Riassunto esame Psicobiologia, prof. Bisazza

PSICOBIOLOGIA

IL SISTEMA NERVOSO E LE SUE CELLULE

Il Sistema nervoso si divide in due parti. Complessivamente costituisce il 2% del peso del nostro

corpo ma consuma quasi il 20% dell'ossigeno e dell'energia. Il Sistema Nervoso Centrale (SNC) è

costituito dall'encefalo e dal midollo spinale ed è racchiuso entro le ossa (del cranio e della colonna

vertebrale). Il Sistema Nervoso Periferico (SNP) è la porzione che si trova all'esterno del cranio e

della colonna vertebrale ed è costituito principalmente dai nervi cranici, dai nervi spinali e dai

recettori. Le cellule fondamentali del sistema nervoso sono i Neuroni (circa 100 miliardi) e le

Cellule Gliali (1000-2000 miliardi), ma contiene anche altri tipi di cellule: epiteliali, ependimali, del

tessuto connettivo ecc. Le cellule gliali sono circa 10 volte più numerose dei neuroni ma la loro

dimensione è in media un decimo di quello dei neuroni cosicché il volume occupato da questi due

tipi di cellule è circa lo stesso. Si dividono poi per tutta la vita e pertanto quelle che muoiono sono

rimpiazzate. Salvo rare eccezioni, invece, i neuroni presenti alla nascita non possono essere

rimpiazzati e pertanto il loro numero decresce con l'età (le glia mutando di continuo possono quindi

dare vita a tumori, cosa non possibile nei neuroni che sono invece stabili). Secondo la teoria del

neurone i neuriti dei differenti neuroni non sono connessi in maniera continua ma devono

comunicare per contatto e non per continuità.

Neuroni → sono responsabili dell'attività elettrica del sistema nervoso. Un neurone è costituito da

tre distinte regioni: i dendriti, il corpo cellulare o soma e l'assone. Assone e dendriti vengono spesso

chiamati collettivamente neuriti. Nel soma (diametro dai 10 ai 100 μm) sono contenuti il nucleo e

gli altri organelli citoplasmatici che servono per la sintesi delle macromolecole e per regolare il

metabolismo cellulare (presenti anche nelle altre cellule), qui avviene anche solitamente

l'integrazione dei segnali raccolti dai dendriti. I dendriti (lunghezza che varia dai 20 ai 2000 μm)

sono solitamente più di uno e appaiono molto ramificati. Ricevono informazioni dalle altre cellule

neuronali e sono spesso provvisti di specializzazioni chiamate spine dendritiche (strutture

specializzate dove il dendrite riceve il contatto sinaptico da altre cellule neuronali). Il loro diametro

tende ad assottigliarsi man mano che si allontanano dal soma. L'assone (diametro tra i 0.2 e i 20

μm, arrivando anche ad un mm in certi neuroni speciali degli invertebrati, come il calamaro, è

costante per tutta la sua lunghezza) conduce l'impulso nervoso lontano dal neurone che lo ha

generato. La sua lunghezza è molto variabile e qualche volta può superare un metro (ad esempio

l'assone dei motoneuroni che innervano i muscoli del piede). Solitamente c'è solo un assone anche

se talvolta può ramificarsi al suo apice (collaterali). La maggior parte degli assoni è ricoperta da una

guaina, la guaina mielinica. L'impulso nervoso si origina in una zona del soma alla base dell'assone

chiamato monticolo assonico (cono d'emergenza, cono d'integrazione) e poi si propaga lungo

l'assone fino ai bottoni sinaptici delle terminazioni sinaptiche (terminali). Gli assoni di vari neuroni

spesso si riuniscono e corrono parallelamente a formare un nervo (nel sistema nervoso periferico) o

un tratto (nel sistema nervoso centrale), creano quindi delle strutture più compatte proteggendosi da

lesioni causate da sollecitazioni di tipo meccanico. Al suo termine l'assone solitamente si ramifica e

termina a contatto con altre cellule nervose mediante strutture specializzate chiamate bottoni

sinaptici (o terminazioni sinaptiche o terminali sinaptici). La sinapsi è una struttura specializzata

costituita da due cellule nervose; il neurone pre-sinaptico e il neurone post-sinaptico, tra i quali c'è

uno spazio inter-sinaptico chiamato fessura sinaptica. La direzione del flusso dei segnali elettrici nei

neuroni va dai dendriti al soma dell'assone fino alle terminazioni presinaptiche; i neuroni non

lavorano da soli ma sono connessi tra di loro per formare dei circuiti neurali (il numero di

terminazioni sinaptiche che un neurone può ricevere varia da 1 a 100.000). I neuroni e i circuiti

hanno una plasticità, infatti assoni e dendriti possono cambiare configurazione in funzione

dell'esperienza, età e influenza chimiche; si formano in continuazione nuove connessioni sinaptiche

e altre smettono di funzionare, anche le specializzazioni di membrana subiscono modificazioni.

Classificazione dei diversi tipi di neuroni → ci sono molti criteri attraverso cui i differenti neuroni

vengono riconosciuti e classificati:

-Dimensione: il soma può variare di diametro tra i 10 e i 100 μm.

-Funzione: se ne distinguono di tre tipi: interneuroni (centro), neuroni sensoriali e motoneuroni

(periferia). I neuroni sensoriali rispondono a segnali esterni (es. recettori) trasformandoli, sono

neuroni afferenti (dalla periferia al centro); gli interneuroni elaborano le informazioni che entrano

nel sistema sensoriale, prendono decisioni e se necessario mettono in moto l'organismo; i

motoneuroni comandano il sistema stimolando i movimenti per agire nell'ambiente circostante,

sono neuroni efferenti (dal centro alla periferia). Anche gli organismi più semplici hanno la stessa

suddivisione di funzioni (stimolo → sistema sensoriale → integrazione → sistema effettore →

risposta). Il sistema sensoriale e il sistema effettore presentano caratteristiche molto simili in

organismi diversi (uomo-mosca). Il sistema d'integrazione al contrario è molto differenti in un

insetto o un vertebrato.

-Forma: struttura morfologica in base al numero di neuriti, sono di tre tipi: unipolari, bipolari e

multipolari. Le unipolari sono la forma tipica di molti neuroni sensoriali (fotorecettori, recettori del

tatto etc), hanno un solo assone e nessun dendrite; le bipolari si trovano anch'esse spesso negli

organi di senso (es. nella retina (interneurone) o quelle dell'epitelio olfattivo), hanno un solo assone

e un solo dendrite; le multipolari sono le più diffuse e ne esistono di tipi differenti, si trovano sia nel

sistema nervoso centrale che periferico (organi di senso e sistema motorio), hanno un solo assone e

molti dendriti.

Lunghezza dell'assone → i neuroni della corteccia si differenziano per la lunghezza dell'assone che

è associata alla sua funzione. Si dividono in I° tipo del Golgi con assone lungo, sono i neuroni di

proiezione che mandano l'assone in altre zone della corteccia, o nella zona omologa dell'altro

emisfero cerebrale; il II° tipo del Golgi hanno invece un assone corto e sono i neuroni a circuito

locale.

Tipo di Neurotrasmettitore → di neurotrasmettitori se ne contano quasi una cinquantina e di

conseguenza i neuroni, ma i più importanti sono i neuroni colinergici che usano l'acetilcolina come

neurotrasmettitore, e i neuroni dopaminergici che usano la dopamina.

Cellule Gliali (o Glia) → svolgono principalmente la funzione di isolamento elettrico e di supporto

all'attività dei neuroni. Le altre funzioni fondamentali sono: riempire lo spazio separando un

neurone dall'altro e isolando elettricamente gli assoni; nutrire i neuroni; mantenere stabile la

composizione dello spazio extracellulare; guidare la crescita e la ricrescita delle cellule neuronali;

riparare i tessuti e difendere dai patogeni (sostituendo il sistema immunitario). Le cellule Gliali si

dividono poi in base all'origine in Microglia e Macroglia. Microglia: derivano dal mesodema (in

particlare dai macrofagi) e migrano durante lo sviluppo dell'embrione nel cervello. La loro

principale funzione è di riparare i tessuti danneggiati fagocitando quel che rimane delle cellule

morte. Macroglia: hanno la stessa origine embriologica dei neuroni durante lo sviluppo, e si

dividono in Astrociti, Oligodendrociti e Cellule di Schwann. Gli astriciti sono i più numerosi e

versatili tra le cellule gliali, prendono il nome dalla loro forma (astro=stella) e svolgono molte

funzioni importanti. Nutrono i neuroni e contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica; in

gran parte del corpo, infatti, le cellule che rivestono i capillari non aderiscono fra loro in modo

stretto facendo fluire liberamente molte sostanze dai capillari ai tessuti circostanti, ciò non avviene

nel sistema nervoso centrale. Il cervello a differenza degli altri organi non è bagnato dal sangue (è

attraversato dai vasi sanguigni) ma dal liquido cerebrospinale. Solo grazie agli astrociti i neuroni

entrano in contatto con i vasi del sistema circolatorio, e grazie a questo ruolo, gli atrociti insieme

alle cellule endoteliali dei vasi costituiscono la barriera emato-encefalica. Grazie a questo

meccanismo viene controllato il passaggio di tutte le molecole (dagli ioni alle macromolecole)

all'interno del SNC evitando così che i virus e i batteri penetrino, mantenendo costante la

concentrazione di ioni nel liquido extracellulare dei tessuti del SNC (infatti le variazioni nella

concentrazione ionica che si osservano nel sangue non sarebbero compatibili con il funzionamento

dei neuroni) e evitando il contatto dei neuroni con molte sostanze presenti nel sistema circolatorio

che hanno su di essi un forte effetto (ad esempio l'amminoacido Acido Glutammico presente nel

sangue anche ad alte concentrazioni, nel sistema nervoso viene usato come neurotrasmettitore e può

quindi eccitare molti neuroni). La barriera emato-encefalica non permette il passaggio di ioni,

l'entrata di macromolecole o di agenti patogeni che potrebbero infettare il tessuto nervoso (solo i

virus che hanno imparato a risalire al contrario gli assoni riescono ad intaccare il cervello) e solo gli

scambi gassosi possono avvenire facilmente. Gli astrociti inoltre fungono le funzioni di fagocitosi,

localmente, come le microglia in quanto possono spostarsi all'interno del SNC usando i loro

processi pseudopodi (come fa l'ameba). Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono dalla fessura

sinaptica e li metabolizzano restituendolo al neurone che lo ha prodotto impedendo che possano

agire su sinapsi diverse da quelle che li hanno rilasciati. Tamponano la concentrazione extra-

cellulare del K+ (ione potassio) che fuoriesce in grandi quantità quando l'attività elettrica del

neurone è intensa, in quanto, a lungo andare potrebbe accumularsi nel liquido extracellulare

modificando l'equilibrio ionico e interferendo con l'attività elettrica del neurone stesso, mantengono

quindi stabile la composizione del liquido extracellulare. Gli astrociti sono tutti in comunicazione

tra loro mediante giunzioni comunicanti (giunzioni serrate o gap junctions) in modo tale che sia gli

ioni, i neurotrasmettitori o le altre sostanze in eccesso che vengono riassorbite e le sostanze nutritive

sono distribuite in una rete di cellule collegate tra loro. Gli astrociti producono growth factors che

hanno un ruolo fondamentale nella risposta rigenerativa ad un trauma. I growth factors o fattori di

crescita neurale sono delle proteine che fugono da segnale per il differenziamento dei neuroni e

indicano la direzione nella quale far crescere gli assoni durante lo sviluppo oppure dopo un trauma

che ha lesionato i tessuti, sono una guida chimica (attraggono o respingono) sia durante la

riparazione che durante l'ontogenesi. La loro scoperta si deve a Rita Levi Montalcini che nel 1951

ha isolato e purificato il primo di questi fattori (nobel per la medicina nel 1986). [Dopo la morte di

Albert Einstein il suo cervello è stato confrontato con campioni di controllo da tre gruppi di ricerca

che hanno trovato diverse caratteristiche: il peso era leggermente ma significativamente superiore;

lo spessore della corteccia era minore ma più estesa; maggior numero di solchi soprattutto nelle aree

parietali dove sono localizzate le abilità matematiche; la densità dei neuroni era leggermente

superiore; la differenza principale era il maggior numero di astrociti in rapporto ai neuroni, dovuto

probabilmente dalla maggior richiesta metabolica del suo cervello.]

La maggior parte degli assoni sono ricoperti da un rivestimento: la guaina mielinica che serve a

isolare l'assone e ad aumentare la velocità di trasmissione dei segnali elettrici (mielina composta

dall'80% lipidi e il 20% proteine). Nel SNC la mielina è formata dagli oligodendrociti, mentre nel

SNP dalle cellule di Swhann, che formano mielina con modalità differenti. Nel SNP ogni cellula di

Schwann avvolge un tratto dell'assone, mentre nel SNC ogni oligodendrocita (stessa forma degli

astrociti) forma numerosi tratti di mielina sia nello stesso assone che in assoni di cellule diverse. In

tutto il sistema nervoso la mielina che ricopre l'assone si interrompe ad intervalli regolari lasciando

per un breve tratto la membrana scoperta, questa regione è chiamata nodo di Ranvier. I segmenti di

guaina mielinica sono lunghi circa 1 mm mentre i nodi di Ranvier 1-2 μm. La mielinizzazione è un

processo che inizia a partire dal 5° mese di sviluppo del feto e che avviene soprattutto dopo la

nascita fino ai due anni e oltre, questo spiega perchè il cervello alla nascita è molto più piccolo

nonostante il numero dei neuroni è lo stesso dell'adulto. Il peso del cervello cresce rapidamente

dopo la nascita e raggiunge l'80% di quello adulto a 2 anni, dopo la pubertà inizia a declinare. Negli

assoni dei neuroni del SNP le cellule di Schwann sono sistemate come perle in una collana, quando

un assone viene lesionato, degenera (mentre il soma della cellula rimane integro), al contrario le

cellule di Schwann rimangono nella loro posizione. Quando il soma produce un nuovo abbozzo di

assone le cellule di Schwann gli fanno da guida durante la ricrescita segnalando la via che occupava

prima, e originando poi di nuovo la guaina mielinica. Dato che tutti i nervi appartengono al SNP,

quando un nervo viene lesionato è normalmente in grado di rigenerarsi, il tempo per riacquisire la

funzionalità è quello necessario per la ricrescita degli assoni che costituiscono quel nervo. Al

contrario gli oligodendrociti del SNC non sono in grado di svolgere tale funzione e quando viene

lesionato il midollo spinale i vuoti lasciati dagli assoni degenerati vengono riempiti dalle cellule

gliali rendendo impossibile la ricrescita degli assoni. Per questo lesioni alla colonna vertebrale

comportano deficit difficilmente reversibili e quando si ha un recupero di tali funzioni solitamente è

dovuto all'utilizzo di vie nervose alternative che sono rimaste intatte. [La sclerosi multipla (o

sclerosi a placche) è una malattia autoimmune dovuta all'attacco alla mielina del SNC da parte di

alcune componenti del sistema immunitario in grafo di passare la barriera emato-encefalica. I

segnali elettrici (potenziale d'azione) che normalmente viaggiano a 100m/s dopo la distruzione della

mielina viaggiano ad una velocità 20 volte minore (5m/s). La causa scatenante si ritiene sia

un'infezione avvenuta durante l'infanzia da parte di virus che producono una proteina che presenta

somiglianze con le proteine della guaina mielinica (incidenza elevata nell'emisfero nord)].

ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO

Definizioni importanti per l'anatomia del sistema nervoso:

Nervo: raggruppamento di assoni nel SNP.

Tratto: raggruppamento di assoni nel SNC (prende il nome di fascio quando gli assoni non hanno

la stessa origine e la stessa destinazione).

Ganglio: gruppo di corpi cellulari nel SNP.

Nucleo: gruppo di corpi cellulari nel SNC (da non confondere con il nucleo della cellula).

Substantia: come il nucleo ma con i contorni meno distinti.

Locus: gruppo di cellule piccolo ma ben distinto.

Commessura: insieme di assoni che mette in comunicazione il lato destro e il lato sinistro del SN.

Per quanto riguarda piani, sezioni e riferimenti anatomici per la vista laterale sono importanti:

dorsale/ventrale, anteriore o rostrale/posteriore o caudale. Nella vista dorsale la linea mediana

divide in due metà uguali un organismo a simmetria bilaterale (mediale significa più vicino alla

linea mediana, laterale significa più distante). Piani, sezioni e riferimenti anatomici sono stati messi

a punto da zoologi e sono convenzionalmente riferiti ad animali che si muovono su quattro zampe

con la colonna vertebrale parallela al terreno. Il piano sagittale mediano divide il cervello in due

metà uguali e speculari (dx/sx), gli altri piani sagittali sono paralleli a questo. Il piano orizzontale è

parallelo al terreno e divide il cervello in una parte superiore e una parte inferiore. Il piano coronale

è perpendicolare ai primi due e divide il cervello in una parte anteriore e una posteriore. Nella

specie umana le cose si complicano, soprattutto per quanto riguarda rostrale/caudale e

dorsale/ventrale. Altre riferimenti anatomici sono Prossimale/Distale, Anteriore Pre-/Posteriore

Post-, Superiore/Inferiore, Controlaterale/Ipsilaterale (lato opposto o stesso lato).

Il sistema nervoso si divide in due parti ben distinte tra loro. Il Sistema Nervoso Centrale SNC che

comprende l'encefalo e il midollo spinale. Il Sistema Nervoso Periferico comprende i nervi cranici

(12 paia), i nervi spinali (31 paia) e i recettori ed organi di senso. I nervi cranici e spinali formano il

SNP somantico e il SNP autonomo che si divide a sua volta in Simpatico e Parasimpatico. SNP

somatico e SNP autonomo utilizzano in parte le stesse vie (nervi cranici e spinali). Il SNP somatico

si occupa di trasportare le informazioni sensoriali dagli organi di senso e controlla la muscolatura

volontaria (sistema motorio). Il SNP autonomo controlla la muscolatura liscia e l'attività viscerale;

controlla l'attività di cuore e apparato circolatorio, apparato digerente e apparato riproduttore con la

divisione simpatica e parasimpatica. Simpatico e parasimpatico agiscono sulle stesse funzioni ma

generalmente con effetti opposti. Il parasimpatico promuove le funzioni legate al benessere a lungo

termine, quali la conservazione dell'energia, l'alimentazione e la digestione, la