Recettori sensoriali

Percezione degli stimoli esterni e interni

Spostiamo adesso la nostra attenzione sui meccanismi che ci consentono di percepire degli stimoli esterni oppure interni degli organi periferici (intestino, stomaco che manda al sistema nervoso centrale dei segnali per avvisarlo del senso di sazietà e quindi della non necessità di assumere altre sostanze nutritizie oppure al contrario manda dei segnali per avvisarlo del senso di fame e quindi della necessità di assumere sostanze nutritizie).

Organizzazione del sistema nervoso

Il sistema nervoso centrale è costituito dall’encefalo contenuto nella scatola cranica e dal midollo spinale contenuto nella colonna vertebrale. Tutto ciò che è presente al di fuori della scatola cranica e al di fuori della colonna vertebrale è detto sistema nervoso periferico.

Il sistema nervoso periferico è suddiviso in due branche che da un punto di vista funzionale sono ben distinte:

• La branca afferente. Afferente deriva dal greco “affero” che significa portare verso il centro. Infatti, questa branca ha la funzione di portare verso il centro, quindi al sistema nervoso centrale gli stimoli che provengono dalla periferia. La periferia può essere ciò che è all’esterno di noi, quindi le sensazioni che provengono dal mondo esterno: il suono, la luce, il tatto oppure può riguardare la sensibilità viscerale, cioè la percezione degli stimoli che si verificano a livello dei nostri organi interni periferici. A livello dei nostri organi interni periferici ovvero non localizzati nel sistema nervoso centrale (polmoni, intestino, stomaco, milza ecc.) sono dotati di recettori che inviano segnali al sistema nervoso centrale. Il sistema nervoso afferente porta a livello del sistema nervoso centrale informazioni riguardanti le sensazioni esterne (organi di senso), la sensibilità viscerale ed anche la sensibilità somatica ovvero le sensazioni che percepiamo mediante la muscolatura scheletrica.
• La branca efferente. Efferente deriva dal greco “effero” che va dal centro verso la periferia. Quindi, il sistema nervoso efferente porta dei segnali in uscita (output) dal sistema nervoso centrale alla periferia. Il sistema nervoso efferente a sua volta si divide in due branche:
  • Sistema nervoso efferente somatico ossia le informazioni che provengono dal centro, quindi dal sistema nervoso centrale vengono portate esclusivamente ai muscoli scheletrici. Quindi, il sistema nervoso efferente è quel sistema nervoso periferico che porta l’informazione, elaborata nel sistema nervoso centrale, esclusivamente ai muscoli periferici. Ogni movimento che effettuiamo con i muscoli scheletrici è volontario. È volontario perché deriva dal cervello.
  • Sistema nervoso efferente autonomo è involontario, regola tutte quelle funzioni che non sono sotto il controllo della volontà. Ad esempio, le sostanze nutritizie passano dallo stomaco all’intestino senza il nostro controllo. Il sistema autonomo si divide a sua volta nella branca simpatica e parasimpatica e queste due branche hanno una funzione antagonista fra di loro che non possiamo definire a priori. Il sistema nervoso simpatico sul cuore ha una funzione tachicardica, tende ad aumentare il battito cardiaco mentre il sistema nervoso parasimpatico sul cuore ha una funzione bradicardica. Queste due funzioni operate dal sistema nervoso simpatico e parasimpatico sono caratteristiche del cuore perché non è detto che lo stesso sistema simpatico e parasimpatico sulle vene abbia lo stesso effetto. Ciò che possiamo dire, in generale, è che i due sistemi hanno effetti antagonisti ma l’effetto funzionale lo si valuta organo per organo.

Sistema nervoso afferente

È quel sistema che porta gli stimoli, le sensazioni, dalla periferia verso il sistema nervoso centrale. Deve raccogliere degli stimoli e li deve inviare a livello del cervello. Per fare questo si avvale di una via nervosa ovvero di una sequenza di cellule eccitabili, di neuroni, posti in serie che devono assicurare la percezione e l’arrivo di questa informazione a livello del sistema nervoso centrale.

La via è costituita da un neurone afferente di primo ordine.

• Neurone = cellula eccitabile
• Afferente = perché fa parte del sistema nervoso afferente
• Di primo ordine = perché è il primo neurone che incontriamo partendo dalla periferia.

Il neurone afferente di primo ordine, tramite delle sinapsi chimiche, sinapta con il neurone afferente di secondo ordine. A sua volta, il neurone afferente di secondo ordine sinapta con il neurone afferente di terzo ordine il quale termina a livello della corteccia cerebrale.

Uno stimolo viene percepito a livello periferico da strutture che prendono il nome di recettori sensoriali. Non dobbiamo confonderci con la terminologia. I recettori di membrana sono i recettori che intervengono nelle sinapsi mentre i recettori sensoriali sono quelle strutture atte a percepire gli stimoli. Il segnale che ne deriva viene condotto lungo l’assone di primo ordine e trasmetto al neurone di secondo ordine e dal neurone di secondo ordine al neurone di terzo ordine.

In genere, il neurone afferente di primo ordine è quello che costituisce il sistema nervoso periferico. Il neurone di secondo ordine si trova nel sistema nervoso centrale, in particolare nel midollo spinale. Il neurone di terzo si trova nel sistema nervoso centrale superiore, a livello del cervello.

Recettori sensoriali

I recettori sensoriali sono delle strutture che hanno la prerogativa di essere specifiche, altamente specifiche per recepire degli stimoli specifici. Questo perché sono delle strutture che hanno per quegli stimoli una soglia piuttosto bassa e quindi quei recettori sensoriali vengono attivati da quello stimolo specifico perché per quello stimolo specifico hanno una soglia bassa e non per altri stimoli.

A livello dell’orecchio sono presenti dei recettori sensoriali specifici per lo stimolo suono. I recettori sensoriali prendono il nome di recettori acustici e hanno una soglia piuttosto bassa non per tutti gli stimoli esterni ma solo per uno stimolo specifico che è il suono. Il recettore acustico non è sensibile alla luce, così come i recettori visivi dell’occhio non sono sensibili alla luce ma al suono. Ciò significa che i recettori sensoriali (cinque sensi) sono sensibili a stimoli specifici perché per quello stimolo specifico quel recettore ha una soglia bassa, cioè viene attivato da quello stimolo e non da altri stimoli. I recettori sensoriali vengono distinti in base alla loro specificità. Sono presenti:

• Recettori acustici del suono
• Recettori visivi
• Recettori chimici situati sulla lingua che ci permettono di sentire il salato, il dolce, l’amore e l’acido. Recettori chimici sono presenti anche a livello del naso e sono sensibili alle molecole odorose.
• Recettori della pressione. Facendo una pressione sul dorso della mano io riesco a percepire la pressione perché a livello della cute sono presenti dei recettori sensibili alla pressione.

I recettori sensoriali sono delle strutture che analizzano degli stimoli di natura diversa (suono, luce, sostanze chimiche, pressione) e convertono questi stimoli di diversa natura in un unico linguaggio che è quello conosciuto dalle cellule del sistema nervoso. Il linguaggio a cui facciamo riferimento è la variazione del potenziale di membrana, potenziali d’azione oppure potenziali graduati.

Funzione e classificazione dei recettori sensoriali

I recettori sensoriali sono delle strutture che si possono dividere in due classi:

• Recettore sensoriale di primo tipo: costituita dalle terminazioni nervose del neurone di primo ordine in periferia. I recettori di primo tipo possono essere a loro volta o terminazioni libere e nude oppure terminazioni libere con strutture accessorie. Nel neurone di primo tipo con strutture accessorie l’elemento nervoso è rappresentato dalla parte terminale (terminazioni nervose) che si ramifica e all’esterno sono presenti delle strutture accessorie rappresentate dalle cellule o dalle membrane che non sono di natura nervosa.
• Recettori sensoriali di secondo tipo: costituiti dalla terminazione nervosa del neurone di primo ordine e da cellule di natura non nervose che si sono specializzate nel recepire gli stimoli. Quindi, sono l’insieme di cellule sensoriali specializzate non nervose che sinaptano chimicamente con la terminazione nervosa del neurone di primo ordine. I recettori sensoriali di secondo tipo sono l’insieme di questi due elementi imprescindibili.

Nei recettori sensoriali di secondo tipo le cellule che li costituiscono sono, nella maggior parte dei casi, delle cellule polarizzate. Da un punto di vista funzionale significa che la porzione più esterna della cellula sensoriale presenta un orletto a spazzola. Infatti, la membrana plasmatica della cellula sensoriale dà origine a numerose estroflessioni che costituiscono la porzione apicale deputata alla percezione dello stimolo esterno. La cellula sensoriale presenta anche una porzione basolaterale che prende contatto sinaptico con la cellula nervosa. Quindi, le cellule sensoriali sono funzionalmente polarizzate proprio perché presentano due poli: quello esterno atto a recepire lo stimolo esterno e quello interno atto a trasmetterlo.

Neuroni e trasduzione degli stimoli

I neuroni di secondo ordine e di terzo ordine, da un punto di vista morfologico che tipo di neuroni sono? Sono neuroni stellati.

Il neurone di primo ordine invece? Nel sistema nervoso afferente il neurone di primo ordine non è mai stellato ma è un neurone bipolare o pseudounipolare (falsamente unipolare, è sempre bipolare).

Il neurone bipolare è costituito dal pirenoforo o corpo cellulare contenente il nucleo, da un piccolo prolungamento che dopo breve distanza si biforca in due ramificazioni. Sia la parte che va verso la periferia che la parte che va verso il sistema nervoso centrale di queste due ramificazione hanno un diametro importante e assomigliano, da un punto di vista strutturale, a due assoni. Quindi, i neuroni bipolari diversamente dai neuroni stellati hanno la caratteristica che dal pirenoforo emergono due strutture che da un punto di vista morfologico assomigliano a due assoni, infatti sia la parte che va verso la periferia e sia la parte che va verso il sistema nervoso centrale sono mielinizzate ma funzionalmente svolgono una funzione differente. La parte che va dal pirenoforo alla periferia ha una funzione di recepire degli stimoli e di portare il segnale nervoso sotteso a questi stimoli verso il pirenoforo e dal pirenoforo questo segnale elettrico percorre la porzione che dal pirenoforo va verso il sistema nervoso centrale e forse questa, da un punto di vista funzionale, funziona come assone. Quindi, una parte funge da percezione del segnale mentre l’altra, quella che va verso il sistema nervoso centrale, da trasmissione del linguaggio nervoso e quindi della corrente.

I recettori sensoriali hanno la prerogativa di essere specifici, altamente specifici per i diversi stimoli. Dire questo significa dire che i diversi recettori sensoriali sono specifici per un determinato stimolo perché hanno la capacità di percepire quello stimolo detto adeguato e di trasdurlo in segnale elettrico. Evidentemente i diversi recettori sensoriali per i diversi stimoli adeguati hanno una energia, per quel determinato stimolo, basso. Quindi, da un punto di vista energetico presentano la possibilità di essere sensibili a quello stimolo perché hanno verso quello stimolo adeguato una bassa energia.

Se a livello di ogni recettore sensoriale avviene una trasduzione dell’energia dello stimolo in segnale elettrico vuol dire che esistono per ogni stimolo adeguato un recettore sensoriale adeguato. Quindi, i recettori sensoriali sono specifici per un determinato stimolo e a livello dei recettori sensoriali lo stimolo viene trasdotto e codificato. Trasdotto significa che lo stimolo di varia natura (chimico, luminoso, pressorio, sonoro) viene trasdotto in stimolo elettrico, nervoso, in uno stimolo che la cellula neuronale riconosce quindi in linguaggio della corrente di secondo tipo. Ma non solo, lo stimolo deve essere anche codificato. Codificare significa tradurre l’intensità dello stimolo in frequenza di scarica di potenziali d’azione. Quando uno stimolo è più intenso di un altro, il sistema nervoso centrale riesce a percepirlo perché viene codificato. Come? Uno stimolo più intenso genera una scarica di potenziali d’azione maggiore nella zona encoder. Questa zona è la zona in cui insorgono i potenziali d’azione.

Quindi, il recettore sensoriale è una struttura in cui è presente una trasduzione e una codificazione. Ha senso parlare di questo perché la trasduzione è quel meccanismo secondo il quale uno stimolo di diversa natura deve essere trasdotto in linguaggio di corrente elettrica, quindi in un linguaggio che i neuroni possono comprendere. Ma l’intensità di quello stimolo deve essere anche trasmessa, codificata, come? Generando una scarica di potenziali d’azione diversa. Quindi, i recettori sensoriali trasducono e codificano uno stimolo adeguato.

Realizzazione della trasduzione

Partiamo da esempi pratici. Uno stimolo adeguato può essere la sensibilità tattile. Ciò significa che con il tatto percepiamo la natura del materiale (plastica, legno) e siamo in grado di percepire anche gli stimoli pressori. Se sul dorso della mano cade una piuma la sento, se invece cade un blocco di cemento lo sento altrettanto. Questa è la sensibilità: stimoli diversi, di intensità diversa che percepisco. La trasduzione di una sensibilità tattile avviene perché vengono coinvolti recettori sensoriali di primo tipo, ossia terminazioni nervose libere. A livello della membrana plasmatica del neurone di primo ordine, nella porzione periferica, sono presenti dei canali ionici detti di stretch, distiramento. Questi canali sono collegati dal lato citoplasmatico ai lipidi di membrana. I filamenti di actina collegano il canale, ossia la struttura proteica, ai lipidi. Quando arriva uno stimolo pressorio sul dorso della mano, quindi sulla cute, la membrana dei recettori si deforma e deformandosi i filamenti di actina vengono tirati (ecco perché i canali vengono detti stretch) e questo provoca l’apertura dei canali. Attraverso questo canale aperto passano i cationi. Quindi, i canali di stretch sono dei canali cation selettivi che ricordano un po’ il canale nicotinico.

Se attraverso questi canali entrano maggiormente cariche positive che cosa succede al potenziale di membrana della terminazione nervosa di cui questi canali di stretch fanno parte e che costituiscono la parte recettoriale? Diventa meno negativo e quindi avviene una depolarizzazione graduata.

Quindi, uno stimolo tattile, pressorio, ha provocato una deformazione della membrana del recettore di primo tipo. Questa deformazione ha aperto questi canali cation selettivi ed è stata trasdotta in potenziale graduato.

Quasi tutti i recettori presenti a livello cutaneo, presenti su tutta la superficie cutanea, sono recettori sensoriali che appartengono al primo tipo. Sono recettori sensibili alla pressione sia meccanica che non meccanica e funzionano con il meccanismo dei canali di stretch.

Sensibilità olfattiva e visiva

Consideriamo adesso la modalità di trasduzione della sensibilità olfattiva. È quella modalità percepita da recettori sensoriali sensibili ad alcune molecole odorose. La trasduzione avviene che la molecola odorosa si lega a dei recettori metabotropici di membrana, per la maggior parte, che si trovano a livello del naso. I recettori metabotropici di membrana sono collegati a delle proteine G e queste attraverso una cascata di eventi che porta alla formazione di AMP ciclico citoplasmatico (secondo messaggero) va ad attivare dei canali provocando una variazione del potenziale di membrana. Nel caso della sensibilità olfattiva la variazione del potenziale di membrana per lo più eccitatoria avviene tramite recettore di membrana metabotropico.

Per quanto riguarda invece la sensibilità visiva possiamo notare come a livello dell’occhio sono presenti delle cellule specializzate che sono i coni e i bastoncelli i quali sono sensibili alle lunghezze d’onda della luce. Queste cellule recettoriali presentano in una loro porzione una proteina detta rodopsina. La rodopsina è una proteina di membrana che cambia conformazione a seconda del fatto che viene colpita dalla luce diurna oppure dalla luce notturna (crepuscolare).

Il cambiamento conformazionale della proteina rodopsina va ad agire su dei canali di membrana provocando una variazione del potenziale di membrana. Sia la sensibilità tattile, che quella olfattiva e visiva o in maniera diretta attraverso i canali di stretch oppure in maniera indiretta mediante i recettori metabotropici portano ad una variazione del potenziale di membrana. L’apertura dei canali di stretch oppure dei canali attivati da secondi messaggeri porta a variazioni del potenziale di membrana che definiamo graduate perché quei canali non sono assolutamente selettivi ad una specie ionica ma sono selettivi ad una categoria (ad esempio i cationi).

I potenziali graduati che si generano, nel caso dei recettori di primo tipo, a livello delle terminazioni libere e quelli che si generano nel caso dei recettori sensoriali di secondo tipo a livello della porzione apicale, che fine fanno? Il potenziale graduato che insorge non sta fermo nel punto di insorgenza ma si conduce, si conduce mediante le regole del potenziale graduato (con decremento e in un certo tempo) e raggiunge l’encoder con una intensità che è soglia insorgono un treno di potenziali d’azione. Se invece il potenziale graduato conducendosi perde di intensità e arriva alla zona encoder con una intensità che è sotto soglia i potenziali d’azione non insorgono.