Psicobiologia: la struttura del sistema nervoso, Psicofarmacologia, Metodi e strategie di ricerca, Emozione, Schizofrenia e disturbi affettivi

Caratteristiche di base del sistema nervoso

Le direzioni nel sistema nervoso sono normalmente descritte in relazione al nevrasse, una linea immaginaria tracciata attraverso il midollo spinale sino al polo frontale del cervello.

Termini per le direzioni anatomiche

I termini utilizzati per indicare le direzioni anatomiche sono: anteriore, posteriore, rostrale, caudale, dorsale, ventrale, laterale, mediale, ipsilaterale e controlaterale.

Sezioni del sistema nervoso

Possiamo sezionare il sistema nervoso secondo tre piani:

• Sezione trasversa: Rispetto al SNC, una sezione presa ad angolo retto al nevrasse. Conosciuta anche come sezione frontale o coronale quando si riferisce in modo specifico al cervello (una sezione del cervello parallela alla fronte).
• Sezione orizzontale: Sezione del cervello parallela al suolo.
• Sezione sagittale: Sezione del cervello parallela al nevrasse e perpendicolare al suolo. Il piano mediosagittale divide il cervello in due metà simmetriche (piano lungo il nevrasse perpendicolare al suolo).

Composizione del sistema nervoso

Il sistema nervoso è composto dal cervello e dal midollo spinale che costituiscono il sistema nervoso centrale e da nervi cranici, nervi spinali e gangli periferici che formano il sistema nervoso periferico.

Il cervello è composto da una grande massa di neuroni, glia ed altre cellule di sostegno. È racchiuso in una resistente scatola cranica e galleggia nel liquor cerebrospinale (liquido cefalorachidiano). Esso riceve un abbondante apporto ematico ed è chimicamente protetto dalla barriera ematoencefalica. Il cervello riceve ininterrottamente dal cuore circa il 20% del flusso ematico. Il cervello può immagazzinare solo piccole quantità di combustibile (glucosio) e non può estrarre provvisoriamente energia in assenza di ossigeno, come i muscoli; pertanto è essenziale un consistente afflusso di sangue.

Rivestimenti del cervello e del midollo spinale

I rivestimenti intorno al cervello ed al midollo spinale sono chiamati meningi. Le meningi consistono di tre strati:

• Lo strato esterno spesso, resistente, flessibile ma non allungabile è la Dura madre.
• Lo strato intermedio, membrana aracnoidea, prende il suo nome dalla somiglianza con la rete della trabecula aracnoide che sporge da questa. È soffice e spugnosa.
• Attaccata al cervello e al midollo spinale si trova la Pia madre. Questa membrana contiene i più piccoli vasi sanguigni cerebrali e spinali di superficie.

Tra la Pia madre e la membrana aracnoidea c'è uno spazio chiamato spazio subaracnoideo che contiene un liquido chiamato liquor cerebrospinale.

Il SNP è rivestito solo da due strati di meningi (strato intermedio solo nel SNC). Il cervello umano (1400g) galleggia nel LCS contenuto nello spazio subaracnoideo. Poiché il cervello è completamente immerso nel liquido, il suo peso netto si riduce a 80g e la pressione alla base del cervello diminuisce considerevolmente.

Ventricoli del cervello

Il cervello contiene una serie di cavità o camere interconnesse chiamate ventricoli che contengono il liquor. Le cavità più grandi sono i ventricoli laterali, entrambi connessi al terzo ventricolo. Un ponte di tessuto neurale chiamato massa intermedia attraversa da una parte all'altra il centro del terzo ventricolo e serve da punto di riferimento convenzionale.

L'acquedotto cerebrale, un lungo tubo, connette il terzo ventricolo con il quarto ventricolo. Il liquor è prodotto da uno speciale tessuto altamente vascolarizzato chiamato plesso coroideo che protrude in tutti e quattro i ventricoli. Il liquor viene prodotto continuamente (volume di 125 ml) e la sua emivita è di circa tre ore. Dato che viene prodotto continuamente, deve esistere un processo per il suo riassorbimento.

Il liquor cerebrospinale è prodotto dal plesso coroideo dei ventricoli laterali e da qui defluisce verso il terzo ventricolo. Qui è prodotta una maggiore quantità di LCS che, scorrendo attraverso l'acquedotto cerebrale, giunge nel quarto ventricolo dove è prodotto ancora altro LCS. Il liquor fuoriesce dal quarto ventricolo attraverso piccoli forami che si connettono con lo spazio subaracnoideo che circonda il cervello. Quindi, il LCS circola attraverso lo spazio subaracnoideo intorno al SNC dove è riassorbito dalla circolazione sanguigna attraverso le granulazioni aracnoidee. Queste strutture a forma di sacca protrudono nel seno sagittale superiore, un vaso sanguigno che permette al LCS di defluire nelle vene che irrorano il cervello. Talvolta il flusso di LCS può essere ostacolato in alcuni punti lungo il suo decorso. Questa occlusione provoca un'elevata pressione all'interno dei ventricoli, dal momento che il plesso coroideo continua a produrre LCS, portando all'idrocefalo ostruttivo.

Il sistema nervoso centrale

Divisioni e funzioni principali

Il sistema nervoso centrale è diviso in diverse principali strutture, ciascuna con le proprie funzioni:

Proencefalo

Telencefalo

Il telencefalo comprende la maggior parte dei due emisferi cerebrali, coperti dalla corteccia cerebrale e contenenti il sistema limbico ed i gangli della base. Queste ultime due strutture sono principalmente localizzate nelle regioni sottocorticali del cervello (in profondità).

Corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale circonda gli emisferi cerebrali ed è profondamente ripiegata. Le circonvoluzioni, consistenti in solchi (pieghe piccole), scissure (pieghe profonde) e giri (rilievi tra solchi o scissure adiacenti) aumentano l'area della superficie corticale. Infatti, due terzi della superficie della corteccia sono nascosti nelle piegature. La corteccia cerebrale è per lo più composta da glia, corpi cellulari, dendriti, assoni di neuroni che si connettono tra loro. Poiché prevalgono i corpi cellulari, la corteccia è detta materia grigia, mentre la zona sottostante ricca di assoni mielinizzati è detta sostanza bianca.

Aree corticali primarie

Tre aree corticali ricevono informazioni dagli organi sensoriali:

• Corteccia visiva primaria: Parte posteriore del cervello sui due lati della scissura calcarina.
• Corteccia uditiva primaria: Sotto la scissura laterale.
• Corteccia somatosensitiva primaria: Striscia verticale caudale al solco centrale.

La base della corteccia somatosensitiva e una porzione della corteccia insulare ricevono le informazioni che riguardano il gusto. Ad eccezione dell'olfatto e del gusto, l'informazione sensoriale dal corpo o dall'ambiente è trasmessa alla corteccia sensoriale primaria dell'emisfero controlaterale.

Corteccia motoria primaria

La regione della corteccia cerebrale maggiormente coinvolta nel controllo del movimento è la corteccia motoria primaria localizzata davanti alla corteccia somatosensitiva primaria. I neuroni delle diverse parti della corteccia motoria primaria sono connessi ai muscoli delle differenti parti del corpo. Queste connessioni sono controlaterali.

Le varie aree della corteccia sensoriale primaria e della corteccia motoria primaria occupano solo una piccola parte della corteccia cerebrale. Il resto della corteccia cerebrale si fa carico di tutto ciò che c'è tra sensazione e azione: percezione, apprendimento e memoria, pianificazione, azione. Questi processi si realizzano nelle aree associative della corteccia cerebrale. La regione anteriore è coinvolta nelle attività correlate con i movimenti come la pianificazione e l'esecuzione di un comportamento. La parte posteriore è coinvolta nella percezione e nell'apprendimento.

Lobi della corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale è divisa in quattro aree o lobi che prendono il nome dalle ossa craniche sovrastanti:

• Lobo frontale: Regioni corticali davanti al solco centrale, funzione esecutiva.
• Lobo parietale: Superficie laterale dell'emisfero, funzione somatosensitiva.
• Lobo temporale: Sporge sopra alla base del cervello, funzione uditiva.
• Lobo occipitale: Parte posteriore del cervello, funzione visiva.

Aree associative sensoriali

Ogni area sensoriale primaria della corteccia cerebrale spedisce informazioni alle regioni adiacenti chiamate corteccia associativa sensoriale. I circuiti neuronali che si trovano nella corteccia associativa sensoriale analizzano l'informazione sensoriale ricevuta dalla corteccia somatosensitiva primaria; qui si realizza la percezione e l'immagazzinamento di ricordi.

Nonostante i due emisferi cerebrali cooperino, non svolgono identiche funzioni (alcune funzioni sono lateralizzate). L'emisfero sinistro partecipa all'analisi dell'informazione, è abile a riconoscere eventi seriali, coinvolto nel controllo dei comportamenti seriali e quindi delle attività verbali. L'emisfero destro è specializzato nella sintesi, è abile nel mettere insieme eventi isolati al fine di percepirli come un tutt'uno. Sebbene i due emisferi svolgano funzioni differenti, le nostre percezioni e i nostri ricordi sono unificati. Questa unificazione è resa possibile dal corpo calloso, un grande fascio di assoni che connette parti corrispondenti della corteccia cerebrale dei due emisferi.

La corteccia cerebrale che ricopre la maggior parte della superficie degli emisferi cerebrali è chiamata neocorteccia. Un altro tipo di corteccia è la corteccia limbica localizzata intorno al bordo mediale degli emisferi cerebrali (il giro del cingolo è un'importante regione della corteccia limbica).

Sistema limbico

Il sistema limbico è un circuito le cui funzioni principali sono la motivazione e l'emozione. È composto da:

• Corteccia limbica
• Ippocampo e amigdala
• Fornice: Fascio di assoni che connette ippocampo con altre regioni del cervello inclusi i corpi mammillari, sporgenze alla base del cervello che contengono alcuni nuclei ipotalamici.

L'ippocampo è implicato nell'apprendimento, nella memoria e nell'orientamento spaziale. L'amigdala e alcune regioni della corteccia limbica sono coinvolte nelle emozioni.

Gangli della base

I gangli della base sono un raggruppamento di nuclei (gruppo di neuroni di forma simile) sottocorticali localizzati nel proencefalo, sotto la porzione anteriore dei ventricoli laterali. I nuclei principali dei gangli della base sono il nucleo caudato, il putamen e il globo pallido. I gangli della base sono coinvolti nel controllo del movimento (Morbo Parkinson = malattia neurodegenerativa e progressiva).

Diencefalo

Il diencefalo si trova tra il telencefalo e il mesencefalo e circonda il terzo ventricolo.

Talamo

Il talamo è composto da due lobi connessi da un ponte di sostanza grigia chiamata massa intermedia che perfora la metà del terzo ventricolo. La maggior parte degli input neurali che arrivano alla corteccia cerebrale provengono dal talamo. Le fibre di proiezione sono gruppi di assoni che si originano dai corpi cellulari localizzati in una regione cerebrale e formano sinapsi con altri neuroni localizzati in un'altra regione.

• Il nucleo genicolato laterale riceve l'informazione dagli occhi e spedisce gli assoni alla corteccia visiva primaria.
• Il nucleo genicolato mediale riceve l'informazione dall'orecchio interno e spedisce gli assoni alla corteccia uditiva primaria.
• Il nucleo ventrolaterale riceve informazioni dal cervelletto e le proietta alla corteccia motoria primaria.

Ipotalamo

L'ipotalamo si trova sotto il talamo, alla base del cervello. Regola il rilascio ormonale, controlla il sistema nervoso autonomo ed il sistema endocrino e organizza i comportamenti relativi alla sopravvivenza della specie (combattimento, alimentazione, fuga, accoppiamento).

L'ipofisi è attaccata alla base dell'ipotalamo mediante un peduncolo detto infundibolo. E' esattamente davanti all'infundibolo si trova il chiasma ottico dove metà degli assoni dei nervi si incrociano da un lato all'altro del cervello.

La maggior parte del sistema endocrino è controllato dagli ormoni prodotti dalle cellule ipotalamiche. Un sistema speciale di vasi sanguigni connette direttamente l'ipotalamo con l'ipofisi anteriore. Gli ormoni ipotalamici sono secreti da neuroni specializzati chiamati cellule neurosecretrici localizzati vicino alla base dell'infundibolo. Questi ormoni stimolano l'ipofisi anteriore a secernere i suoi ormoni (ormoni gonadotropici, prolattina e ormone somatotropo).

L'ipotalamo produce anche gli ormoni dell'ipofisi posteriore e ne controlla la secrezione (ossitocina, vasopressina). Questi ormoni sono prodotti da neuroni ipotalamici i cui assoni decorrono lungo l'infundibolo e terminano nell'ipofisi posteriore.

Il mesencefalo

Il mesencefalo circonda l'acquedotto cerebrale e si divide in tetto e tegmento.

Tetto

Il tetto è localizzato nella porzione dorsale del mesencefalo. Le sue strutture principali sono i collicoli superiori e i collicoli inferiori, che hanno l'aspetto di quattro rigonfiamenti sulla superficie dorsale del tronco dell'encefalo. I collicoli inferiori fanno parte del sistema uditivo mentre quelli superiori del sistema visivo senza consapevolezza (viene bypassato il talamo). Anche elemento motorio (movimento oculare).

Tegmento

La formazione reticolare è un'estesa struttura che consiste in molti nuclei. È caratterizzata da una diffusa rete di neuroni con processi dendritici ed assonali complessi. La formazione reticolare occupa la sezione centrale del tronco dell'encefalo, dal confine più basso del bulbo fino al margine superiore del mesencefalo. Riceve l'informazione sensoriale mediante molte vie e proietta gli assoni alla corteccia cerebrale, al talamo ed al midollo spinale. Ha un ruolo importante nel ritmo sonno-veglia, nel movimento e nel controllo dei riflessi vitali.

La sostanza grigia periacquedottale (PAG) consiste principalmente in corpi cellulari di neuroni che circondano l'acquedotto cerebrale dal terzo al quarto ventricolo. Contiene circuiti neuronali che controllano le sequenze dei movimenti che costituiscono i comportamenti specie-specifici come il combattimento e l'accoppiamento.

Il nucleo rosso e la substantia nigra sono componenti importanti del sistema motorio. Un fascio di assoni che nasce dal nucleo rosso costituisce uno dei due maggiori sistemi di fibre che trasportano il comando motorio dalla corteccia cerebrale e dal cervelletto al midollo spinale. La substantia nigra contiene i neuroni i cui assoni proiettano al nucleo caudato e al putamen che fanno parte dei gangli della base.

Il romboencefalo

Il romboencefalo circonda il quarto ventricolo e si divide in metencefalo e mielencefalo.

Metencefalo

Cervelletto

Il cervelletto è ricoperto dalla corteccia cerebellare ed ha alcuni nuclei cerebellari profondi. Questi nuclei ricevono proiezioni dalla corteccia cerebellare ed inviano proiezioni al di fuori del cervelletto, alle altre strutture del cervello. Ogni emisfero cerebellare è attaccato alla superficie dorsale del ponte da un fascio di assoni: i peduncoli cerebellari superiore, medio e inferiore. È responsabile del mantenimento della postura eretta, della deambulazione e dell'esecuzione di movimenti coordinati. Riceve informazioni visive, uditive, vestibolari, somatosensoriali ed anche informazioni sui singoli movimenti muscolari diretti al cervello. Integra tutte queste informazioni e modifica la risposta motoria esercitando un effetto di coordinamento fine dei movimenti.

Ponte

Il ponte è una grossa protuberanza nel cervello che si trova tra il mesencefalo e il bulbo ed è localizzato ventralmente al cervelletto. Contiene parte della formazione reticolare compresi alcuni nuclei che sembrano importanti nel sonno (REM). Ha un ruolo anche nella regolazione della respirazione. Contiene anche un grande nucleo che trasmette informazioni dalla corteccia cerebrale al cervelletto.

Mielencefalo

Il mielencefalo contiene un'importante struttura, il midollo allungato o bulbo. Il bulbo contiene parte della formazione reticolare, inclusi nuclei che controllano le funzioni vitali come la regolazione del sistema cardiovascolare, la respirazione e il tono dei muscoli scheletrici (riflessi primari).

Il midollo spinale

La sua funzione principale è distribuire le fibre motorie agli organi effettori del corpo e trasmettere l'informazione somatosensitiva ai centri cerebrali superiori. I circuiti del controllo dei riflessi sono localizzati al livello midollare. Il midollo spinale è protetto dalla colonna vertebrale che è composta da 24 vertebre (cervicali, toraciche, lombari, sacrali, coccigee). Il midollo spinale passa attraverso un foro presente in ogni vertebra: forame spinale. Il midollo spinale corrisponde soltanto a due terzi della lunghezza della colonna vertebrale, il resto dello spazio è riempito da una massa di radici spinali che compongono la cauda equina.

Piccoli fasci di fibre emergono da ogni lato del midollo spinale in due direzioni parallele lungo la superficie dorsale e ventrolaterale. I gruppi di questi fasci si fondono insieme e diventano il trentunesimo paio di radici dorsali e ventrali. Le radici dorsali si uniscono con quelle ventrali dopo il passaggio attraverso i forami intervertebrali formando così i nervi spinali.