Riassunti di etologia

Socialità e legame sociale nei vertebrati

L’organizzazione sociale si riferisce ad un’ampia gamma di fenomeni definiti come le modalità di interazione reciproca fra i membri di una specie. I vantaggi conferiti ad un gruppo di animali sono molteplici. Il più evidente è la protezione dalla predazione. Diversi studi condotti da Elgar hanno messo in evidenza come i singoli individui dedicano molto meno tempo alla vigilanza e si nutrono quindi molto più velocemente se stanno in gruppi numerosi. Il numero di volte che dei passeri alzano lo sguardo mentre mangiano è inversamente proporzionale al numero di individui presenti. Sempre Elgar ha dimostrato che, facendo comparire improvvisamente un modello di falco ad un gruppo di storni in voliera, la reattività e quindi la fuga era maggiore quando gli animali si nutrivano in gruppo.

Un altro vantaggio è sicuramente quello di poter usufruire di risorse trovate da altri individui. Le rondini delle rocce seguono gli individui che hanno localizzato luoghi ad alta concentrazione di insetti. Infine, il fatto di essere in gruppo, migliora notevolmente l’efficienza della caccia: gabbiani, iene, leoni.

Svantaggi dell'organizzazione sociale

Tuttavia, l’organizzazione sociale presenta anche diversi svantaggi, come: aumento della competizione intraspecifica, maggior rischio di trasmissione di malattie, maggior visibilità da parte di predatori, aumento dei casi di infedeltà coniugale, cannibalismo e inbreeding. Nei vertebrati l’organizzazione sociale è associata ad un’attiva difesa del territorio, che può esplicarsi in vari modi: segnali odorosi tipici dei mammiferi (iene) o segnali visivi e acustici frequenti negli uccelli (Ballerina Bianca). Brown introdusse il concetto di opportunità economica della difesa di una risorsa, osservando che gli animali dovrebbero investire tempo ed energie per difendere un territorio solo se le risorse così difese valgono la pena di essere salvaguardate.

Sistemi nuziali

Per quanto riguarda i sistemi nuziali essi sono determinanti nel tipo di organizzazione sociale che si verrà ad instaurare. In genere, nelle specie in cui entrambi i genitori sono necessari per nutrire e prendersi cura dei piccoli, l’evoluzione tenderà a produrre la monogamia sociale (Gibboni – Storni, non geneticamente). Dove è invece possibile che un genitore allevi la nidiata da solo, per l’altro può rappresentare un vantaggio abbandonare il partner e accoppiarsi nuovamente (Pagliarolo, competizione spermatica - mammiferi).

Aggregazione

Per aggregazione si intende il raggruppamento di animali di una o più specie che si trovano in contiguità spaziale perché ricercano la medesima condizione ambientale e non per via di attrazione sociale (vedi associazione). Per esempio le farfalle notturne si aggregano intorno alle luci in quanto attratte singolarmente dallo stimolo luminoso. Nei primati rinveniamo il massimo grado di legame sociale, vuoi per l’elevata plasticità mentale, le notevoli capacità cognitive, in questo ordine di mammiferi si riscontrano intense cure parentali, atti amichevoli (solleticamento e grooming), alleanze e molto altro.

Gerarchie di dominanza/subordinazione

Il ruolo sociale dell’instaurarsi delle gerarchie è quello di creare ordine all’interno del gruppo, assicura un’equa ripartizione delle risorse e permette alla femmine di selezionare gli individui con una fitness più elevata. Gli animali si servono di due modalità per determinare i vari ranghi all’interno del gruppo. Oltre che valutando le capacità fisiche dell’avversario, acquisendo direttamente informazioni attraverso competizioni diverse da quella dello scontro fisico (cervi, confronto fra bramiti), esistono altri due metodi.

Il primo è attuabile solo quando gli individui interagiscono abbastanza spesso da poter acquisire con l’esperienza e l’osservazione, informazioni sulle capacità fisiche dei vari componenti del gruppo. In questo caso si parla di gerarchie di dominanza o un ordine di beccata (galline). Quando invece gli animali incontrano troppi altri individui per poterli conoscere tutti singolarmente vengono sfruttati i cosiddetti segnali di rango come la pettorina dei passeri domestici, in funzione delle sue dimensioni si stabilisce il grado di dominanza.

Nei primati la situazione è un po’ più complessa poiché spesso possono crearsi delle alleanze, cosicché se un individuo A domina su B e C, è possibile che questi ultimi si alleino subordinando A, il quale, a sua volta potrà farsi rientrare nelle grazie uno dei due e invertire la situazione. In generale vi è quindi una certa mobilità sociale, ad esempio se un dominante si ammala, si abbassa il suo rango e quindi può venire rapidamente sostituito. Gli individui subordinati, nella maggior parte dei casi si sottomettono senza protesta al capo branco, però se ad esempio il cibo scarseggia, può capitare che non venga rispettata la gerarchia e quindi gli individui sfociano in lotte fisiche.

Un altro aspetto della dominanza è la sua funzione legata all’ottenimento delle femmine. In seguito ad uno scontro fisico, il vincitore sarà detentore della femmina. Nei babbuini si instaurano i cosiddetti harem, gruppi sociali costituiti da un solo maschio dominante e da diverse femmine. Infine è opportuno sottolineare che le dispute tra individui di rango troppo distante sono molto rare, cosa che invece non avviene fra individui di rango simile.

Al rango elevato sono associati privilegi e oneri: nelle scimmie e nelle taccole, per esempio, l'individuo dominante può scegliere il luogo in cui dormire o nidificare e può sottrarre a un subordinato un boccone appetitoso, ma è anche il più attivo difensore del gruppo e spesso interviene a sedare le liti fra i suoi componenti, favorendo in genere il più debole dei contendenti dato che, come si è detto, attacca più facilmente gli individui di rango più alto. Il comportamento degli individui subordinati è molto influenzato dalla presenza di un individuo dominante; nelle scimmie i subordinati rispettano accuratamente lo spazio individuale dell'individuo alfa e non lo invadono senza esibizioni di pacificazione.

I movimenti, e in genere le attività, di un individuo dominante sono continuamente osservati dagli altri componenti del gruppo che, grazie a questa attenzione, coordinano la loro attività con quella dell'individuo dominante. Questa attenzione riflette anche una tensione interna che ha basi fisiologiche e neurologiche. Nel topo di laboratorio, per esempio, gli individui soggetti a frequenti attacchi (subordinati), mostrano un livello ematico di adrenalina più elevato, che indica uno stato di allarme continuo e implica una minore resistenza ad alcune malattie, e nei piccioni, gli individui di basso rango si mostrano meno capaci di apprendimento, ma migliorano notevolmente le loro prestazioni se artificialmente si permette loro di acquistare un rango più elevato.

Aggressività inter- ed intraspecifica

L’aggressività tra membri della stessa specie è definita sociale, per distinguerla da quella interspecifica che si esprime nella cattura e nell’uccisione delle prede, e anche dal comportamento difensivo mostrato da un individuo che si difende da un predatore (mobbing, passeri). In generale, l’aggressività si esplica mediante l’adozione di posture e movimenti tipici, che hanno lo scopo di intimorire l’avversario (topo, gabbiano).

Sevenster ha misurato il livello di aggressività in alcuni maschi di spinarello a tre spine, servendosi del numero di morsi assestati ad una provetta contenente un altro maschio. Egli scoprì che dopo 10 minuti di tale comportamento caratterizzato dai morsi, la tendenza ad ulteriori aggressioni aumentava. Wilz dimostrò che anche se il maschio rivale viene allontanato dopo essere stato attaccato, quello che resta rimane in uno stato di aggressività così elevato da attaccare perfino le femmine.

Frequenti comportamenti aggressivi si riscontrano nella difesa del territorio. Ad esempio, se un detentore di un territorio localizza un intruso, andrà rapidamente incontro ad un aumento dei livelli di adrenalina, la quale produce una serie di effetti fisiologici, come l’aumento dei battiti cardiaci e la vasodilatazione, al fine di migliorare le prestazioni fisiche conferendo una maggior ossigenazione muscolare e quindi maggior forza e resistenza. In genere, il comportamento aggressivo è più elevato nel maschio, a causa degli effetti del testosterone, ormone sessuale, prodotto dai testicoli.

Infine si è osservata una relazione tra il grado di aggressività e la densità della popolazione. Ad esempio, i langur vivono sia in India settentrionale, sia in India meridionale, in quest’ultima si osserva una drastica riduzione dei comportamenti aggressivi proprio in relazione al fatto che questi primati vivono in popolazioni molto meno affollate, nelle quali quindi, la competizione per le risorse e per le femmine è contenuta.

I topi possono superare una barriera elettrificata pur di raggiungere un avversario con cui combattere; i pesci combattenti (Betta) e i galli da combattimento apprendono un esercizio se dopo ogni esecuzione corretta si offre loro una situazione che stimoli comportamenti aggressivi, dimostrando che questa è appetita come un premio. L'aggressività può essere sotto controllo genetico, e in questo caso non viene modificata dalle esperienze di allevamento. Topi di ceppi rispettivamente molto e poco aggressivi conserveranno sostanzialmente il loro grado di aggressività sia che vengano allevati da madri molto aggressive sia poco aggressive. Sembra opinione concorde che le esperienze sociali, soprattutto quelle precoci, influenzino fortemente il comportamento aggressivo, almeno nei mammiferi, rendendo in genere gli animali meno propensi alla lotta. D'altro canto, sempre sperimentalmente, si è dimostrato che la scarica regolare degli impulsi aggressivi può rinforzare l'aggressività, producendo una sorta di addestramento all'aggressione, mentre la loro inibizione prolungata può atrofizzarla, suggerendo l'importanza dell'educazione giovanile nel determinare le manifestazioni aggressive in età adulta.

Comportamento sessuale e corteggiamento

Il comportamento sessuale risulta essere estremamente variegato all’interno del regno animale. In genere, il maschio ha il compito di attrarre le femmine, attraverso il corteggiamento, il quale è altrettanto variabile fra le diverse specie. Darwin propose che gli elaborati ornamenti dei maschi fossero evoluti per attrarre le femmine nel contesto di un processo che egli denominò selezione sessuale, ossia la competizione tra gli individui di sesso maschile al fine di accoppiarsi con i membri del sesso opposto. Tale competizione avrebbe portato all’evoluzione di tratti che aiutassero il maschio a sopraffare gli altri maschi o che lo rendessero particolarmente attraente per le femmine, o entrambi.

Zahavi ha inoltre proposto che tali ornamenti rappresentassero un handicap, e che i maschi che li sfoggiano stiano dando prova della propria qualità fisica ammettendo che sono stati in grado di sopravvivere nonostante tale handicap. Ciò è in parte vero, poiché sicuramente tali ornamenti rendono l’individuo molto più visibile nei confronti dei predatori, ma, tuttavia, Norberg ha dimostrato che, ad esempio, le lunghe penne caudali dell’uccello vedova svolgono una funzione aerodinamica aumentando la portanza della coda e quindi la manovrabilità, ponendo i suddetti uccelli in uno stretto tunnel del vento.

Il comportamento sessuale è determinato successivamente alla genesi delle gonadi, le quali scaricando gli ormoni sessuali sul cervello, mascolinizzano o femminilizzano il feto. Tuttavia, in alcuni animali, esso non è irreversibile, poiché, sotto effetto ormonale, alcuni pesci ad esempio (Anthias e pesce pagliaccio), possono, a seconda delle esigenze...