Riassunto esame Psicobiologia, prof. Bisazza

Psicobiologia

Il sistema nervoso e le sue cellule

Il sistema nervoso si divide in due parti. Complessivamente costituisce il 2% del peso del nostro corpo ma consuma quasi il 20% dell'ossigeno e dell'energia. Il sistema nervoso centrale (SNC) è costituito dall'encefalo e dal midollo spinale ed è racchiuso entro le ossa del cranio e della colonna vertebrale. Il sistema nervoso periferico (SNP) è la porzione che si trova all'esterno del cranio e della colonna vertebrale ed è costituito principalmente dai nervi cranici, dai nervi spinali e dai recettori.

Le cellule fondamentali del sistema nervoso sono i neuroni (circa 100 miliardi) e le cellule gliali (1000-2000 miliardi), ma contiene anche altri tipi di cellule: epiteliali, ependimali, del tessuto connettivo ecc. Le cellule gliali sono circa 10 volte più numerose dei neuroni ma la loro dimensione è in media un decimo di quello dei neuroni cosicché il volume occupato da questi due tipi di cellule è circa lo stesso. Si dividono poi per tutta la vita e pertanto quelle che muoiono sono rimpiazzate. Salvo rare eccezioni, invece, i neuroni presenti alla nascita non possono essere rimpiazzati e pertanto il loro numero decresce con l'età (le glia mutando di continuo possono quindi dare vita a tumori, cosa non possibile nei neuroni che sono invece stabili). Secondo la teoria del neurone i neuriti dei differenti neuroni non sono connessi in maniera continua ma devono comunicare per contatto e non per continuità.

Struttura e funzione dei neuroni

I neuroni sono responsabili dell'attività elettrica del sistema nervoso. Un neurone è costituito da tre distinte regioni: i dendriti, il corpo cellulare o soma e l'assone. Assone e dendriti vengono spesso chiamati collettivamente neuriti. Nel soma (diametro dai 10 ai 100 μm) sono contenuti il nucleo e gli altri organelli citoplasmatici che servono per la sintesi delle macromolecole e per regolare il metabolismo cellulare (presenti anche nelle altre cellule), qui avviene anche solitamente l'integrazione dei segnali raccolti dai dendriti.

I dendriti (lunghezza che varia dai 20 ai 2000 μm) sono solitamente più di uno e appaiono molto ramificati. Ricevono informazioni dalle altre cellule neuronali e sono spesso provvisti di specializzazioni chiamate spine dendritiche (strutture specializzate dove il dendrite riceve il contatto sinaptico da altre cellule neuronali). Il loro diametro tende ad assottigliarsi man mano che si allontanano dal soma. L'assone (diametro tra i 0.2 e i 20 μm, arrivando anche ad un mm in certi neuroni speciali degli invertebrati, come il calamaro, è costante per tutta la sua lunghezza) conduce l'impulso nervoso lontano dal neurone che lo ha generato. La sua lunghezza è molto variabile e qualche volta può superare un metro (ad esempio l'assone dei motoneuroni che innervano i muscoli del piede).

Solitamente c'è solo un assone anche se talvolta può ramificarsi al suo apice (collaterali). La maggior parte degli assoni è ricoperta da una guaina, la guaina mielinica. L'impulso nervoso si origina in una zona del soma alla base dell'assone chiamato monticolo assonico (cono d'emergenza, cono d'integrazione) e poi si propaga lungo l'assone fino ai bottoni sinaptici delle terminazioni sinaptiche (terminali). Gli assoni di vari neuroni spesso si riuniscono e corrono parallelamente a formare un nervo (nel sistema nervoso periferico) o un tratto (nel sistema nervoso centrale), creano quindi delle strutture più compatte proteggendosi dalle lesioni causate da sollecitazioni di tipo meccanico.

Al suo termine l'assone solitamente si ramifica e termina a contatto con altre cellule nervose mediante strutture specializzate chiamate bottoni sinaptici (o terminazioni sinaptiche o terminali sinaptici). La sinapsi è una struttura specializzata costituita da due cellule nervose; il neurone pre-sinaptico e il neurone post-sinaptico, tra i quali c'è uno spazio inter-sinaptico chiamato fessura sinaptica. La direzione del flusso dei segnali elettrici nei neuroni va dai dendriti al soma dell'assone fino alle terminazioni presinaptiche; i neuroni non lavorano da soli ma sono connessi tra di loro per formare dei circuiti neurali (il numero di terminazioni sinaptiche che un neurone può ricevere varia da 1 a 100.000). I neuroni e i circuiti hanno una plasticità, infatti assoni e dendriti possono cambiare configurazione in funzione dell'esperienza, età e influenza chimiche; si formano in continuazione nuove connessioni sinaptiche e altre smettono di funzionare, anche le specializzazioni di membrana subiscono modificazioni.

Classificazione dei neuroni

• Dimensione: il soma può variare di diametro tra i 10 e i 100 μm.
• Funzione: se ne distinguono di tre tipi: interneuroni (centro), neuroni sensoriali e motoneuroni (periferia). I neuroni sensoriali rispondono a segnali esterni (es. recettori) trasformandoli, sono neuroni afferenti (dalla periferia al centro); gli interneuroni elaborano le informazioni che entrano nel sistema sensoriale, prendono decisioni e se necessario mettono in moto l'organismo; i motoneuroni comandano il sistema stimolando i movimenti per agire nell'ambiente circostante, sono neuroni efferenti (dal centro alla periferia). Anche gli organismi più semplici hanno la stessa suddivisione di funzioni (stimolo → sistema sensoriale → integrazione → sistema effettore → risposta). Il sistema sensoriale e il sistema effettore presentano caratteristiche molto simili in organismi diversi (uomo-mosca). Il sistema d'integrazione al contrario è molto differente in un insetto o un vertebrato.
• Forma: struttura morfologica in base al numero di neuriti, sono di tre tipi: unipolari, bipolari e multipolari. Le unipolari sono la forma tipica di molti neuroni sensoriali (fotorecettori, recettori del tatto etc), hanno un solo assone e nessun dendrite; le bipolari si trovano anch'esse spesso negli organi di senso (es. nella retina (interneurone) o quelle dell'epitelio olfattivo), hanno un solo assone e un solo dendrite; le multipolari sono le più diffuse e ne esistono di tipi differenti, si trovano sia nel sistema nervoso centrale che periferico (organi di senso e sistema motorio), hanno un solo assone e molti dendriti.

Lunghezza dell'assone

I neuroni della corteccia si differenziano per la lunghezza dell'assone che è associata alla sua funzione. Si dividono in I° tipo del Golgi con assone lungo, sono i neuroni di proiezione che mandano l'assone in altre zone della corteccia, o nella zona omologa dell'altro emisfero cerebrale; il II° tipo del Golgi hanno invece un assone corto e sono i neuroni a circuito locale.

Tipi di neurotrasmettitore

Di neurotrasmettitori se ne contano quasi una cinquantina e di conseguenza i neuroni, ma i più importanti sono i neuroni colinergici che usano l'acetilcolina come neurotrasmettitore, e i neuroni dopaminergici che usano la dopamina.

Cellule gliali (o Glia)

Le cellule gliali svolgono principalmente la funzione di isolamento elettrico e di supporto all'attività dei neuroni. Le altre funzioni fondamentali sono: riempire lo spazio separando un neurone dall'altro e isolando elettricamente gli assoni; nutrire i neuroni; mantenere stabile la composizione dello spazio extracellulare; guidare la crescita e la ricrescita delle cellule neuronali; riparare i tessuti e difendere dai patogeni (sostituendo il sistema immunitario). Le cellule Gliali si dividono poi in base all'origine in Microglia e Macroglia.

Microglia: derivano dal mesodema (in particolare dai macrofagi) e migrano durante lo sviluppo dell'embrione nel cervello. La loro principale funzione è di riparare i tessuti danneggiati fagocitando quel che rimane delle cellule morte.

Macroglia: hanno la stessa origine embriologica dei neuroni durante lo sviluppo, e si dividono in Astrociti, Oligodendrociti e Cellule di Schwann. Gli astrociti sono i più numerosi e versatili tra le cellule gliali, prendono il nome dalla loro forma (astro=stella) e svolgono molte funzioni importanti. Nutrono i neuroni e contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica; in gran parte del corpo, infatti, le cellule che rivestono i capillari non aderiscono fra loro in modo stretto facendo fluire liberamente molte sostanze dai capillari ai tessuti circostanti, ciò non avviene nel sistema nervoso centrale. Il cervello a differenza degli altri organi non è bagnato dal sangue (è attraversato dai vasi sanguigni) ma dal liquido cerebrospinale. Solo grazie agli astrociti i neuroni entrano in contatto con i vasi del sistema circolatorio, e grazie a questo ruolo, gli atrociti insieme alle cellule endoteliali dei vasi costituiscono la barriera emato-encefalica.

Grazie a questo meccanismo viene controllato il passaggio di tutte le molecole (dagli ioni alle macromolecole) all'interno del SNC evitando così che i virus e i batteri penetrino, mantenendo costante la concentrazione di ioni nel liquido extracellulare dei tessuti del SNC (infatti le variazioni nella concentrazione ionica che si osservano nel sangue non sarebbero compatibili con il funzionamento dei neuroni) e evitando il contatto dei neuroni con molte sostanze presenti nel sistema circolatorio che hanno su di essi un forte effetto (ad esempio l'amminoacido Acido Glutammico presente nel sangue anche ad alte concentrazioni, nel sistema nervoso viene usato come neurotrasmettitore e può quindi eccitare molti neuroni). La barriera emato-encefalica non permette il passaggio di ioni, l'entrata di macromolecole o di agenti patogeni che potrebbero infettare il tessuto nervoso (solo i virus che hanno imparato a risalire al contrario gli assoni riescono ad intaccare il cervello) e solo gli scambi gassosi possono avvenire facilmente.

Gli astrociti inoltre fungono le funzioni di fagocitosi, localmente, come le microglia in quanto possono spostarsi all'interno del SNC usando i loro processi pseudopodi (come fa l'ameba). Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono dalla fessura sinaptica e li metabolizzano restituendolo al neurone che lo ha prodotto impedendo che possano agire su sinapsi diverse da quelle che li hanno rilasciati. Tamponano la concentrazione extra-cellulare del K⁺ (ione potassio) che fuoriesce in grandi quantità quando l'attività elettrica del neurone è intensa, in quanto, a lungo andare potrebbe accumularsi nel liquido extracellulare modificando l'equilibrio ionico e interferendo con l'attività elettrica del neurone stesso, mantengono quindi stabile la composizione del liquido extracellulare.

Gli astrociti sono tutti in comunicazione tra loro mediante giunzioni comunicanti (giunzioni serrate o gap junctions) in modo tale che sia gli ioni, i neurotrasmettitori o le altre sostanze in eccesso che vengono riassorbite e le sostanze nutritive sono distribuite in una rete di cellule collegate tra loro. Gli astrociti producono growth factors che hanno un ruolo fondamentale nella risposta rigenerativa ad un trauma. I growth factors o fattori di crescita neurale sono delle proteine che fungono da segnale per il differenziamento dei neuroni e indicano la direzione nella quale far crescere gli assoni durante lo sviluppo oppure dopo un trauma che ha lesionato i tessuti, sono una guida chimica (attraggono o respingono) sia durante la riparazione che durante l'ontogenesi. La loro scoperta si deve a Rita Levi Montalcini che nel 1951 ha isolato e purificato il primo di questi fattori (nobel per la medicina nel 1986).

Dopo la morte di Albert Einstein il suo cervello è stato confrontato con campioni di controllo da tre gruppi di ricerca che hanno trovato diverse caratteristiche: il peso era leggermente ma significativamente superiore; lo spessore della corteccia era minore ma più estesa; maggior numero di solchi soprattutto nelle aree parietali dove sono localizzate le abilità matematiche; la densità dei neuroni era leggermente superiore; la differenza principale era il maggior numero di astrociti in rapporto ai neuroni, dovuto probabilmente dalla maggior richiesta metabolica del suo cervello.

La guaina mielinica

La maggior parte degli assoni sono ricoperti da un rivestimento: la guaina mielinica che serve a isolare l'assone e ad aumentare la velocità di trasmissione dei segnali elettrici (mielina composta dall'80% lipidi e il 20% proteine). Nel SNC la mielina è formata dagli oligodendrociti, mentre nel SNP dalle cellule di Schwann, che formano mielina con modalità differenti. Nel SNP ogni cellula di Schwann avvolge un tratto dell'assone, mentre nel SNC ogni oligodendrocita (stessa forma degli astrociti) forma numerosi tratti di mielina sia nello stesso assone che in assoni di cellule diverse.

In tutto il sistema nervoso la mielina che ricopre l'assone si interrompe ad intervalli regolari lasciando per un breve tratto la membrana scoperta, questa regione è chiamata nodo di Ranvier. I segmenti di guaina mielinica sono lunghi circa 1 mm mentre i nodi di Ranvier 1-2 μm. La mielinizzazione è un processo che inizia a partire dal 5^o mese di sviluppo del feto e che avviene soprattutto dopo la nascita fino ai due anni e oltre, questo spiega perché il cervello alla nascita è molto più piccolo nonostante il numero dei neuroni è lo stesso dell'adulto. Il peso del cervello cresce rapidamente dopo la nascita e raggiunge l'80% di quello adulto a 2 anni, dopo la pubertà inizia a declinare.

Negli assoni dei neuroni del SNP le cellule di Schwann sono sistemate come perle in una collana, quando un assone viene lesionato, degenera (mentre il soma della cellula rimane integro), al contrario le cellule di Schwann rimangono nella loro posizione. Quando il soma produce un nuovo abbozzo di assone le cellule di Schwann gli fanno da guida durante la ricrescita segnalando la via che occupava prima, e originando poi di nuovo la guaina mielinica. Dato che tutti i nervi appartengono al SNP, quando un nervo viene lesionato è normalmente in grado di rigenerarsi, il tempo per riacquisire la funzionalità è quello necessario per la ricrescita degli assoni che costituiscono quel nervo. Al contrario gli oligodendrociti del SNC non sono in grado di svolgere tale funzione e quando viene lesionato il midollo spinale i vuoti lasciati dagli assoni degenerati vengono riempiti dalle cellule gliali rendendo impossibile la ricrescita degli assoni. Per questo lesioni alla colonna vertebrale comportano deficit difficilmente reversibili e quando si ha un recupero di tali funzioni solitamente è dovuto all'utilizzo di vie nervose alternative che sono rimaste intatte.

La sclerosi multipla (o sclerosi a placche) è una malattia autoimmune dovuta all'attacco alla mielina del SNC da parte di alcune componenti del sistema immunitario in grado di passare la barriera emato-encefalica. I segnali elettrici (potenziale d'azione) che normalmente viaggiano a 100m/s dopo la distruzione della mielina viaggiano ad una velocità 20 volte minore (5m/s). La causa scatenante si ritiene sia un'infezione avvenuta durante l'infanzia da parte di virus che producono una proteina che presenta somiglianze con le proteine della guaina mielinica (incidenza elevata nell'emisfero nord).

Anatomia del sistema nervoso

Definizioni importanti per l'anatomia del sistema nervoso:

• Nervo: raggruppamento di assoni nel SNP.
• Tratto: raggruppamento di assoni nel SNC (prende il nome di fascio quando gli assoni non hanno la stessa origine e la stessa destinazione).
• Ganglio: gruppo di corpi cellulari nel SNP.
• Nucleo: gruppo di corpi cellulari nel SNC (da non confondere con il nucleo della cellula).
• Substantia: come il nucleo ma con i contorni meno distinti.
• Locus: gruppo di cellule piccolo ma ben distinto.
• Commissura: insieme di assoni che mette in comunicazione il lato destro e il lato sinistro del SN.

Per quanto riguarda piani, sezioni e riferimenti anatomici per la vista laterale sono importanti: dorsale/ventrale, anteriore o rostrale/posteriore o caudale. Nella vista dorsale la linea mediana divide in due metà uguali un organismo a simmetria bilaterale (mediale significa più vicino alla linea mediana, laterale significa più distante). Piani, sezioni e riferimenti anatomici sono stati messi a punto da zoologi e sono convenzionalmente riferiti ad animali che si muovono su quattro zampe con la colonna vertebrale parallela al terreno. Il piano sagittale mediano divide il cervello in due metà uguali e speculari (dx/sx), gli altri piani sagittali sono paralleli a questo. Il piano orizzontale è parallelo al terreno e divide il cervello in una parte superiore e una parte inferiore. Il piano coronale è perpendicolare ai primi due e divide il cervello in una parte anteriore e una posteriore. Nella specie umana le cose si complicano, soprattutto per quanto riguarda rostrale/caudale e dorsale/ventrale. Altre riferimenti anatomici sono Prossimale/Distale, Anteriore Pre-/Posteriore Post-, Superiore/Inferiore, Controlaterale/Ipsilaterale (lato opposto o stesso lato).

Il sistema nervoso si divide in due parti ben distinte tra loro. Il Sistema Nervoso Centrale SNC che comprende l'encefalo e il midollo spinale. Il Sistema Nervoso Periferico comprende i nervi cranici (12 paia), i nervi spinali (31 paia) e i recettori ed organi di senso. I nervi cranici e spinali formano il SNP somantico e il SNP autonomo che si divide a sua volta in Simpatico e Parasimpatico. SNP somatico e SNP autonomo utilizzano in parte le stesse vie (nervi cranici e spinali). Il SNP somatico si occupa di trasportare le informazioni sensoriali dagli organi di senso e controlla la muscolatura volontaria (sistema motorio). Il SNP autonomo controlla la muscolatura liscia e l'attività viscerale; controlla l'attività di cuore e apparato circolatorio, apparato digerente e apparato riproduttore con la divisione simpatica e parasimpatica. Simpatico e parasimpatico agiscono sulle stesse funzioni ma generalmente con effetti opposti. Il parasimpatico promuove le funzioni legate al benessere a lungo termine, quali la conservazione dell'energia, l'alimentazione e la digestione.