata la gerarchia e quindi gli individui

sfociano in lotte fisiche. Un altro aspetto della dominanza è la sua funzione legata all’ottenimento

delle femmine. In seguito ad uno scontro fisico, il vincitore sarà detentore della femmina. Nei

babbuini si instaurano i così detti harem, gruppi sociali costituiti da un solo maschio dominante e

da diverse femmine. Infine è opportuno sottolineare che le dispute tra individui di rango troppo

distante sono molto rare, cosa che invece non avviene fra individui di rango simile.

Al rango elevato sono associati privilegi e oneri: nelle scimmie e nelle taccole, per esempio,

l'individuo dominante può scegliere il luogo in cui dormire o nidificare e può sottrarre a un

subordinato un boccone appetitoso, ma è anche il più attivo difensore del gruppo e spesso

interviene a sedare le liti fra i suoi componenti, favorendo in genere il più debole dei contendenti

dato che, come si è detto, attacca più facilmente gli individui di rango più alto. Il comportamento

degli individui subordinati è molto influenzato dalla presenza di un individuo dominante; nelle

scimmie i subordinati rispettano accuratamente lo spazio individuale dell'individuo alfa e non lo

invadono senza esibizioni di pacificazione. I movimenti, e in genere le attività, di un individuo

dominante sono continuamente osservati dagli altri componenti del gruppo che, grazie a questa

attenzione, coordinano la loro attività con quella dell'individuo dominante. Questa attenzione riflette

anche una tensione interna che ha basi fisiologiche e neurologiche. Nel topo di laboratorio, per

esempio, gli individui soggetti a frequenti attacchi (subordinati), mostrano un livello ematico di

adrenalina più elevato, che indica uno stato di allarme continuo e implica una minore resistenza ad

alcune malattie, e nei piccioni, gli individui di basso rango si mostrano meno capaci di

apprendimento, ma migliorano notevolmente le loro prestazioni se artificialmente si permette loro

di acquistare un rango più elevato.

Aggressività inter- ed intraspecifica

L’aggressività tra membri della stessa specie è definita sociale, per distinguerla da quella

interspecifica che si esprime nella cattura e nell’uccisione delle prede, e anche dal comportamento

difensivo mostrato da un individuo che si difende da un predatore (mobbing, passeri). In genere

l’aggressività si esplica mediante l’adozione di posture e movimenti tipici, che hanno lo scopo di

intimorire l’avversario (topo, gabbiano). Sevenster ha misurato il livello di aggressività in alcuni

maschi di spinarello a tre spine, servendosi del numero di morsi assestati ad una provetta

contenente un altro maschio. Egli scoprì che dopo 10 minuti di tale comportamento caratterizzato

dai morsi, la tendenza ad ulteriori aggressioni aumentava. Wilz dimostrò che anche se il maschio

rivale viene allontanato dopo essere stato attaccato, quello che resta rimane in uno stato di

aggressività così elevato da attaccare perfino le femmine.

Frequenti comportamenti aggressivi si riscontrano nella difesa del territorio. Ad esempio, se in un

detentore di un territorio localizza un intruso, andrà rapidamente incontro ad un aumento dei livelli

di adrenalina, la quale produce una serie di effetti fisiologici, come l’aumento dei battiti cardiaci e la

vasodilatazione, al fine di migliorare le prestazioni fisiche conferendo una maggior ossigenazione

muscolare e quindi maggior forza e resistenza.

In genere, il comportamento aggressivo è più elevato nel maschio, a causa degli effetti del

testosterone, ormone sessuale, prodotto dai testicoli.

Infine si è osservata una relazione tra il grado di aggressività e la densità della popolazione. Ad

esempio, i langur vivono sia in india settentrionale, sia in india meridionale, in quest’ultima si

osserva una drastica riduzione dei comportamenti aggressivi proprio in relazione del fatto che

questi primati vivono in popolazioni molto meno affollate, nelle quali quindi, la competizione per le

risorse e per le femmine è contenuta.

I topi possono superare una barriera elettrificata pur di raggiungere un avversario con cui

combattere; i pesci combattenti (Betta) e i galli da combattimento apprendono un esercizio se dopo

ogni esecuzione corretta si offre loro una situazione che stimoli comportamenti aggressivi,

dimostrando che questa è appetita come un premio. L'aggressività può essere sotto controllo

genetico, e in questo caso non viene modificata dalle esperienze di allevamento. Topi di ceppi

rispettivamente molto e poco aggressivi conserveranno sostanzialmente il loro grado di

aggressività sia che vengano allevati da madri molto aggressive sia poco aggressive. Sembra

opinione concorde che le esperienze sociali, soprattutto quelle precoci, influenzino fortemente il

comportamento aggressivo, almeno nei Mammiferi, rendendo in genere gli animali meno propensi

alla lotta. D'altro canto, sempre sperimentalmente, si è dimostrato che la scarica regolare degli

impulsi aggressivi può rinforzare l'aggressività, producendo una sorta di addestramento

all'aggressione, mentre la loro inibizione prolungata può atrofizzarla, suggerendo l'importanza

dell'educazione giovanile nel determinare le manifestazioni aggressive in età adulta.

Comportamento sessuale e corteggiamento

Il comportamento sessuale risulta essere estremamente variegato all’interno del regno animale. In

genere, il maschio ha il compito di attrarre le femmine, attraverso il corteggiamento, il quale è

altrettanto variabile fra le diverse specie. Darwin propose che gli elaborati ornamenti dei maschi

fossero evoluti per attrarre le femmine nel contesto di un processo che egli denominò selezione

sessuale, ossia la competizione tra gli individui di sesso maschile al fine di accoppiarsi con i

membri del sesso opposto. Tale competizione avrebbe portato all’evoluzione di tratti che

aiutassero il maschio a sopraffare gli altri maschi o che lo rendessero particolarmente attraente per

le femmine, o entrambi. Zahavi ha inoltre proposto che tali ornamenti rappresentassero un

handicap, e che i maschi che li sfoggiano stiano dando prova della propria qualità fisica

ammettendo che sono stati in grado di sopravvivere nonostante tale handicap. Ciò è in parte vero,

poiché sicuramente tali ornamenti rendono l’individuo molto più visibile nei confronti dei predatori,

ma, tuttavia, Norberg ha dimostrato che, ad esempio, le lunghe penne caudali dell’uccello vedova

svolgono una funzione aerodinamica aumentando la portanza della coda e quindi la manovrabilità,

ponendo i suddetti uccelli in uno stretto tunnel del vento. Il comportamento sessuale è determinato

successivamente alla genesi delle gonadi, le quali scaricando gli ormoni sessuali sul cervello,

mascolinizzano o femminilizzano il feto. Tuttavia, in alcuni animali, esso non è irreversibile,

poiché, sotto effetto ormonale, alcuni pesci ad esempio (Anthias e pesce pagliacco), possono, a

seconda delle esigenze, cambiare sesso. Nei mammiferi invece può avvenire una de-

mascolinizzazione e una de-femminilizzazione sempre a causa di variazioni ormonali. Ad esempio

è stato dimostrato che, nei ratti, le femmine che, durante lo sviluppo embrionale, si trovavano

vicine a due embrioni maschili, presentavano da adulte dei comportamenti anomali, risultando più

aggressive e poco recettive nei confronti dei maschi, nonché meno attraenti nei confronti di questi

ultimi.

Un elemento importante nella scelta del partner sessuale consiste nel saperlo scegliere in modo

che appartenga alla propria specie. Così che gli animali hanno evoluto diversi meccanismi per

riconoscere i propri conspecifici. Nei moscerini Drosophil